CC BY
47
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 801: 2413-2429
Экология и годовой цикл жизни северной варакушки Luscinia svecica svecica. 1. Предгнездовой и гнездовой периоды
В. Н. Рыжановский
Вячеслав Николаевич Рыжановский. Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 марта, д. 202, Екатеринбург, 620219, Россия. E-mail: ryzhanovsky@ecology.uran.ru
Поступила в редакцию 3 сентября 2012
Варакушка Luscinia svecica, по моему мнению, самая интересная птица Севера. Яркая, заметная, малоосторожная у гнезда и весьма обычная в некоторых ландшафтах. В.К.Рябицев (2001) считает варакушку одним из наиболее совершенных наших пересмешников: её песня состоит из многих заимствованных сигналов других птиц и звуков иного происхождения. В процессе изучения воробьиных птиц севера Западной Сибири автор публиковал ряд сведений о послегнездовой экологии и линьке этого вида (Рыжановский 1988а, б; 1997). В настоящей работе, состоящей из двух сообщений, на основании собранных за многолетний период материалов рассматриваются все основные стороны экологии и сезонные явления годового цикла варакушки в Приобье и на Ямале.
Материал и методы
Основной район сбора материала - окрестности города Лабытнанги (Приобская лесотундра, стационары Харп и Октябрьский), среднее течение реки Собь в районе железнодорожной станции Красный Камень (стационар Собь), лесной остров в нижнем течении реки Хадытаяха (стационар Хадыта), а также разные районы полуострова Ямал.
В моём распоряжении имеется материал о гнездовании (свыше 130 гнездовых карточек), данные по отловам птиц паутинными сетями на стационарах Собь, Харп, Октябрьский, Хадыта, данные отловов большой ловушкой на стационаре Октябрьский; результаты картирования пар птиц на территории стационара Харп в 1971-1984 и 2002-2004 годах (180-380 га в разные годы); на пробной площадке стационара Октябрьский площадью 24 га в 1978-1983 годах в период занятия территорий; на участке площадью 20 га в кустарниковой тундре плакора стационара Октябрьский в 1978 и 1980 годах; результаты маршрутных учётов птиц в долине Соби в 1977 и 2002-2004 годах, результаты картирования пар в разных частях Ямала в 1974-1983 и 1999 годах; результаты вскрытия птиц, погибших в сетях; материалы экспериментов по передержке молодых варакушек с середины лета при разных фотопериодических условиях.
При определении дат начала кладки использовали сведения по гнёздам, найденным в период откладки яиц, а также данные, рассчитанные по срокам вылуп-ления первого птенца. Во втором случае дату начала кладки вычисляли по средней продолжительности насиживания. Продолжительность насиживания определяли
по гнёздам, найденным с неполной кладкой, а продолжительность выкармливания птенцов — по датам вылупления первого птенца и ухода из гнезда последнего слётка. В течение одного полевого сезона 60 птенцов пометили комбинациями цветных пластиковых колец и контролировали их дальнейшее перемещение по участку, в другие годы птенцов метили стандартными кольцами.
Отлов птиц паутинными сетями мы проводили в долине реки Собь с середины июля 1976 года.; всё лето, с начала мая по октябрь 1977, весь июнь и начало июля 1978. В долине Оби, в окрестностях посёлка Октябрьский, отлов птиц начат в 1978 году и с перерывами продолжается по настоящее время. Общая площадь территории наблюдений, поиска гнёзд превышает 1 км2, но начиная с 1990 года все работы сосредоточились на участке, прилегающем к посёлку. Интенсивные полевые наблюдения проводили в 1978-1983 годах, экспериментальные — в 1985-1992; отдельные стороны экологии изучали в последующие годы, вплоть до настоящего времени. В первый период исследований с конца мая вдоль южной границы участка выставлялась линия паутинных сетей длиной 80-100 м. С середины июля птиц ловили по участку площадью 8 га в 1978 году, 6 га в 1979-1982, выставляя ежедневно от 80 до 230 м сетей. Сначала в отловах были местные птицы, пойманные и окольцованные у гнёзд, слётки с кольцами, затем кочующие и мигрирующие варакушки. В 1979 году на край участка, вдоль берега протоки, была поставлена ориентированная входом на северо-восток ловушка «рыбачинского» типа длиной 80 м, шириной входа 25 м и высотой 8 м. Сетями и ловушками в отдельные дни августа ловили до 300 птиц. За годы работы в послегнездовое время поймано и окольцовано свыше 7000 птиц 15 видов, в том числе свыше 1300 варакушек. Поскольку отлов и мечение птиц проводились постоянно, на участке наблюдений и отлова накапливалось много окольцованных птиц, которые попадались повторно. Весьма высокая частота повторных регистраций позволила применять метод «ме-чение — повторный отлов» для определения динамики численности варакушек в разные дни послегнездового периода (Рыжановский 1984).
Значительная часть исследований была посвящена линьке. Описывали состояние оперения (методика см.: Носков, Рымкевич 1977) молодых и взрослых птиц, пойманных в природе (1653 протокола, в 94 случаях был известен точный возраст птицы); выкармливали с 8-9-дневного возраста птенцов и передерживали их при разных фотопериодических условиях до окончания линьки (Рыжановский 1988б). Часть содержавшихся в летний период птиц осенью перевезли в лабораторию, где они жили до следующего лета. Это были опыты 1986-1987 и 2008-2009 годов. У всех птиц ежедекадно определяли массу тела и жирность; 4 первогодка содержались в клетках с импульсными счётчиками прыжков и 2 — с регистраторами ночного беспокойства. Зимой 1986/87 года птиц содержали в лаборатории Экологического стационара УрО РАН (Лабытнанги). Помещение лаборатории имело небольшие окна, поэтому в течение 9 ч освещалось электрическими лампами. Когда в октябре длина дня за окном сократилась до 9С:15Т и продолжала сокращаться дальше, фоторежим в клетках оставался без изменений до середины марта, до начала увеличения длины дня свыше 9 ч света. К середине мая длина дня в помещении достигла 24 ч. Зимой 2010/11 двух молодых варакушек содержали на Среднем Урале до конца октября в помещении при естественном фоторежиме 57-й параллели, затем, по мере сокращения длины светового дня за окнами, при фотопериоде 11С:13Т до конца декабря (светлая фаза с 8 до 19 ч декретного времени), при 12С:12Т в течение января (светлая фаза с 8 до 20 ч) и позднее, с середины февраля, при растущем дне за счёт света из окон. Различия световых режимов указанных групп подопытных птиц заключались в минимальной продолжитель-
ности светлой фазы (9С и 11С) и сроках начала её роста: соответственно, с середины февраля и с начала января.
Выбор направления осенней миграции изучали в 1995-1997 годах в конусных клетках (Emlen, Emlen 1966), где на стенке бумажного вкладыша остаётся отпечаток лап, со следами штемпельной или типографской краски, которой пропитана губка в основании конуса. Записи активности обрабатывали следующим образом. Вкладыш конуса делили на 8 направлений (секторов), определяли секторные баллы, суммировали результаты за декаду и получали среднедекадные секторные баллы, по которым строили лепестковые диаграммы в программе Excel, позволяющие судить о направлении активности в данный период. Статистическую значимость выбранного направления можно определить, сравнивая каждый декадный секторный балл со среднесекторным баллом. При этом преобладание выбранного направления по сравнению с остальными только в некоторых случаях было значимым при P < 0.05. Поэтому задача определения азимута миграции в данном случае не ставилась. Меня интересовали сроки появления южного направления прыжков, т.е. преобладание юго-восточного, южного и юго-западного секторов против северного сектора (Рыжановский 2010).
Пространственное, биотопическое распределение и плотность гнездования
На полуострове Ямал в настоящее время северная граница ареала варакушки проходит, по-видимому, в районе 72-й параллели центрального Ямала, до оконечности проникновения пятен кустарников в арктические тундры. На побережьях, где кустарниковой растительности на этой широте нет, граница ареала варакушки значительно смещается к югу. В 1974 и 1975 годах мы (Данилов и др. 1984) не встречали варакушек ни в нижнем течении реки Сабеттаяха (71°20' с.ш. 72° в.д), ни в районе метеостанций Харасавей (71°10' с.ш. 67°30' в.д.) и Тамбей (71° 30' с.ш. 72° в.д.), но в 1990 и 1991 годах варакушка гнездилась в долине Сабеттаяхи (Рябицев и др. 1995), т.е. она расширила область своего распространения в северном направлении.
Варакушки стали обычны в посёлке Сеяха (70° с.ш. 72° в.д.) и его окрестностях (Рябицев и др. 2006), где в 1974 году при обследовании значительной территории встречена одна пара. В 1988-1990 годах эти птицы были обычными в районе посёлка Бованенково (70°30' с.ш. 67° 30' в.д.), где при кратковременном обследовании в 1974 году мы их также не встретили. В 1975 году мы (Данилов и др. 1984) не встречали варакушек и не находили их гнёзда в период стационарных исследований в среднем течении реки Ясавейяха (70°10' с.ш. 71°30' в.д.), притока реки Сеяха-Зелёная. Этих птиц не отметили на учётных площадках в пойме и на плакоре, а также на маршрутах общей протяжённостью свыше 50 км. Южнее варакушки были обычны в характерных для них биотопах как в 1970-е годы, так позднее.
В горы Полярного Урала варакушка поднимается до верхней границы кустарников, в большинстве случаев не выше 400 м н.у.м. (Голо-
ватин, Пасхальный 2005). Ниже она встречается повсеместно при наличии пригодных для неё стаций.
В лесотундре варакушки держатся в сырых, поросших ивняком местах по берегам рек, ручьёв, озёр, избегают густых лиственничников, лишённых кустарникового яруса. В зоне тундр они населяют заросли ивняков и карликовой берёзки в поймах рек, у болот, стариц, речек, луговин, а на водоразделе - южные склоны оврагов, участки кочкарниковых тундр с кустарниками. Избегают сплошных густых зарослей кустарников, крупных массивов лиственничных редколесий, предпочитая селиться по их окраинам, прогалам, луговинам, гребням оврагов, краям речных пойм. В горах необходимым условием обитания варакушки является наличие хотя бы небольших кустов ольхи или можжевельника (Головатин, Пасхальный 2005). Не избегают эти птицы и антропогенного ландшафта, где предпочитают участки с тропинками и дорожками. С.П.Пасхальный (2004) отмечал, что в тундровой зоне варакушки охотно заселяют озеленённые посёлки, особенно если вокруг них преобладают не кустарниковые, а моховые тундры. Он же отмечает, что на Среднем Ямале этот вид предпочитает разбитые техникой ивняки, но не луговины.
По данным В.К.Рябицева (Данилов и др. 1984), в долине реки Ха-дытаяха у варакушек имеются предпочтения к занятию или тундровых, или лесных местообитаний. Было замечено, что гнездовые участки в пойменном лесу Хадытаяхи самцы ежегодно занимали на 3-10 дней раньше, чем в тундре. Возникло предположение, что прилетающие позднее самцы селятся в тундре из-за агрессивности самцов, занявших территории раньше. Опыты по отстрелу самцов на участке пойменного леса не вызвали перемещение самцов из прилегающей тундры, последние изначально избирали тундру для гнездования, т.е. возможно, в лесотундре обитают две экологические формы варакушек.
Несмотря на то, что в лесотундре и южной тундре варакушки обычны, их нигде не бывает очень много, в большинстве биотопов они занимают 3-5-е места по обилию. Как видно из таблицы 1, максимальная плотность гнездования вида — 68.1 пары на 1 км2 — зарегистрирована на учётной площадке стационара Октябрьский в смешанном лесу склона коренного берега и в прилегающей облесенной пойме. Несколько меньшее обилие, 53.3 пар/км2, найдено на некоторых участках в окрестностях посёлка Бованенково и на тундровой площадке стационара Октябрьский — 45 пар/км2. Это всё локальные материалы, характеризующие максимально возможную плотность гнездования рассматриваемого вида, которая на пространстве от лесотундры до мохово-лишайниковых тундр остаётся неизменной. Увеличение территории за пределы предпочитаемых биотопов снижает плотность гнездования до 1.0-15.5 пар/км2 на водоразделе и до 2.6-35.7 в поймах. Такая плотность
гнездования наблюдалась на больших (более 1 км2) учётных площадках. На Южном и Среднем Ямале есть значительные пространства ровной верховой или низинной тундры, где варакушек практически нет, при высокой их плотности в поймах рек с прилегающими оврагами. В Приобской лесотундре ландшафт мозаичен, поэтому пространств, где бы варакушка полностью отсутствовала, нет.
Таблица 1. Плотность гнездования варакушки в разных районах и биотопах
2 Плотность, пар/км
Ландшафт, район, биотоп Ит Сред- Число лет учётов Источник
нее ± Я.Е.
Водоразд е л
Октябрьский: ивняково-ерниковая тундра 15.0-45.0 30.0 2 Мои данные
Харп: лиственничное редколесье 1.0-15.5 7.9±1.3 12 Мои данные
Харп: озерно-болотный участок 1.8-8.9 5.6±0.7 11 Мои данные
Харп: кустарниковая тундра 1.2-8.6 3.5±0.7 12 Мои данные
Хадытаяха: кустарниковая тундра 5.2-9.1 6.6±0.5 8 Рябицев1993
Нурмаяха: кустарниковая тундра 1.8-11.1 — 2 Мои данные
Бованенково: ивняки травяно-моховые
водоразделов 8.2-53.3 29.2 3 Добринский 1997
До лины р е к
Октябрьский: смешанный лес
склона берега 36.4-68.1 44.5±6.4 5 Мои данные
Хадытаяха: смешанный лес поймы, уч-к 1 23.1-30.8 28.2 3 Рябицев1993
Хадытаяха: смешанный лес поймы, уч-к 2 21.4-35.7 28.6±7.5 8 Рябицев1993
Юрибей: ивняково-ерниковая 0.5±0.2 - 7.7±0.8 Головатин,
пойменная тундра Пасхальный 2008
Нурмаяха: ивняково-ерниковая
пойменная тундра 5.0-13.1 7.9±0.7 12 Рябицев1993
Нурмаяха: овраги 24.0-32.0 28.0 2 Мои данные
Бованенково: ивняки травяно-моховые
пойменные 9.7-31.6 18.1 3 Добринский 1997
Полярный Ур ал , восточный склон
Леса паркового типа 0.5±0.5 - 11.4±2.0 Головатин, Пасхальный 200
Заросли высокорослых кустарников 2.4±0.6 - 35.0±4.2 Головатин, Пасхальный 200
Заросли низкорослых кустарников 1.8±0.6 - 5.0±2.9 Головатин, Пасхальный 200
Дополнительные данные по плотности гнездования варакушек в нашем районе следующие. В бассейне реки Щучья в прибрежных ивняках гнездилось 60 пар/км2, в ольшаниках — 50, в лиственничниках с ольховым подлеском — 30, в ерниках — 10 (Кучерук и др. 1975). В пойменной тундре верховий реки Порсяха (приток реки Ядаяходыяха) — 14.5 пар/км2, в водораздельной тундре - 6.6 (Данилов и др. 1984); в лиственничном редколесье нижнего течения Ядаяходыяхи — 11.9, в при-
брежных тундрах устья Ядаяходыяхи — 6.7; в прибрежных ерниках у посёлка Мыс Каменный — 4 пар/км2 (мои данные). В тундрах нижнего течения реки Еркутаяха, впадающей в Байдарацкую губу, в 2005 году варакушки гнездились с плотностью 4.4 пар/км2, в 2006 — 5.2 (Соколов 2006). Все эти данные не отличаются от величин плотности гнездового населения варакушки, приведённых в таблице 1.
В лесотундре наблюдается два уровня плотности гнездования варакушек - лесной (20-70 пар/км2), и редколесно-тундровый (1-45). В кустарниковых и мохово-лишайниковых тундрах Ямала, предположительно, также выражены два уровня: 5-15 пар/км2 (повсеместно) и свыше 30, максимально 53.3 пар/км2 (Центральный Ямал в подзоне мохово-лишайниковых тундр близ северного предела ареала). Однако если в лесотундре пятна высокой плотности варакушки на плакорах не удивительны, т.к. в соседних пойменных лесах её ещё больше, то в кустарниковых тундрах Среднего Ямала и в пойме и на плакоре птиц меньше, чем в мохово-лишайниковых тундрах окрестностей посёлка Бованенково (Добринский 1990). О высокой численности варакушки в этом районе свидетельствуют и мои наблюдения: в 1990 году за неделю экскурсий попутно найдено 6 гнёзд, а на маршрутах эти птицы встречались не реже доминантов подзоны мохово-лишайниковых тундр — краснозобых коньков Anthus cervinus и подорожников Calcarius lappo-nicus. Этот феномен требует дополнительного изучения.
Динамика плотности гнездования
Многолетние учёты на пробных площадках в разных частях нашего региона свидетельствуют о незначительности колебаний плотности гнездования (рис. 1), за исключением отдельных лет. На стационаре Харп в 1980 году учтено 7 пар на площади 230 га (3 пары на 1 км2). В другие годы (1971-1979, 1981, 1982, 1984, 2002-2004) регистрировали не менее 14 пар на 200-300 га; плотность изменялась от 5.2 до 11.3 пар на 1 км2. Подобный (двукратный) уровень колебаний наблюдал В.К. Рябицев (1993) в кустарниковых тундрах Среднего Ямала, на реке Нурмаяха (5.0-13.1 пар/км2, 12 лет учётов) и в пойменном лесу реки Хадытаяха (21.4-35.7, 8 лет). В лесу стационара Октябрьский максимальная плотность была значительно выше, но колебания также не превышали двукратные (36.4-68.3 пар/км2, 5 лет учётов). Обращает на себя внимание синхронность изменения плотности в 1978-1982 годах на стационарах Харп и Октябрьский, удалённых один от другого на 15 км и асинхронность колебаний плотности на стационарах Октябрьский и Хадытаяха. Синхронность изменения плотности гнездования варакушек на стационарах Харп и Собь наблюдали в 2002-2004 годах (Рыжановский, Пасхальный 2007). Все эти колебания плотности могут быть не результатом случайного перераспределения самцов (пар)
по территории, а следствием смещения ядра популяции лесотундровых варакушек — в зависимости от условий весны — к северу или югу, чему не препятствует низкий уровень территориального консерватизма. Зависимость плотности гнездования от сроков наступления весны рассматривалось Н.Н.Даниловым (Данилов и др. 1984). Отмечено, что при ранней и тёплой весне в лесотундре меньше тундровых птиц, но увеличивается их численность в более северных районах, при поздней - наоборот. Это наблюдалось у лугового Anthus pratensis и красно-зобого коньков, овсянки-крошки Emberiza pusilla, подорожника и, как видим, у варакушки.
—♦- Ряд1
—■— Ряд2
Ряд3
—X- Ряд4
—ж- Ряд5
Рис. 1. Динамика плотности гнездования варакушек на учётных площадках стационаров: 1 — Харп; 2 — Октябрьский; 3 — Хадытаяха (Рябицев 1993); 4 - Нурмаяха (Рябицев 1993), 5 — Собь.
Весенняя миграция
В окрестности Лабытнанги варакушки прилетают в конце мая — начале июня. Появление первых птиц здесь на стационарах Харп и Октябрьский наблюдали:25 мая 1973; 2 июня 1974; 1 июня 1975; 5 июня 1977; 28 мая 1978; 1 июня 1979; 28 мая 1980; 2 июня 1981; 28 мая 1982; 6 июня 1983; 7 июня 1984; 18 мая 1986; 26 мая 1987; 1 июня 1988; 27 мая 1989; 23 мая 2002; 22 мая 2003; 23 мая 2004. Средняя дата начала прилёта — 27 мая. В верховьях Порсяхи первая варакушка встречена 30 мая 1976, у Мыса Каменного - 8 июня 1974 (Данилов и др. 1984). При ранней весне 1977 года от первой регистрации до начала массового прилёта прошло 20 дней (5 и 24 мая), при достаточно поздней весне 1981 года сразу наблюдали массовый прилёт. Но чаще от первой регистрации до начала регулярного отлова варакушек сетями и ловушкой проходило 3-5 дней. Первые самки ловились через 2-4 дня после отлова первых самцов; в массе самки ловились также через 1-3 дня после массового отлова самцов (рис. 2). Сетями и ловушкой в 1978-1989 годах
в период прилёта поймано 342 самца и 147 самок. Только в 1983 году в отловах преобладали самки: 10 самцов и 15 самок; в 1981 и 1982 годах соотношение было равным: 42 самца и 46 самок и 6 самцов и 5 самок, соответственно. В остальные годы самцов было в 2-10 раз больше, чем самок. Преобладание самцов сохранялось как при отлове сетями в полосе леса, так и при отлове ловушкой в куртине березняка на покосе, рядом с берегом. Доля самцов-первогодков среди пойманных весной птиц составила 40.8%, доля самок-первогодков - 37.9%. Среди птиц, пойманных в первую декаду миграции, было 41.6% самцов и 36% самок-первогодков; во вторую декаду — 40.4% самцов и 40% самок, т.е. возрастных отличий в сроках прилёта в наш район нет. Период миграции в разные годы продолжался от 10 до 21 дня, в среднем 16 дней (п = 11).
Рис. 2. Соотношение изменений плотности гнездования (ряд 1) и количества отловленных особей (ряд 2) у варакушки в окрестностях Лабытнанги.
Варакушки прилетают поодиночке. Попаданий в сети или одновременного захода в ловушку сразу нескольких птиц не наблюдали. Интенсивность пролёта достаточно высокая. В ловушку с входом шириной 28 м и высотой 8 м в течение дня заходило до 7 птиц; в линию паутинных сетей длиной 40-60 м в течение дня ловилось до 26 птиц. В годы, когда птиц ловили много (1978, 1979, 1981), наблюдали две нечёткие волны прилёта, из которых основной была первая. Судя по данным, представленным на рисунке 2, существует связь числа пойманных сетями за период прилёта птиц с последующей плотностью гнездования. Максимальное число варакушек — 122 ос./100 м сетей — пролетели в 1978 году при достаточно низкой гнездовой плотности (36.4 пар/км2), что, видимо, связано с поздней и снежной весной, когда птицы мигрировали в основном по нижней части склона с проталинами. В следующие годы к началу миграции снега было меньше, птицы двигались
широким фронтом. При этом колебания числа отловленных варакушек (без повторов) и гнездившихся на участке, расположенном несколько ниже направления движения мигрантов, оказались синхронными. Линия сетей длиной 40-80 м все годы стояла на одном и том же месте, пойманные и окольцованные птицы на участке картирования пар в гнездовой период отлавливались единично. Птицы, залетевшие в сети, представляют лишь незначительную часть миграционного потока по долине Оби. Тем не менее, их число отражает изменения плотности гнездящихся птиц. Значит, это уже местные варакушки. Более северные птицы, возможно, летят над нашим районом без остановки. Прилёт первых варакушек начинался при положительных дневных температурах воздуха. Среднесуточная температура в день отлова первой варакушки в 1978-1983 годах колебалась от1.2 до 7.5°С и в среднем составила 3.0° С; самки начинали отлавливаться при температуре 0.3-4.3, в среднем 1.7°С.
Среди варакушек, прилетевших в числе первых, 32% имели жировые запасы, оцениваемые баллом «средне». Доля птиц, упитанность которых оценивалась баллом «много», составляла 22,7%. К середине-концу периода прилёта доля варакушек с жирностью «много» снижалась до 11-13% в разные пятидневки, доля птиц с баллом жирности «средне» возрастала до 35% и оставалась на этом уровне до начала периода насиживания.
Занятие территорий и формирование пар
Варакушки занимали гнездовые территории на стационаре Октябрьский одновременно с появлением их в отловах паутинными сетями и ловушкой, т.е. это были птицы из первой волны прилёта. Ежедневное картирование поющих самцов в 1980 и 1981 годах (рис. 3) свидетельствует о высоких темпах формирования местного населения. В 1980 году 6 из 9 самцов заняли участки между 28 мая и 1 июня при отлове первых птиц 29 мая. В 1981 году 11 из 13 самцов заняли участки между 1 и 4 июня при отлове первых 2 июня. Весь период формирования местного населения в 1980 году продолжался 13 дней, в 1981 — 10. По наблюдениям В.К.Рябицева (Данилов и др. 1984), в долине Хады-таяхи 24-25 июня 1979 и 26-28 июня 1980, когда местные птицы уже имели гнёзда, на контрольной площадке наблюдали массовое появление новых самцов, большинство из которых были первогодками. Некоторые из них пели, но после этого исчезали и в сети не ловились. Для самок подобное не отмечено.
Территориальный консерватизм и филопатрия
Из 24 окольцованных варакушек, гнездившихся на стационарах, расположенных на Южном Ямале (долины рек Хадытаяха и Нурма-
яха), вернулись 2 самца (Рябицев 1993), из 82 молодых варакушек, окольцованных птенцами в гнёздах, не вернулся никто. На стационаре Октябрьский из 138 окольцованных в гнёздах слётков в последующие годы ни одна птица не встречена; из 914 молодых, окольцованных в конце июля — августе, вернулся один самец (0.001%). Из 295 взрослых самцов на следующий год поймано 12, из 140 самок вернулось 3. В течение трёх лет подряд регистрировался один окольцованный самец. Поскольку птиц мы кольцевали преимущественно в период прилёта, не все они относились к местной микропопуляции. В гнездовое время, с конца июня до конца июля непосредственно на участке в 1978-1981 годах окольцовано 35 самцов и 22 самки. Из этих птиц повторно в последующие годы поймано 4 самца и 3 самки.
Таким образом, уровень территориального консерватизма у варакушек превышал 10%, в то время как выраженная связь с местом рождения отсутствовала. Однако незначительная связь с районом после-гнездовых кочёвок, вероятно, имеет место.
Гнездовой период
Н.Н.Данилов (1966) отмечал, что варакушки прилетают в Субарктику с развитыми семенниками. Но у самца, погибшего в сети на стационаре Октябрьский в первую пятидневку с начала прилёта, масса большего семенника была 120 мг; во вторую пятидневку семенники трёх самцов весили 87, 113 и 250 мг; в третью пятидневку масса семенников колебалась в пределах 140-225, в среднем составляя 184 мг (п = 5). Таким образом, развитие семенников продолжалось и после занятия гнездовых участков, т. к. в третью пятидневку мы, несомненно, ловили уже местных самцов.
При устройстве гнезда предпочтение отдаётся местам с неровным мезорельефом (склонам, оврагам, берегам ручьёв), где найдено свыше 70% гнёзд. Гнездо помещается среди кустов ивняка, карликовой берёзки или в кусте злаков. Свито оно из стеблей злаков, лоток выслан более тонкими стеблями. Гнездо глубокое, глубина лотка составляет 55-70 мм и почти равна его диаметру — 50-70 мм. Толщина стенок 2040 мм. Гнездо может располагаться на ровном месте или на вершине кочки, низкого бугра, но чаще сбоку кочки, на склоне бугра, оврага.
Два гнезда строились 3 и 5 дней. Материал в гнездо носила только самка. В построенных гнездах яйца появлялись чаще на следующий день, реже — на второй день, но было гнездо, законченное 24 июня, где первое яйцо было отложено 28 июня.
Полная кладка состояла из 3-7, чаще 4-6 яиц. В Нижнем Приобье в 1978-2007 годах 3 яйца найдено в 1 гнезде; 4 — в 3; 5 — в 22; 6 — в 50; 7 яиц — в 4. С учётом 14 кладок, найденных ранее (Данилов и др. 1984), средняя величина кладки в этом районе равна 5.61±0.07 яйца.
1978 г.
? 15
о
^ 10
о 0 с
21.5
31.5
10.6
20.6
30.6
1979 г.
5 V 25
н
о 20
:х 15
(=
о 10
1
га ? 5
>\
<> 0
1_
21.5
31.5
У»* ♦♦*» ♦ ♦
10.6
20.6
30.6
1980 г.
^ 10 2
У
0 I ' 21.5
хххх?
л. \
31.5
10.6
20.6
30.6
Ряд 1 Ряд 2 Ряд3 Ряд 4
10.7
1981 г.
IИ 15 > 5 10
2 5
|| I
£ I 0
21.5
^ ♦ :
31.5
10.6
20.6
30.6
£
10
1982 г.
ь 5 с °
0
1
о с
21.5
31.5
10.6
20.6
30.6
Ч 5
5
0
Рис. 3. Динамика прилёта самцов (1), самок (2), сроки начала откладывания яиц в контрольных гнёздах (3), динамика насыщения участка площадью 22 га самцами (4) у варакушки
в некоторые годы в Нижнем Приобье
В 47 гнёздах варакушки, найденных на реке Хадытаяха, в среднем было 5.36±0.14 яйца, на реке Порсяха в 9 гнёздах было по 6 яиц (Данилов и др. 1984). В 37 гнёздах, найденных на Среднем Ямале (реки Нурмаяха и Юрибей), было от 4 до 7, в среднем 5.92±0.11 яйца.
Наблюдается статистически незначимое увеличение средней величины кладки в кустарниковых тундрах по сравнению с лесотундрой за счёт большего числа гнёзд с 7 яйцами. То же самое мы отмечали и раньше (Данилов и др. 1984) на меньшем материале. Но на Северном Ямале в 1990 году в 5 найденных гнёздах было 4, 4, 6, 6 и 6 яиц, т.е. или величина кладки к северу от лесотундры не возрастает, или она максимальна в подзоне кустарниковых тундр и снижается у границы ареала. Для Нижнего Приобья отмечена незначительная связь величины кладки с датой её начала. Кладки с 7 яйцами были в числе первых в сезоне, кладки с 4 и 5 яйцами — в числе повторных (рис. 4).
Рис. 4. Зависимость величины кладки от сроков откладывания яиц.
Для 1971-1988 годов основной период начала откладывания яиц у варакушек Нижнего Приобья — это вторая декада июня. Отличия по годам в датах появления первых в сезон яиц также достигали декады: наиболее ранняя дата появления первого яйца 10 июня 1977, наиболее поздняя - 20 июня 1978. Средняя многолетняя дата начала кладки - 16 июня (п = 15). От начала прилёта варакушек в лесотундру до начала кладки в разные годы проходило от 7 до 21, в среднем 12.9 дня (п = 10), от начала массового прилёта самок до начала кладки в разные годы проходило 8-10 дней, как и у большинства других видов воробьиных птиц. От момента занятия самцом участка до появления первого яйца в гнезде, найденном на этом участке, проходило 9-14, в среднем 11.6±0.8 дней (п = 6). Главный период кладки (Уа18апеп 1977) во время которого её начинает 80% популяции, у варакушки в 19781982 годах продолжался 4-7 дней. Сезон откладывания яиц в разные годы продолжался 12-27, в среднем 19.6±2.9 дня (п = 7).
Вторых кладок у варакушки не находили, повторные кладки, т.е. начатые значительно позднее, были редки. К действительно поздним, явно повторным, отнесены 2 кладки, начатые в первой декаде июля. Кладок, начатых во второй декаде июля, не найдено. С продвижением к северу, на полуострове Ямал, сроки гнездования смещались на более поздние даты. В 1983 году первое яйцо в раннем гнезде на стационаре Октябрьский отложено 16 июня, на реке Нурмаяха — 18 июня; в 1989 году — 12 и 14 июня, соответственно; в 1990 году на Нурмаяхе первое яйцо отложено 10 июня, в районе посёлка Бованенково (Северный Ямал) — 13 июня. Таким образом, широтный фенологический градиент сроков начала откладывания яиц в лесотундрово-тундровой части Западной Сибири у варакушки равен 1-2 сут на 1 градус широты.
Откладка яиц всегда начиналась при положительных температурах воздуха: 1.4-8.7, в среднем 6.8°С (n = 6), и через 5-18, в среднем 9 дней (n = 4) после перехода среднесуточной температуры воздуха через 0°С. Поскольку яйцо формируется в течение 4 дней (Lack 1946; Зимин 1988), под температурным порогом начала формирования яиц следует понимать температуру воздуха за 4-5 дней до их откладки. Этот показатель составлял 3.0-13.9, в среднем 7.3°С (n = 7) и не отличался от аналогичных показателей для других воробьиных нашего района (Рыжановский 2001).
Устойчивое насиживание начинается с середины кладки, обычно с третьего яйца, но уже после откладки первого яйца самка днём неоднократно посещает гнездо, особенно при холодной погоде; в гнезде с двумя яйцами самка проводит большую часть дня.
Продолжительность насиживания оценена по 4 показателям: 1) от откладки первого яйца до вылупления последнего птенца: 18-22, в среднем 20.0±0.44 сут (n = 9); 2) от откладки последнего яйца до вылупления последнего птенца: 12-16, в среднем 14.3±0.57 сут (n = 7); 3) от откладки последнего яйца до вылупления первого птенца: 9-16, в среднем 11.6±0.43 сут (n = 18); 4) от откладки первого яйца до вылупления первого птенца: 15-19, в среднем 17.1±0.25 сут (n = 18). По всем показателям варакушка не относится к видам с быстрым развитием. В частности, у неё достоверно больше, чем у рябинника Turdus pilaris, овсянки-крошки Emberiza pusilla, подорожника Calcarius lapponica и чечётки Acanthis flammea продолжалась инкубация последнего яйца, в котором эмбрион развивается в условиях сформировавшегося ритма насиживания (Рыжановский 2001). К тому же скорость развития эмбрионов зависит и от плотности насиживания. Чечётки и овсянки-крошки сидят на яйцах очень плотно, у крошек насиживают оба члена пары. У варакушек же насиживает только самка, которая легко покидает гнездо и обычно долго не возвращается. Но некоторые самки сидят плотно, поэтому развитие эмбрионов в их гнёздах протекает быстрее,
что обусловливает значительный разброс длительности инкубации всей выборки. В зависимости от плотности насиживания вылупление может растягиваться на 1-3 сут, причём вылупление птенцов в течение 3 сут наблюдали только в одном гнезде, в большинстве же прослеженных случаев все птенцы в гнезде вылуплялись за 1-1.5 сут.
Вылупление птенцов в ранних гнёздах приходится на конец июня и первую половину июля. В лесотундре и южной тундре это самое тёплое время года. Даты вылупления первого птенца при контроле более чем за 5 гнездами в сезон: 6 июля 1972; 2 июля 1973; 4 июля 1974; 10 июля 1978; 30 июня 1979; 24 июня 1980; 30 июня 1981; 1 июля 1982; 3 июля 1983; 5 июля 1984; 3 июля 1985; 6 июля 1986; 2 июля 1989; 1 июля 1990; 30 июня 2008.
В гнезде птенцы варакушки находятся 10-15, в среднем 12.9±0.44 дня (n = 17). Если их не потревожить, они раньше 11-дневного возраста из гнёзд не уходят.
Общая длительность гнездового периода варакушки, по данным о гнездах, найденных на стадии откладки яиц, от первого яйца до ухода последнего птенца составила 27-35, в среднем 30.3±0.6 дня (n = 14). Гнездовой сезон в местном населении, от первого яйца в самой ранней кладке до ухода последнего птенца из самого позднего выводка в разные годы продолжался 39-54, в среднем 48.2±2.9 дня (n = 4). Различия между годами по последнему показателю связаны с обнаружением повторных кладок, которые всегда есть, но которые редко удаётся найти. Без учёта этих кладок гнездовой сезон длится 39-45 дней.
Для вида характерна редкая полигиния. В.К.Рябицев и В.В.Якименко (1980) описали нахождение с самцом варакушки трёх самок. К откладке яиц эти самки приступили не одновременно, а со сдвигом в 46 дней. Самец участвовал в выкармливании птенцов во всех гнёздах, но преимущественно в первые дни после вылупления. Когда в очередном гнезде вылуплялись птенцы, он переключался на это гнездо и лишь иногда носил корм птенцам из более раннего гнезда. На стационаре Октябрьский также установлен случай полигинии: у самца было две самки и два гнезда на удалении 30 м друг от друга.
Успешность размножения достаточно высокая. От момента завершения кладки до вылета птенцов (или гибели) прослежены 34 гнезда. Птенцы вылетели из 25 гнёзд (73.5%). Из отложенных 188 яиц вылетели 137 птенцов (72.9%). Из 67 кладок (375 яиц) по 1 неоплодотво-рённому яйцу было в 13 гнёздах, по 2 — в 2 и в 1 гнезде нашли 3 «болтуна». Неоплодотворённые яйца составили 4.8% от числа контрольных яиц. Успешность инкубации составила 72.7%, успешность выкармливания птенцов — 84.3%. Основной фактор гибели кладок и выводков в Нижнем Приобье — хищничество врановых (серая ворона Corvus cornix и сорока Pica pica), а также сильные дожди, заливающие гнёзда с под-
росшими птенцами, когда самка их уже не обогревает. В долине Нур-маяхи в 1974 году 6 из 13 гнёзд (46%) были разорены песцами Alopex lagopus, расплодившимися после пика численности леммингов в 1973 году. Однако у других птиц успешность размножения была ещё ниже: в среднем по всем видам воробьиных — 21%, у куликов успешность инкубации — 4.2% (Рябицев и др. 1976). Гибель самцов не прерывала насиживания, самки благополучно одни выкармливали птенцов (Рябицев 1987). Автор описал также случай участия самца в выкармливании птенцов другой пары после гибели в ней самца.
Послегнездовые перемещения слётков.
После выхода из гнезда слётки до 18-25-дневного возраста держались в 10-30 м от него. Затем происходило быстрое, в течение нескольких часов, перемещение всего выводка или части его с одной из взрослых птиц не некоторое расстояние. Возраст птенцов в день переселения — 21.6 дня (п = 7). Птенцы выводка (п = 5) разделялись между родителями так — 1:1; 2:3; 2:3; 2:3; 3:3. Один выводок, возможно, от бигамного самца, целиком остался с самкой. К 23-дневному возрасту из 12 контрольных выводков в районе гнезда оставалась часть слётков 4 выводков; на 200-300 м переместились слётки из 5 выводков, на 500800 м — из 2; половина выводка встречена с самкой в 1.5 км от места вылупления. При этом самец, вероятно, уводит слётков от гнездового участка дальше, чем самка, т.к. из 6 встреченных или пойманных на участке в конце июля — августе взрослых птиц 5 были самками. Переселение сопровождалось сменой биотопов: из поросших густой растительностью оврагов и с берегов ручьёв, хорошо укрывавших птенцов, птицы перемещались на открытые берега проток, старые дороги, покосы, парковые пойменные ивняки. В клетках слётки начинали самостоятельно клевать корм на 16-18-й день жизни, но продолжали выпрашивать корм ещё неделю. В природе последнее кормление взрослыми птицами молодых наблюдали, когда последним было 23-26 дней; на 26-28-е сут жизни птенцы одного выводка уже могут быть встречены далеко друг от друга, т.е. выводок начинает распадаться.
Работа выполнена в рамках проекта № 12-П-4-1043 программы Президиума РАН.
Литература
Головатин М.Г., Пасхальный С.П. 2005. Птицы Полярного Урала. Екатеринбург: 1-564.
Данилов Н.Н. 1966. Пути приспособлений наземных позвоночных животных к
условиям существования в Субарктике Т. 2. Птицы. Свердловск: 1-140. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.; 1-334.
Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР. Л.:1-184.
Коли Г. 1979. Анализ популяций позвоночных. М.: 1-362.
Кучерук В.В., Ковалевский Ю.С., Сурбанос А.Г. 1975. Изменения населения и фауны птиц Южного Ямала за последние 100 лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. 80, 1: 52 - 64.
Добринский Л.Н. (ред.) 1997. Мониторинг биоты полуострова Ямал в связи с развитием объектов добычи и транспорта газа. Екатеринбург: 1-191.
Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1: 37-48.
Пасхальный С.П. 2004. Птицы антропогенных местообитаний полуострова Ямал и прилегающих территорий. Екатеринбург: 1-220.
Рыжановский В.Н. 1984. Определение численности варакушки в послегнездо-вой период методом «мечение — повторный отлов» // Зоол. журн.63, 4: 446-449.
Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
Рыжановский В.Н 2001. Гнездовой сезон как часть годового цикла воробьиных Субарктики // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: 3-22.
Рыжановский В.Н. 1988а. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecica). Распадение выводков и постювенальная линька // Зоол. журн. 67, 1: 68-78.
Рыжановский В.Н. 1988б. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecica). Послегнездовые кочёвки, формирование миграционного состояния и осенняя миграция // Зоол. журн. 67, 3: 417-425.
Рыжановский В.Н., Пасхальный С.П. 2007. Динамика населения птиц Нижнего Приобья в связи с глобальным потеплением климата // Научный вестник ЯНАО. 6 (50) 2: 58-74.
Рябицев В.К. 1987. Повторные кладки и бициклия у птиц Ямала // Экология 2: 63-68.
Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Рябицев В.К. 2001. Птицы Урала, Приуралья, и Западной Сибири: Справочник-определитель. Екатеринбург: 1-605.
Рябицев В.К. Рыжановский В.Н, Шутов С.В. 1976. Влияние хищников на эффективность размножения птиц на Ямале при депрессии грызунов // Экология 4: 103-104.
Рябицев В.К., Якименко В.В. 1980. Случай полигинии варакушки на Ямале // Информ. материалы ИЭРиЖ. Свердловск: 80.
Рябицев В.К., Алексеева Н.С., Поленц Э.А., Тюлькин Ю.А. 1995. Авифауни-стические находки на Среднем Ямале // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 64-66.
Рябицев В.К. Примак В.А. 2006. К фауне птиц Среднего Ямала // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 184-190.
Соколов В.А. 2006. Население птиц на юго-западном Ямале и его динамика. Дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург.
Vaisonen R.A. 1977. Geographie variation in timing of breeding and egg size in eight European speeies of waders //Ann. zool. fenn. 14: 1-25.
Emlen S.T., Emlen J.T. 19бб. A technique for recording migratory orientation of
captive birds Il Auk SB: 3б1-3б7. Lack D. 194б. Clutch and brood size in the robin II Brit. Birs B9: 98-109.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск SG1: 2429-2430
Наблюдение чернозобика Calidris alpina -меланиста на Малом Аральском море
Н. Н. Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 0500б0, Казахстан. E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 24 апреля 2012
Меланизм — явление достаточно распространённое среди птиц, но достаточно редкое среди куликов, поэтому каждый случай заслуживает особого внимания и рассмотрения.
Во время проведения с 18 августа по 2 сентября 2011 количественных учётов птиц на побережье Малого Аральского моря, в 8 км западнее устья Сырдарьи при осмотре солоноватого озерка у Кокаральской плотины (4б°0б'33"с.ш., 60°45'4б"в.д.) 20 августа 2011 на глинисто-песчаном островке мной было обнаружено небольшое, но очень характерное для этих мест трофическое скопление из 12 видов куликов, в котором с 18 ч 20 мин по 19 ч 30 мин учтены ходулочники Himantopus himantopus (9 особей), шилоклювки Recurvirostra avosetta (5), большие улиты Tringa nebularia (2), поручейники Tringa stagnatilis (4), галстучники Charadrius hiaticula (3), малые зуйки Charadrius dubius (9), перевозчики Actitis hypoleucos (2), чернозобики Calidris alpina (30), краснозобики Calidris ferruginea (9), круглоносые плавунчики Phala-ropus lobatus (13), мородунки Xenus cinereus (3) и бекасы Gallinago gal-linago (2 особи). Вместе с ними на мелководье кормилось по одной молодой лысухе Fulica atra и пеганке Tadorna tadorna, а также 16 молодых и взрослых морских голубков Larus genei.
В стае C. alpina моё внимание сразу же привлёк чернозобик, выделявшийся своей необычной чёрной окраской оперения. Последующее его рассмотрение в зрительную трубу показало, что это — типичный меланист, имевший чёрный весь низ тела: грудь, брюшко, подхвостье, хвост, поясницу. Верхняя часть спины, наружная сторона крыльев и голова были тёмно-бурыми. Клюв и ноги, как и у остальных представителей этого вида, имели чёрный цвет. Своим поведением и способами
