CC BY
27
УДК 630* 234
ДИНАМИКА ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ЕЛИ ПОД ПОЛОГОМ ЮЖНО-ТАЁЖНЫХ БЕРЕЗНЯКОВ РУССКОЙ РАВНИНЫ
М.В. Рубцов, А.А. Дерюгин
Институт лесоведения РАН 141030 Московская область, Одинцовский район, с. Успенское, ул. Советская, 21, e-mail: root@ilan.ras.ru
По результатам стационарных исследований дан анализ динамики возрастной структуры популяции ели, восстанавливающейся под пологом южно-таёжных березняков в центральной части Русской равнины. Возраст древостоев березы - до 105 лет. Рассмотрены особенности трансформации возрастной структуры популяции ели в связи с изменением её вертикального строения в стадиях возрастного развития древостоев березы. Показана роль возобновления ели деревьев в формировании возрастной структуры еловой популяции.
Ключевые слова: центральная часть Русской равнины, южная тайга, березняки кислично-черничные, популяция ели, возрастная структура, динамика
Stationary study of the spruce, recovering under the canopy of birch forests, allowed to analyze the dynamics of age structure of the spruce population under birch trees (up to 105 years). Features of transformation of the age structure of the spruce population linked to changes in its vertical structure at different stages of development birch stands. The role of the regeneration of spruce in shaping the age structure of the spruce population was investigated.
Key words: central part of the Russian plain, southern taiga, birch stands, Betulinum myrtilloso-oxalicum, population of spruce, age structure, dynamics
ВВЕДЕНИЕ
В результате интенсивных промышленных рубок во второй половине ХХ века в таёжных лесах на значительной площади произошла смена хвойных древостоев на мелколиственные. Она продолжается и в настоящее время, что обусловлено снижением интенсивности лесного хозяйства. В четырех областях (Кировская, Костромская, Ленинградская, Ярославская), на которые приходится 42% покрытой лесной растительностью площади европейской части южно-таёжной подзоны европейской России, доля площади с мелколиственными древо-стоями составляет 48%. В них наиболее представлены (80%) березняки. Известно, что в южной тайге на значительной площади (75%) под пологом таких насаждений имеется еловый подрост (Писаренко, 1977), который целесообразно использовать для восстановления ельников.
Замена мелколиственных древостоев хвойными - важнейшая задача лесного хозяйства страны на длительную перспективу. Существенную роль в её решении имеет правильное использование естественного восстановления ели под пологом производных мелколиственных насаждений. Это возможно при знании закономерностей совместной динамики развития мелколиственных древостоев и популяции ели.
Динамика возрастной структуры насаждений -одна из основных задач изучения восстановительной сукцессии лесных фитоценозов. Её решение позволяет выявить закономерности формирования возрастных поколений древесных пород (видов) и трансформации структурно-функциональной организации древостоев, определить период смены производных древостоев условно коренными.
Возрастной динамике древостоев посвящено
много работ. Однако недостаточно публикаций, в которых динамика возрастной структуры подполо-говой популяции ели рассматривается в связи с возрастной динамикой господствующего мелколиственного древостоя. Состояние этого вопроса объективно отражает мнение Е.П. Смолоногова (1999, с. 9): "... если изменение в виде смен состава дре-востоев, т. е. конечного результата, отражены достаточно полно, то проблема конкретных параметров изменений, сути динамики в межсменные переходы или отрезки времени, изучены и отражены в литературе ещё слабо. Это одна из важнейших и ближайших задач лесоведения.".
Цель наших исследований - выявить особенности совместной возрастной динамики популяций ели и берёзы в период 100-летнего господства последней в древостоях южной тайги в центральной части Русской равнины.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводили в Ярославской обл., в районе Северной ЛОС Института лесоведения РАН. Объекты исследований - распространенные в южной тайге березняки кислично-черничной группы типов леса (Орлов, 1991), формирующиеся спонтанно после рубки ельников в 1900-1955 гг. Под пологом березняков восстанавливается ель. По материалам обследования таксационных выделов в лесничествах, расположенных в районе размещения Северной ЛОС, были подобраны типичные насаждения берёзы. В них в 1993 - 2000 гг. было заложено 13 постоянных пробных площадей (ПП). Критерий подбора березняков разного возраста - типологическая однородность насаждений. Возраст березняков изменялся от 37 до 105 лет. На пробных площадях проведены нумерация, картирование и
сплошной перечет деревьев с определением параметров ствола и кроны, возраста и принадлежности к ярусу древостоя.
Вертикальное расчленение древостоя на ярусы проводили по соотношению высот деревьев. Ко второму ярусу относили деревья, высота которых превышала 6 м и составляла не более 80% от средней высоты первого яруса, образованного берёзой. Такое высотное ограничение второго яруса обеспечивало отнесение к нему деревьев ели, не достигших крон берёзы. К подросту относили деревья высотой 0,1 - 6,0 м. Отличительной особенностью деревьев ели, отнесенных к первому ярусу древостоя, является расположение их вершин в кронах берёзы. Такое расчленение древостоя на ярусы, впрочем, как и другие предлагаемые решения этого вопроса, в определенной мере условно. Однако оно целесообразно для анализа формирования вертикального строения древостоя в процессе возрастной динамики популяции ели.
У елей в подросте возраст определяли по числу мутовок с поправкой, значение которой устанавливали одновременным подсчетом годичных колец и мутовок на 150 срубленных модельных деревьях различных возраста и высоты. Возраст елей в первом и втором ярусах определяли подсчетом годичных слоев на кернах, взятых у 640 учетных деревьев, а возраст березы и осины - на пнях спиленных деревьев. Для каждой особи ели определяли период возобновления её как разницу между средним возрастом берёзы в первом ярусе древостоя и возрастом ели. Этот показатель определяет период возобновления ели после заселения вырубки берёзой. Отметим, что в рассматриваемых условиях вырубки быстро заселяются берёзой, которая обычно через 2 года образует "чащу" (определение Морозова, 1970). При перечётах визуально устанавливали состояние каждой особи: нормальное, ослабленное и погибшее. Основные критерии оценки состояния деревьев ели: форма и степень охвоения кроны, отношение прироста центрального побега к среднему приросту боковых побегов за последние 5 лет. К ослабленным относили особи со следующими признаками: зонтикообразная или односторонняя крона, степень охвоения кроны менее 50%, отношение прироста центрального побега к приросту боковых побегов меньше 1.
Через 10 лет на всех пробных площадях был проведен повторный мониторинг, с выполнением всего комплекса работ, который был предусмотрен специально разработанной методикой стационарного изучения восстановительно-возрастной и структурной динамики лесных фитоценозов.
Динамику возрастной структуры подпологовой популяции ели анализировали с учётом стадий возрастного развития березняков (онтоценогенеза), отражающих закономерности морфоценогенеза и
особенности функциональной организации популяции в определенные возрастные периоды (Смоло-ногов, 1999). Выделению стадий предшествовал анализ возрастного изменения густоты и роста деревьев первого яруса берёзы. В результате для возрастного диапазона изучаемых березняков было выделено три стадии: интенсивного изреживания и роста (11-50 лет), снижения темпов изреживания и роста (51-80 лет), слабого изреживания и роста (от 81 года до возраста естественной спелости - 120 лет). В соответствии с этим пробные площади по возрасту березняков были распределены на 3 группы: последние десятилетия стадий интенсивного изреживания и роста (41-50 лет) и снижения темпов изреживания и роста (71-80 лет), второе десятилетие (91-100 лет) стадии слабого изреживания и роста березняков. Затем анализом времени поселения сохранившихся особей елей была установлена целесообразность разделения этих групп березняков по периодам возобновления ели. Березняки в стадии "снижения темпов изреживания и роста" были разделены на 2 группы: с ранним (Б80ЕРВ) и поздним возобновлением (Б80ЕПВ) ели. В последних период возобновления преобладающей части популяции ели на 30 лет больше, чем в группе Б80ЕРВ. В березняках в стадиях "интенсивного изреживания и роста" и "слабого изреживания" выявлено только раннее возобновление ели (соответственно Б50ЕРВ и Б]00ЕРВ). Таким образом, анализ возрастной структуры подпологовой популяции ели проводили по 4-м группам древостое берёзы, различающихся по стадиям возрастного развития березняков, с учётом периода возобновления в них ели. Каждая группа включала 3-4 пробные площади. Названия и аббревиатура этих групп приводится в таблице 1.
Характеристика березняков типична для кис-лично-черничной группы типов леса, распространенной в южной тайге Русской равнины. В составе первого яруса древостоя значительно преобладает (81-98 %) берёза повислая (Betula pendula Roth.) семенного происхождения, участие осины (Populus trémula L.) - всего 2-16 %. Лишь в стадии слабого изреживания и роста березняков (Б100ЕРВ) в первом ярусе единично представлена ель (Picea abies L.). Древостои высокополнотные (0,8-1,0) и высокопроизводительные (класс бонитета - 1а). Бонитет березняков старше 90 лет ниже на один класс, что обусловлено снижением интенсивности роста берёзы в этом возрасте. В кислично-черничной группе типов леса по производительности березняки превосходят ельники на 1-2 класса бонитета.
Во втором ярусе древостоя господствует ель (90-98 %). В подросте - только ель. Подлесок редкий, в составе его преобладают рябина (Sorbus au-cuparia L.) и жимолость (Lonicera xylosteum L.). На формирование популяции ели подлесок не оказывает существенного влияния.
Таблица 1 - Таксационная характеристика первого яруса древостоя в выделенных группах березняков_
_Средние таксационные характеристики_
Состав % сумма площадей
^ста^ % густота, возраст, высота, диаметр на , ,, „ 3
п , , сечения на 1.3 м, запас стволовой древесины, м • г тыс. экз. га лет м 1,3 м, cм 2 -1 _ _м • га_
Группа Б50Ерв - березняки в последнем десятилетии стадии интенсивного изреживания и роста (41-50 лет),
раннее возобновление ели 84Б 0,82 47 23,2 18,3 21,58 213
16Ос 0,15 47 24,0 24,1 4,15 39
Группа Б80Ерв - березняки в последнем десятилетии стадии снижения темпов изреживания и роста (71-80 лет),
раннее возобновление ели 88Б 0,53 75 27,7 24,5 25,56 295
12Ос 0,03 80 31,0 40,0 3,35 42
Группа Б80Епв - березняки в последнем десятилетии стадии снижения темпов изреживания и роста (71-80 лет),
позднее возобновление ели 98Б 0,62 73 28,2 22,8 26,92 318
2Ос 0,02 73 25,2 21,6 0,78 8
Группа Б10оЕРВ - березняки во втором 10-летии стадии слабого изреживания и роста (91-100 лет),
раннее возобновление ели 92Б 0,33 93 28,1 30,4 23,59 276
6Ос 0,01 98 28,3 34,3 0,52 17
2Е 0,04 88 24,0 27,1 1,14 6
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В популяции ели по генезису можно выделить 2 генерации: предварительную и последующую. Первая представлена деревьями ели, случайно сохранившимся после рубки ельников. Возраст её в период заселения вырубки берёзой был небольшой (до 10 лет). Технологией лесосечных работ не предусматривалось сохранять подрост. Поэтому представленность ели предварительной генерации в популяции незначительна и изменяется от 0,9 до 7,8 %, при густоте от 0,02 до 0,27 тыс. экз. • га-1 . Такие деревья размещены одиночно или образуют небольшие группы под пологом березняков. Их роль в формировании возрастной структуры еловой популяции не существенна, что обусловлено малой чис-
ленностью их.
Детерминирующее значение в восстановлении еловой популяции принадлежит ели последующей генерации, возобновившейся под пологом березняков, на долю которой приходится более 92% всей численности деревьев. В связи с этим ниже рассматривается динамика возрастной структуры популяции, образованной елью последующей генерации.
Амплитуда возраста деревьев ели в разные стадии возрастного развития березняков не существенно отличается от среднего возраста древостоев березы. Это свидетельствует, о начале возобновления ели в период заселения вырубок березой и о пополнении популяции в процессе возрастного развития березняков (табл. 2).
Таблица 2 - Возрастное распределение растущих деревьев ели__
Густота _В том числе по возрастным группам, тыс. экз. га"_Средние
Ярус древостоя популяции ели, тыс. экз. га-1 До 11 11-20 21-30 31-40 41-50 51-60 61-70 71-80 81-90 91-100 возраст, лет высота, м
Группа Б50ЕРВ
2 0,18 - - 0,01 0,08 0,09 - - - - - 41 7,3
Подрост 3,2 0,43 0,63 0,87 1,03 0,24 - - - - - 25 2,0
Итого 3,38 0,43 0,63 0,88 1,11 0,33 - - - - - 26 2,2
Группа Б80Ерв
2 1,42 - - - - 0,01 0,16 0,79 0,46 - - 68 9,3
Подрост 0,77 0,03 0,01 0,02 0,05 0,04 0,19 0,41 0,02 - - 58 3,3
Итого 2,19 0,03 0,01 0,02 0,05 0,05 0,35 1,20 0,48 - - 64 7,7
Группа Б80ЕПВ
2 0,96 - - - 0,12 0,42 0,18 0,16 0,08 - - 53 9,4
Подрост 2,43 0,13 0,21 0,27 1,06 0,64 0,09 0,03 - - - 35 2,4
Итого 3,39 0,1 0,19 0,22 1,18 1,06 0,27 0,19 0,08 - - 40 4,4
Группа Б100ЕРВ
1 0,04 - - - - - - - 0,01 0,02 0,01 88 24,0
2 0,77 - - - - 0,01 0,01 0,03 0,34 0,37 0,01 81 13,8
Подрост 1,23 0,74 0,18 0,16 0,05 0,02 0,04 0,03 0,01 - - 17 0,5
Итого 2,04 0,74 0,18 0,16 0,05 0,03 0,05 0,06 0,36 0,39 0,02 40 5,4
Рассмотрим особенности возрастной структуры еловой популяции в березняках разных возрастных стадий с ранним возобновлением ели.
Первое поколение ели образуется в период интенсивного изреживания и роста березняков, который заканчивается в возрасте количественной спелости древостоев березы (45-50 лет). В конце этой стадии (Б50Ерв) в популяции ели преобладают деревья подроста. Амплитуда возраста деревьев составляет 50 лет, коэффициент вариации (V) высокий и равен 43 %. Второй ярус ели находится на начальном этапе формирования. В его составе преимущественно представлены деревья старших возрастов
(более 30 лет) с периодом возобновления ели до 20 лет после заселения вырубок берёзой. Амплитуда возраста (25 лет) и коэффициент его вариации (17 %) существенно меньше, чем у деревьев подроста. Во втором ярусе ель имеет нормальное состояние, в подросте такие деревья преобладают во всех возрастных группах (67 - 88 %, в среднем 77 %). В целом для популяции характерно доминирование (77 %) особей в 30-летнем возрастном интервале 11 - 40 лет (рис. 1, Б50Ерв). Возрастное распределения всех деревьев ели характеризуется отрицательными значениями коэффициентов асимметрии (-0,20) и эксцесса (-1,01).
Возраст ели , лет
Рисунок - Возрастное распределение растущих деревьев ели в подросте (1) и во втором ярусе(2).
В конце стадии снижения темпов изреживания и роста березняков (Б80ЕРВ) формируется сомкнутый второй ярус ели. В 70-80-летних березняках его доля в общей численности популяции достигает 65 % (табл. 2). В нём доминирует (95 %) ель в возрасте 51 - 80 лет, возобновившаяся в первые 30 лет после заселения вырубок березой. В отличие от группы Б50Ерв в Б80Ерв существенно меньше (5%) доля относительно молодых особей с периодом возобновления 31 - 50 лет. В конце стадии Б80ЕРВ густота второго яруса ели имеет максимальное значение (1,4 тыс. экз. -га-1). Его средняя высота - 9,3 м, полнота - 0,5, запас стволовой древесины - около 60 м3 га-1 . Возрастное распределение деревьев преобладающей части еловой популяции становится более компактным, чем в 50-летних березняках (рис., Б80Ерв). Это обусловлено отпадом молодой ели, снижением густоты популяции и преобладанием в ней деревьев, образующих второй ярус древостоя. Возрастной диапазон последних (30 лет) ограничен интервалом 51 - 80 лет, вариация возраста относи-
тельно небольшая (У=8 %). У ели в подросте возрастной диапазон на 40 лет больше, вариация возраста значительная (V = 25 %). Отметим, что почти все деревья в подросте ослаблены. Во втором ярусе ели доля ослабленных деревьев также велика и составляет около 60%. Сказывается его относительно большая густота, предшествующая изреживанию второго яруса ели. В целом возрастное распределение ели в Б80Ерв характеризуется отрицательной асимметрией и высоким положительным значением коэффициента эксцесса.
В березняках старше 80 лет происходит изре-живание второго яруса ели. В 90-100-летних березняках (Б]00ЕРВ), по сравнению с Б80ЕРВ, в этом ярусе численность деревьев уменьшается почти на 60 % (табл. 2). Их доля в популяции снижается до 38%. Вместе с тем возрастает представленность деревьев подроста (до 60 %), что обусловлено появлением нового поколения ели. Кривая возрастного распределения деревьев ели имеет сложную форму (рис.1, Б]00ЕРВ). Выделяются два поколения ели. Первое
образует ель, возобновившаяся в период интенсивного изреживания и роста березняков. В 90-100-летних березняках (Б]00ЕРВ) сохранилась лишь четвёртая часть деревьев ели, учтённых в конце этого периода (Б50ЕРВ). В общей численности популяции (в Б]00ЕРВ) доля деревьев ели первого поколения (возраст старше 50 лет) составляет 43 %. В последнем значительно преобладает (86 %) ель, образующая второй ярус в древостое. Возраст её 51-100 лет. При этом деревья сосредоточены (92 %) в возрастном интервале 71-90 лет (рис.1, Б]00ЕРВ). Период возобновления этой ели - до 30 лет с начала заселения вырубки берёзой. Коэффициент вариации возраста сравнительно небольшой и равен 7 %. Значительная часть (около 60 %) деревьев ели во втором ярусе ослаблена.
В первом ярусе 90-100-летнего древостоя берёзы численность ели мала, всего 40 экз. га-1. Возрастной интервал её 71-100 лет, средний возраст около 90 лет. По средней высоте берёза превосходит ель на 4 м.
В 90-100-летних березняках в популяции ели значительно представлены (60 %) деревья подроста, средний возраст которых 17 лет (табл. 2, Б]00ЕРВ). В подросте преобладает (88 %) ель второго поколения в возрасте меньше 30 лет. Её возобновление обусловлено изреживанием второго яруса ели и увеличением в нём численности семеносящих деревьев. Ель в подросте сильно ослаблена. Доля деревьев, имеющих в возрасте 11-20 лет нормальное состояние, составляет всего 33%. В подросте значительно (60 %) представлена ель в возрасте до 11 лет, высота которой не меньше 10 см. Наблюдениями, проведенными через 5 лет после последнего этапа мониторинга, установлено сокращение численности этой ели почти на 50 %. Отметим, что в подросте сохраняется ель первого поколения в возрасте старше 50 лет. Однако численность её мала (0,08 тыс. экз. ■ га-1 - 6 %). В подросте вся ель первого поколения сильно ослаблена. Существенное пополнение ею второго яруса вряд ли возможно.
На трёх постоянных пробных площадях, заложенных в 71-80-летних березняках, установлено запаздывание возобновления ели. Факторы, определившие в прошлом это явление, сейчас установить невозможно. Сравнением возрастных структур
еловых популяций при позднем (Б80ЕПВ)и раннем (Б80Ерв) возобновлении ели установлено следующее. В первой (Б80Епв) средний возраст ели почти на 25 лет меньше, преобладает (более 70 %) подрост (табл. 2). В популяции доминирует (66 %) ель с периодом возобновления 30-50 лет после заселения вырубки берёзой, в то время как в (Б80ЕРВ) сохранившаяся ель в основном возобновилась в первые 30 лет. Запаздывание возобновления ели определяет особенности её возрастного распределения. Пик его приходится на возрастной интервал 31-40 лет и, по сравнению с Б80ЕР), в подросте смещён на 30 лет в сторону меньших значений возраста (рис., Б80Епв, Б80Ерв). У деревьев ели второго яруса такое смещение составляет 20 лет. При позднем возобновлении ели под пологом 80-летних березняков формирование второго яруса не завершается. Численность и средний возраст его, по сравнению с Б80Ерв, меньше соответственно примерно на 0,5 тыс. экз. га-1 и 15 лет.
Существенной особенностью популяции с поздним возобновлением ели является преобладание в ней деревьев, имеющих нормальное состояние. Доля последних в подросте составляет 66 % и во втором ярусе - 93 %. Это важно учитывать при назначении рубки древостоев берёзы с сохранением ели предварительной генерации.
При позднем возобновлении ели возрастное развитие еловой популяции задерживается. Наиболее вероятно, что в перспективе особенности её формирования будут аналогичны популяции с ранним возобновлением ели. В этом случае под пологом 100-летних березняков по возрастной структуре популяция с поздним возобновлением ели будет схожа с популяцией с ранним возобновлением ели, формирующейся в 80-летних березняках (Б80ЕРВ).
Оценка соответствия рядов возрастного распределения деревьев ели нормальному распределению проводилась сравнением фактических значений критериев достоверности коэффициентов асимметрии ^дО и эксцесса (1Ех) с табличными (Ла-кин, 1980). Установлено, что рассматриваемые возрастные распределения не могут быть описаны уравнением нормального распределения. Критерии достоверности (или один из них) больше критического значения (табл. 3).
Группы березняков
Число деревьев ели Возраст ели, лет Коэффи- Асимметрия Эксцесс
средний амплитуда циент вариации, % коэффициент критерий - ^ коэффициент критерий ^Ех
743 25 50 43 -0,20 2,00 -1,01 5,34
709 65 75 17 -2,82 30,70 10,88 59,34
610 40 65 29 0,38 3,84 0,73 3,67
1457 35 90 91 0,61 9,56 -1,43 11,19
Б50ЕРВ Б80ЕРВ Б80ЕПВ Б100ЕРВ
В таблице 4 приведены уравнения регрессии, описывающие возрастное распределение деревьев ели в выделенных нами группах березняков. Следует отметить, что в группе Б]00ЕРВ уравнение дано
для первого поколения ели (старше 50 лет). Подобрать уравнение, адекватно описывающее возрастное распределение деревьев популяции ели в целом, не удалось.
Таблица 4 - Возможные уравнения возрастного распределения растущих деревьев ели
Возрастная стадия резняка
бе-
Уравнения регрессии
У= 1/(0,127 0,002-Х1'5 +0,0003-Х2) У=1/(1,145-0,029-Х + 0,00002-Х2,5) У=-0,40 +37,48/(1+((Х -39,71)/10,30)2)
У=0,90+20,01-ехр(-0.5 ((Х-79,96)/7,53)2
Я2 Ошиб-ка аппроксимации, % Е- критерий фактический
0,83 6,9 4,93
0,99 2,1 459,3
0,96 2,7 81,63
0,96 1,8 61,14
Б50ЕРВ Б80ЕРВ Б80ЕПВ
БюоЕРВ - первое 50-летнее поколение ели
Примечание: Х - возраст ели, лет; У - доля в ряду распределения, %.
Приведенные уравнения с вероятностью 95 % отображают возрастное распределение деревьев ели в группах березняков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
1. В динамике возрастной структуры популяции ели, спонтанно восстанавливающейся под пологом южно-таёжных березняков, отражается напряженность конкурентных отношений древесных видов, изменяющаяся во времени. Формирование возрастной структуры популяции обусловлено процессами возобновления и отмирания особей ели. Результат этих процессов выявляется анализом возрастной структуры популяции ели в связи с возрастным развитием древостоев берёзы.
2. Под пологом березняков возобновление ели, если, конечно, оно вообще происходит успешно, может быть ранним или поздним. При последнем задерживается возрастное развитие популяции ели, запаздывают формирование в ней второго яруса, изрежи-вание елового древостоя и возобновление ели второй генерации. При раннем возобновлении ели, распространенном в рассматриваемых условиях, динамика возрастной структуры популяции ели имеет следующие особенности.
3. Первое поколение ели формируется в период интенсивного изреживания и роста березняков. В возрасте количественной спелости древостоев берёзы (45-50 лет) образуется густой подрост ели. Преобладающая часть деревьев в подросте сосредоточена в возрастном интервале 11-30 лет, при среднем возрасте ели 25 лет. Первое поколение ели определяет потенциально динамику возрастной структуры еловой популяции в перспективе.
4. Второй ярус ели формируется в период (30 лет)
снижения темпов изреживания и роста древостоев берёзы. Густота его достигает максимального значения в 70-80-летних березняках. Во втором ярусе ели преобладающая часть деревьев сосредоточена в 30-летнем возрастном интервале 51-80 лет, при среднем возрасте ели в нём около 70 лет. Появляющееся возобновление ели в основном гибнет под пологом густого древостоя. В период формирования в березняках второго яруса возрастная структура еловой популяции определяется главным образом отпадом деревьев ели.
5. В период слабого изреживания и роста древо-стоев берёзы динамика возрастной структуры популяции ели обусловлена изреживанием второго яруса, образованного елью первого поколения, и возобновлением ели второй генерации, преобладающей в подросте. В 100-летних березняках во втором ярусе средний возраст ели равен 80 годам. В подросте ель сильно ослаблена, значительная часть её погибает. Существенное пополнение второго яруса вряд ли возможно до распада древостоев берёзы, который начинается с наступлением возраста естественной спелости березняков (120 лет).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа. - 1980. - 295 с. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов // Избранные труды. Т.1. - М.: Лесная промышленность. - 1970. -С. 27-458.
Орлов, А.Я. Почвенно-экологические основы лесоводства в южной тайге / А.Я. Орлов. - М.: Наука - 1991. - 104 с.
Писаренко, А.И. Лесовосстановление / А.И. Писаренко. -
М.: Лесная промышленность. - 1977. - 256 с. Смолоногов Е.П. О лесообразовательном процессе /ЕЛ. Смолоногов // Лесоведение. 1999. №3. С. 7-12.
Поступила в редакцию 28 января 2013 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
