CC BY
68
ДИНАМИКА СЕМЕНОШЕНИЯ ПЛЮС-ДЕРЕВЬЕВ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR) В КЛОНОВЫХ АРХИВАХ
Александр Иович Земляной
Западно-Сибирский филиал Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 630082, Россия, Новосибирск, а/я 45, ул. Жуковского, 100/1, научный сотрудник, канд. с.-х. наук, тел. (923)232-36-72, e-mail: zemlyanoyalex38 @mail. ru
Александр Владимирович Шакиров
Новосибирский государственный аграрный университет, 630039, Россия, Новосибирск, ул. Добролюбова, 160, студент 5 курса, тел. (953)796-22-86, e-mail: a.shakirov89@mail.ru
В статье приведены данные о динамике семеношения лучших по семенной продуктивности клонов плюс-деревьев кедра сибирского. Выявлена значительная изменчивость элементов семенной продуктивности клонов, произрастающих в однородных экологических условиях. Отмечен более устойчивый характер динамики и величины урожаев семян у клонов плюс-деревьев кедра.
Ключевые слова: генеративный процесс, динамика семеношения, мейоз в
микроспороцитах, репродуктивный оптимум, семенная продуктивность.
THE DYNAMICS OF PLUS TREE SEED-SIBERIAN OF PINUS SIBIRICA DU TOUR IN CLONAL ARCHIVES
Alexander I. Zemlyanoy
West-Siberian branch of V. Sukachev Institute of Forest SB RAS, 630082 Novosibirsk-82, call box 45, Zhukovsky street, 100/1, scientist, candidate of agricultural sciences, tel. 8-923-232-36-72, e-mail: zemlyanoyalex38 @mail.ru
Alexander V. Shakirov
Novosibirsk state agrarian university, 630039, Novosibirsk, Dobrolyubov street, 160, the student 5 courses, tel. 8-953-796-22-86, e-mail: a. shakirov89@mail.ru
The article presents data on dynamics of seed-best in seed production plus tree clones of Siberian cedar. Considerable variability of the elements of seed production of clones growing in homogeneous environmental conditions. Described in more sustained dynamics and largest crop seed from plus tree of clones.
Key words: generative process, the dynamics of seed-bearing, meiosis in microsporocytes, reproductive optimum seed production.
Семенная продуктивность - интегральный показатель успешности осуществления генеративного процесса, который у деревьев кедра сибирского слагается из отдельных этапов и совершается в течение 3 -х вегетационных периодов. В первый год (n) образуются зачаточные структуры женской и мужской половых сфер - микро- и мегастробилы. Во второй год (n+1) происходит дифференциация этих структур, формирование семяпочек, опыление и начальное прорастание пыльцы, которое вскоре прерывается. На
третий год (п+2) из проросшей пыльцевой трубки изливается спермий и оплодотворяет ядро яйцеклетки, в результате чего образуется зародыш и завершается созревание семян [4].
Исследования проводили на 33-летних деревьях клонового архива кедра, заложенного в Елбашинском урочище Искитимского лесничества
Новосибирской области. Этот участок размещается на выравненном плато южной части Буготакских сопок (Приобский лесорастительный район). Выбор места оказался очень удачным по следующим причинам: расстояние более 100 км от естественных кедровников исключает опыление клонов фоновой пыльцой; отсутствие основных расхитителей семян в кроне деревьев кедра (кедровки, белок); удаленность плантаций от населенных мест и дорог, а также ограда плантаций и охрана их накануне созревания шишек - все это обеспечивает полноценный сбор урожая семян.
Территория плантаций и клоновых архивов характеризуется весьма благоприятными условиями произрастания: сочетанием плодородных с
мощным гумусовым горизонтом темно-серых лесных и дерновослабоподзолистых почв с достаточным увлажнением и хорошей
дренированностью пологих склонов, а также высокой солнечной радиацией, умеренно теплым летом и сглаженной контрастностью температурного режима весной. Продолжительность вегетационного периода - 165 дней с накоплением суммы эффективных температур (выше +5°С) - 1469. Наиболее теплый период со среднесуточными температурами выше 15°С (с 5 июня по 25 августа) сопровождается обильными осадками: в июне - 43, в июле - 63 и августе - 56 мм.
В основу метода исследований положено выявление воздействий изменяющихся метеоусловий на успешность прохождения важнейших (критических) этапов генеративного процесса.
Установлено, что сроки наступления отдельных этапов определяются суммой накопленных эффективных температур. Важнейшим этапом в формировании семенной продуктивности является образование зачаточных примордиев и детерминация их в будущие мегастробилы. Их количество зависит от интенсивности фотосинтеза и накопления в меристемах продуктов ассимиляции накануне сексуализации зачатков. Влияние погоды на этот процесс можно наглядно проиллюстрировать на графике изменения среднесуточных температур и выпадения осадков в начале вегетации (апрель-май) 2006 г. (рис. 1).
Холодная погода вначале 1 -й декады и резкие перепады температур во 2 и 3 декадах мая 2006г, а также последующее в середине июня похолодание обусловили замедление процессов фотосинтеза и снижение накопления метаболитов в меристемах верхушечных почек. Это отрицательно сказалось на закладке зачатков мегастробилов, вследствие чего в 2008г. наблюдался очень низкий урожай лишь на отдельных деревьях.
В вегетационные периоды с повышенным температурным режимом (2001, 2004, 2007гг.) наблюдалось интенсивное накопление продуктов фотосинтеза в
меристемах верхушечных почек женских побегов, что обеспечило высокий уровень образования мегастробилов (год п) и обильные (год п+2), соответственно, в 2003, 2006 и 2009гг. урожаи шишек на деревьях клонового архива.
Рис. 1. Ход суточных температур и динамика выпадения осадков за май-август 2006г. (метеостанция Искитим Новосибирской области)
Условия погоды в мае, во время дифференциации мегастробилов (год п+1) определяли в разные годы значительное варьирование количества - от 23 до 87 формирующихся в них фертильных семенных чешуй, поэтому созревшие шишки в соответствующие годы значительно различались не только по своим размерам (длине и диаметру), но и по содержанию в них полных и пустых семян.
Влияние метеофакторов очень сильно сказалось и на формировании органов мужской половой сферы: на количество мужских побегов во время образования и сексуализации их зачатков (год п, июнь); на число и размеры микростробилов в период их дифференциации (год п+1, май). Критическим этапом в формировании пыльцы является прохождение мейоза в микроспороцитах. При воздействии даже незначительного заморозка -1, -2°С в 3-й декаде мая при накоплении суммы эффективных температур около 200 градусов отмечалось нарушение в расхождении хромосом в мейозе [2]. Это резко снижало жизнеспособность пыльцы, а в последующем вызывало гибель опылившихся такой пыльцой мегастробилов.
Важнейшим этапом следует считать процесс опыления семяпочек в мегастробилах, который начинался на клоновых плантациях обычно в 1 -й
декаде июня при накоплении суммы эффективных температур 300 градусов, т.е. на 10-15 дней позже опыления у сосны обыкновенной. Характер опыления мегастробилов кедра в годы наблюдений определялся динамикой температурного режима и относительной влажности воздуха, а также силы ветра накануне созревания и во время рассеивания пыльцы. При высоких среднесуточных температурах и низкой относительной влажности воздуха отмечался “взрывной” тип опыления в течение 4-7 дней. Массовый вылет пыльцы начинался в полуденные часы при повышении температуры до 23-25°С с одновременным снижением относительной влажности воздуха до 50-35%. Скорость ветра определяла степень “вытряхивания” пыльцы из микроспорангиев и расстояние ее перемещения [3]. В отдельные годы из-за выпадающих осадков наблюдалось прерывание процесса опыления на 2-3 дня, вследствие чего отмечалось снижение опыленности семяпочек с образованием т.н. “череззерницы” в виде пояска в шишках с недоразвитыми чешуями и семенами под ними. Ежегодно в клоновом архиве наблюдалось незначительная (до 10%) гибель поздно вступивших в рецептивную фазу и, вследствие этого, недоопыленных мегастробилов. Вероятной причиной недоопыленности является малое количество формирующейся пыльцы у еще молодых деревьев кедра.
Влияние погоды на успешность прохождения отдельных этапов генеративного процесса отражалось как на формировании отдельных элементов (количество и размеры шишек, абсолютная масса и полнозернистость семян), так и на общей величине семенной продуктивности, которая значительно варьировала у разных клонов.
Динамика семеношения отобранных клонов кедра имела, в основном, общий характер. Однако, дерево №11 характеризовалось более устойчивой, а дерево №37 менее устойчивой динамиками, что, по-видимому, свидетельствует о значительном различии их генотипов, проявляющихся в разных сроках развития генеративных органов.
Таким образом, в условиях Буготакских сопок колебание величины урожаев семян кедра в 2001-2012гг. вызвано, главным образом, различием уровней образования зачатков мегастробилов, обусловленных характером температурных режимов в мае-июле (год п). Исследованиями С.Н. Горошкевича за аналогичный 13-летний период наблюдений в НижнеСеченовском припоселковом кедровнике (20 км западнее Томска), а также на границе средней и южной тайги Кеть-Чулымского междуречья (40 км юго-западней п. Белый Яр, урочища “Виссарионов бор”) установлено, что “... у кедра сибирского шишек всегда закладывается столько, что их достаточно для самого обильного урожая; но уже в самом начале следующей весны обычно происходит их более или менее массовая гибель (недоразвитие), которая в основном и обуславливает редкость обильных урожаев семян” [1]. Это свидетельствует о различиях основных причин снижения урожаев семян кедра в указанных районах.
Вероятно, высокая семенная продуктивность и устойчивая динамика семеношения в клоновых архивах кедра в южной части плато Буготакских сопок определяется не только генотипами отобранных лучших деревьев, но и обусловлена выше указанной спецификой мезоклимата этого района. Здесь наблюдается раннее (в конце октября) выпадения снега, что предотвращает глубокое промерзание почвы, а более позднее таяние снега весной вызывает запаздывание начала вегетации кедра и тем самым в значительной степени снижает вредное воздействие поздневесенних заморозков на прохождение критических этапов генеративного процесса (мейоз в микроспороцитах и опадение “озими”). Совокупность всех указанных факторов определяет более успешное семеношение клоновых архивов в сравнении с естественными и припоселковыми Базойскими кедровниками.
Таким образом, район южной части Буготакских сопок Новосибирской области является своеобразным “репродуктивным оптимумом” кедра сибирского, где обеспечиваются его успешное генеративное развитие и, как следствие этого, повышенные и устойчивые урожаи семян.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Горошкевич С.Н. Динамика роста и плодоношения кедра сибирского. Уровень и характер изменчивости признаков [Текст] / С.Н. Горошкевич // Экология, 2008, № 3. - С. 181-188.
2. Земляной А.И. Особенности микроспорогенеза у кедра сибирского на Алтае [Текст] / А.И. Земляной // Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. наук, вып. 3, 1971. - С. 51-58.
3. Земляной А.И. Влияние метеорологических факторов на характер пыльцевого режима кедра сибирского [Текст] / А.И. Земляной // Плодоношение лесных пород Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 90-98.
4. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского [Текст] / Т.П. Некрасова // Новосибирск: Изд-во Наука, 1972. - 273с.
© А.И. Земляной, А.В. Шакиров, 2013
