Экологическая генетика жуков рода Adalia: популяции A. bipunctata Норвегии и Кольского полуострова Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

GENETIC BASIS of ECOSYSTEMS EVOLUTION

49

DOI: 10.17816/ecogen16149-52

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕНЕТИКА ЖУКОВ РОДА ADALIA: ПОПУЛЯЦИИ А. BIPUNCTATA НОРВЕГИИ И КОЛЬСКОГО ПОЛУОСТРОВА

© И.А. Захаров, А.В. Рубанович

ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН, Москва

Для цитирования: Захаров И.А., Рубанович А.В. Экологическая генетика жуков рода Adalia: популяции А. bipunctata Норвегии и Кольского полуострова // Экологическая генетика. — 2018. — Т. 16. — № 1. — С. 49 — 52. doi: 10.17816/ecogen16149-52.

Поступила в редакцию: 12.02.2018 Принята к печати: 12.03.2018

Ш Изучен состав пяти популяций adalia bipunctata L. Норвегии и двух популяций Кольского полуострова. Доля черных особей в них изменяется от 0 до 35,7 %. Впервые описан состав популяций а. bipunctata, обитающих за полярным кругом. Стандартный корреляционный анализ не обнаружил значимой зависимости доли черных особей как от широты мест обитания, так и от их климатических особенностей. Анализ данных методом логистической регрессии показал, что встречаемость черных морф положительно сопряжена со средней температурой зимы и отрицательно коррелирует с влажностью и средней температурой лета. В основном эти закономерности обусловлены популяцией Бергена, где наблюдается наибольшее содержание меланистов, а климатические условия резко отличаются (по средней температуре зимы, влажности и годовому количеству осадков) от условий всех остальных изученных мест на побережье Норвегии и Кольского полуострова.

Ш ключевые слова: Adalia bipunctata; меланизм; популяции; температура; влажность; широта местности.

ECOLOGICAL GENETICS OF BEETLES OF THE GENUS ADALIA: POPULATIONS

OF A. BIPUNCTATA OF NORWAY AND KOLA PENINSULA

© I.A. Zakharov, A.V. Rubanovich

N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS, Moscow, Russia

For citation: Zakharov IA, Rubanovich AV Ecological genetics of beetles of the genus Adalia: populations of A. bipunctata of Norway

and Kola peninsula. Ecological genetics. 2018;16(1):49-52. doi: 10.17816/ecogen16149-52.

Received: 12.02.2018 Accepted: 12.03.2018

& The composition of 5 populations of adalia bipunctata L. of the Norway and two populations of the Kola Peninsula was studied. The proportion of black color imago in them varies from 0% to 35.7%. The composition of the populations of a. bipunctata inhabiting the Arctic Circle is described for the first time. Standard correlation analysis did not reveal a significant dependence of the proportion of black individuals, both on the latitude of habitats, and on their climatic parameters. Application of the logistic regression method to these data made it possible to show that the abundance of black morphs is positively associated with the average winter temperature, and is negatively correlated with summer moisture and mean temperature. Basically, these data are determined by the peculiarities of the Bergen population, where the greatest concentration of melanists is observed, and the climatic conditions (according to the average winter temperature, humidity and annual amount of atmospheric rainfall) differ sharply from the conditions of all other studied places on the coasts of Norway and the Kola Peninsula.

& Keywords: Adalia bipunctata; melanism; population; temperature; moisture, latitude.

ВВЕДЕНИЕ

Изучение экологической генетики жуков вида Adalia bipunctata было начато Н.В. Тимофеевым-Ресовским [1] и Я.Я. Лусисом [2]. Первый на примере берлинской популяции показал, что жуки красной и черной морф, которые присутствуют во всех популяциях а. bipunctata, проявляют различную приспособленность к условиям зимовки и размножения. Я.Я. Лусис, изучивший состав ряда популяций Восточной Европы, пришел к заключению, что особи с черной окраской (меланисты) накапливаются в популяциях, которые обитают в условиях более влажного климата и испытывают последствия антропогенного загрязнения атмосферы. В последующем зависимость состава популяций

адалии от условий обитания изучали на материале ряда популяций Западной Европы [3]. Хотя в некоторых случаях была отмечена четкая зависимость состава популяции от условий ее обитания (климатических или антропогенных [4—6]), во многих других случаях факторы, определившие тот или иной состав популяции, остаются невскрытыми. В настоящей работе мы попытались определить, зависит ли состав популяций Северной Европы от климатических факторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сборы адалий в Норвегии были проведены одним из авторов (И.А. Захаровым) в 2014 и 2017 гг., на Кольском полуострове — в 2013 г. Жуков соби-

Ф ecological genetics

2018;16(1)

eISSN 2411-9202

рали в июле — августе, то есть в период их активного размножения. Собирали имаго и куколки, из последних в лабораторных условиях выводили имаго.

В сборах учитывали следующие морфы: typica, anulata, 6-pustulata, 4-maculata. Генетическая природа перечисленных морф хорошо известна [7], все они (за исключением anulata, генетическая природа которой не вполне ясна) определяются множественными аллелями одного гена; при этом черная окраска надкрылий является доминантным признаком. При статистическом анализе данных объединяли морфы typica, anulata в группу красных, морфы 6-pustulata, 4-maculata — в группу черных, или меланистов.

Данные о климатических особенностях пунктов, где производили сбор адалий, были взяты на сайте Яндекс-погода (www. yandex.ru/pogoda/). Были выбраны следующие показатели: средняя температура и средняя влажность месяцев, когда происходит размножение (летних — июнь— август), средняя температура и средняя влажность зимних месяцев (декабрь—февраль), количество осадков за год и число солнечных и ненастных дней в году.

С помощью программы SPSS был проведен корреляционный и регрессионный анализ данных. Для анализа сопряженности встречаемости черных морф с кли-

матическими признаками использовали логистическую регрессию вида

P

ln

1-Я

- = a + bX.

Здесь Р — вероятность обнаружения черных форм, Х — климатический фактор. Логистическая регрессия строится для файла, в котором перечислены все собранные особи с указанием бинарного статуса (0 — обычные морфы, 1 — меланисты), а также климатические условия обитания для каждой особи. Количественной мерой сопряженности в логистическом анализе является величина exp(b) = OR (отношение шансов). Доля черных морф не зависит от климатического признака, если OR = 1; положительно сопряжена с климатическим фактором, если OR > 1, и отрицательно сопряжена, если OR < 1. Значимость сопряженности (p-values) оценивали с помощью процедуры будстреп, реализованной в SPSS.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В табл. 1 показан состав изученных нами популяций. Сведения о климатических особенностях мест сборов приведены в табл. 2.

места сборов и состав популяций Adalia bipunctata в Норвегии и на кольском полуострове Locations of the sampling sites and composition of populations of Adalia bipunctata

Таблица 1 Table 1

№ Место сбора Дата сбора typica anulata 6-pustulata 4-maculata n % черных*

1 Осло 07.2017 34 1 2 - 37 5 4 0,7 18,2

2 Берген 07.2017 34 2 5 15 56 35 7 23,4 49,6

3 Тронхейм 08.2014 75 3 - - 78 0 4,6

4 Тромсе 08.2014 181 49 2 2 234 1 7 0,5 1 >' 4,3

5 Алта 08.2014 28 1 1 2 32 9 4 2,0 ' 25,0

6 Мурманск 08.2013 91 - 7 3 101 9 9 4,9 17,5

7 Апатиты 08.2013 117 - 4 4 125 6 4 2,8 u> 12,2

* нижним индексом указаны левые и правые 95 % доверительные интервалы (точный тест Фишера)

Таблица 2

Широта и параметры климата мест сборов Adalia bipunctata

table 2

Latitude and climate parameters of Adalia bipunctata sampling sites

№ Место сбора Широта Ср. t лета Ср. t зимы Влажность летом, % Влажность зимой, % Осадки/год, мм Солнечных дней в году Ненастных дней в году

1 Осло 59,9 17,3 -2,7 72,7 89,0 1103 87 49

2 Берген 60,4 15,7 1,7 72,0 78,0 2467 86 91

3 Тронхейм 63,5 15,7 -1,0 72,7 87,0 1322 70 66

4 Тромсе 69,7 11,3 -4,3 76,7 83,7 1736 62 70

5 Алта 70,0 11,0 -6,3 76,7 85,3 868 42 40

6 Мурманск 69,0 13,3 -9,3 76,0 89,7 704 32 29

7 Апатиты 67,6 13,3 -9,3 77,6 91,3 848 30 33

Ф экологическая генетика том 16 № 1 2018

ISSN 1811-0932

GENETIC BASIS oF ECoSYSTEMS EVoLUTioN

51

Таблица 3

логистический регрессионный анализ встречаемости черных морф Adalia bipunctata в зависимости от параметров климата

table 3

Logistic regression analysis of the abundance of black morphs Adalia bipunctata depending on climate parameters

Показатели Ср. t лета Ср. t зимы Влажность летом, % Влажность зимой, % Осадки/год, мм Солнечных дней в году Ненастных дней в году

or 0,076 1,126 0,756 0,865 1,001 1,015 1,015

p-values 0,001 0,033 0,001 0,008 0,023 0,150 0,145

n 663 663 663 663 663 663 663

Примечание: n — общее число учтенных особей в 7 популяциях

В настоящей работе впервые были изучены заполярные популяции (обитающие севернее полярного круга) А. Ь1рапс1а1а: Тромсе, Алта, Мурманск, Апатиты. Их состав — доли красных и черных морф — оказался таким же, как и во многих популяциях зоны умеренного климата (меланистов менее 10 %). Отметим, что среди большого числа особей А. Ь1рипс1а1а не было найдено ни одной, относящейся к северному подвиду или виду А. frigida.

Своеобразной оказалась популяция Тромсе — в ней с высокой частотой встречалась обычно редкая форма апиШа, что, вероятно, можно объяснить эффектом генетического дрейфа.

Все изученные нами популяции, кроме Апатиты, обитают на морском побережье. Доля меланистов в них варьирует от 0 до 35,7 %. Мы попытались найти зависимость состава этих популяций от климатических особенностей мест сборов. Стандартный корреляционный анализ не выявил значимых корреляций между встречаемостью черных морф и климатическими факторами. Вероятно, это обусловлено незначительным количеством исследованных точек (7 популяций). В этой связи была использована логистическая регрессия, в которой, по определению, число точек равно числу собранных особей. Результаты логистического анализа приведены в табл. 3. Из таблицы видно, что встречаемость черных морф положительно сопряжена со средней температурой зимой и отрицательно коррелирует с влажностью и средней температурой летом.

Из всех изученных популяций выделяется высоким содержанием меланистов популяция Бергена. Ранее это было отмечено Бенгтсоном и Хагеном [8], которые показали, что в сравнении с окрестностями, удаленными не более чем на 100 км, климат Бергена отличается особенно большим числом дождливых дней [4]. На изученной этими авторами территории доля ме-ланистов достоверно коррелировала с величиной так называемого океанического индекса (в его расчете принимаются во внимание годовая величина осадков и температурные показатели). Бенгтсон и Хаген в 1973—1975 гг. наблюдали в Бергене 83 % меланистов, однако, как сообщил в 2010 г. Бенгтсон, к это-

му времени доля меланистов значительно сократилась. Мы в 2017 г. обнаружили здесь лишь 35,7 % черных особей. Снижение в популяции доли меланистов наблюдается и в других популяциях [3]. Вопрос этот требует специального обсуждения.

Итак, проведенное нами исследование позволяет заключить следующее. Заполярные популяции А. bipunctata по своему составу не отличаются от популяций умеренных по климату территорий. Среди прибрежных популяций Норвегии и Кольского полуострова нет зависимости доли меланистов от температуры и влажности летних месяцев, как это мы показали для южных популяций Крымского полуострова. Уникально высокий среди изученных популяций процент мелани-стов в популяции Бергена, по всей видимости, обусловлен климатическими особенностями (как было показано Бенгтсоном и Хагеном [4]); таких климатических особенностей нигде больше на изученной территории мы не обнаружили (p < 0,001).

Сопоставление наших результатов, относящихся к крымским популяциям и изученным в настоящей работе северным, показывает, что в разных регионах с разными климатическими особенностями и, вероятно, с разным генофондом обитающих там популяций ада-лии накопление меланистов обусловлено разными факторами среды. В каждом случае необходим конкретный анализ зависимости состава популяций от природных и антропогенных условий их обитания.

Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов» и «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России».

ЛИТЕРАТУРА

1. Timofeeff-Ressovsky NV. Zur Analyse des Polymorphismus bei Adalia bipunctata L. Biologisches Zentrblatt. 1940;60:130-137.

2. Лусис Я.Я. О биологическом значении полиморфизма окраски у двуточечной коровки Adalia

Ф ecological genetics

2018;16(1)

elSSN 2411-9202

bipunctata L. // Latv. Entomologs. - 1961. -№ 4. — С. 3-29. [Lusis YaYa. O biologicheskom znachenii polimorfizma okraski u dvutochechnoj koro-vki Adalia bipunctata L. Latv.Entomologs. 1961;(4): 3-29. (In Russ.)]

3. Захаров И.А. Индустриальный меланизм и его динамика в популяциях двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata L. // Успехи современной Биологии. — 2003. — Т. 123. — № 1. — С. 3—15. [Zakharov IA. Industrial'nyj melanizm i ego dinamika v populyaciyah dvutochechnoj bozh'ej korovki Adalia bipunctata L. Biology Bulletin Reviews. 2003;123(1):3-15. (In Russ.)]

4. Bengston SA, Hagen R. Melanism in the two-spot ladybird Adalia bipunctata in relation to climate in Western Norway. Oikos. 1977;28:16-19.

5. Creed ER. Industrial melanism in the two-spot ladybird and smoke abatement. Evolution. 1971;25:290-293.

6. Muggleton J, Lonsdale D, Benham BR. Polymorphism in Adalia bipunctata L. (Coleoptera, Coccinellidae) and its relationship to atmospheric pollution. J Appl Ecol. 1975;12:465-471.

7. Лус Я.Я. О наследовании окраски и рисунка у божьих коровок Adalia bipunctata L. и Adalia decempunctata L. // Изв. Бюро генетики АН СССР. — 1928. — № 6. — С. 89—163. [Lus Ya.Ya. O nasledovanii okraski i risunka u bozh'ih korovok Adalia bipunctata L., i Adalia decempunctata L. izv. Byuro genetiki AN SSSR. 1928;(6):89-163. (In Russ.)]

8. Bengston SA, Hagen R. Polymorphism in the two-spot ladybird Adalia bipunctata in Western Norway. Oikos. 1975;26:328-331.

Ф Информация об авторах

Илья Артемьевич Захаров — д-р биол. наук, профессор, член-корр. РАН. ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН, Москва. E-mail: zakharov@vigg.ru.

Александр Владимирович Рубанович — д-р биол. наук. ФГБУН «Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова» РАН, Москва. E-mail: rubanovich@vigg.ru.

* Information about the authors

Ilya A. Zakharov — Dr. Biol. Sci., Professor, Corresponding Member of RAS. N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS, Moscow, Russia. E-mail: zakharov@vigg.ru.

Alexander V. Rubanovich — Dr. Biol. Sci. N. Vavilov Institute of General Genetics, RAS, Moscow, Russia. E-mail: rubanovich@ vigg.ru.

Ф экологическая генетика том 16 № 1 2018

ISSN 1811-0932