CC BY
65Фізика живого, Т. lS, No 2, 20l0. С.153-161. © Моренко А Г., Павлович О. С.
РІі.уяіоч oHlic Alhc
П » n.|M.M>U‘ll(4>44‘lltrr.net
УДК 612.821+005
ДИНАМІКА ПРОСТОРОВОЇ СИНХРОНІЗАЦІЇ Й ДЕСИНХРОНІЗАЦІЇ БІОПОТЕНЦІАЛІВ ЕЕГ ПРИ ЗМІНАХ ТЕМПУ ВИКОНАННЯ СЛУХО-МОТОРНИХ КООРДИНАЦІЙ
ЛЮДИНОЮ
Моренко А. Г., Павлович О. С.
Волинський національний університет імені Лесі Українки, Луцьк, Україна e-mail: alevmore@gmail.com
Надійшла до редакції 18.01.2010
У дослідженні всього взяли участь 30 праворуких і здорових осіб, у тому числі 15 чоловіків і 15 жінок. Оцінювали спектральну щільність потужності (СЩП) а-, в- і 9-ритмів ЕЕГ під час здійснення слухо-моторних координацій з міжстимульними інтервалами у 250 мс, 500 мс, 1000 мс. Виконання слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 500 мс у чоловіків та жінок супроводжується розвитком процесів десинхронізації а-, в- і 9-ритмів ЕЕГ переважно у центральних, задніх скроневих, тім’яних і потиличних частках кори, порівняно з фоном. Зростання тривалості часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 1000 мс характеризується поглибленням депресії а-, в- і 9-ритмів ЕЕГ, особливо у лівопівкулевих лобно-центральних ділянках кори. Скорочення часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 250 мс в обох статевих групах відзначається процесами синхронізації а-, в- і 9-ритмів ЕЕГ у корі головного мозку, переважно у правій півкулі.
Ключові слова: слухо-моторні координації, темп, синхронізація, десинхронізація, біопотенціали.
ВСТУП
Вивчення сенсомоторики людини посідає значне місце у сучасній психофізіології. Головними питаннями, що постають перед науковцями, є розуміння й трактування сутності сенсомоторної діяльності, уявлення про її структуру і компоненти [1; 7; 9; 13; 15; 17; 27]. Одним з актуальних напрямів даної галузі є виявлення центральних механізмів сприйняття й мануального відтворення людиною акустичних ритмічних стимулів [1; 4; 12; 31]. Сучасні літературні дані свідчать про динамічність та пластичність коркових потенціалів у відповідь на звукові подразники (сигнали, мова) в залежності від їх складності, а також статі, віку досліджуваних, їх індивідуально-типологічних характеристик та
набутого досвіду [3; 8; 22]. Слухова перцепція відображає часові особливості діючого подразника: його тривалість, ритмічний характер тощо. Рухові відчуття забезпечують досить точне відображення дійсності, швидкості і послідовності явищ [1; 2; 7; 8; 9; 12; 13; 15; 17; 20; 27]. Координація сенсорних та моторних процесів полегшує людині вибір вірної стратегії поведінки [1; 13; 17; 22; 24; 27; 31. Лурія [12], аналізуючи сприйняття й відтворення ритмічних структур людиною при локальних порушеннях мозку, показав, що виконання (відбиття) ритмів за слуховим взірцем є комплексною слухо-моторною діяльністю. Остання передбачає як слуховий аналіз ритмічної структури, так і її «перешифрування» на серію послідовних рухів. Ця особливість, на думку
Романенко [20], Теплова [22], грунтується на тому, що звукові коливання пов’язані з відчуттям руху. Тому, коли людина чує ритмічні звуки, в неї мимовільно виникає слухо-моторна координація рухових дій [20]. Організм людини підлаштовується під запропонований ритм, прискорюючи або уповільнюючи темп своєї роботи у відповідності з конкретними обставинами [9; 1З; 17; 18; 22]. У руслі цих досліджень великого значення набуває вивчення темпоритмічних характеристик сенсомоторної діяльності людини, що невід’ ємно пов’ язано із сприйняттям та оцінкою часових співвідношень між діючими звуковими ритмічними стимулами. Застосування методу електроенцефалографії дозволяє дослідити механізми цього процесу [З; 4; б; 8; 10; 14; 18; 21; 2З-2З; 28; 29]. За даними Данілової, Ханкевич [З], Ohara, Mima, Baba et al. [27] в процесі стабільної ритмічної сенсомоторної діяльності у людини з’являється певна циклічність змін біоелектричної активності у корі головного мозку у відповідності із частотою та інтенсивністю сенсорного подразника. Костандов, Генкіна, Захаров та ін. [10], Іващенко, Важнова, Генкіна [б] виявили переважання лівої півкулі у процесі оцінки мікроінтервалів часу. Данілова й Гудков [З], використовуючи часові інтервали в якості стимулів, установили їх зв’язок з динамікою процесу навчання. Каменська [8], досліджуючи вплив патологічного функціонального стану мозку на відображення часових стимулів, показала залежність процесу оцінки тривалостей від мотиваційно-вольового стану людини. Іншими
дослідниками при виявленні механізмів оцінки людиною тривалості стимулів була використана методика реєстрації потенціалів, пов’язаних з подією. В роботах Наатанена [14], Ходановича, Єсипенко [2З], Pazo-Alvares, Cadaveira, Amenedo [29], виявлено лінійні залежності між амплітудами РЗ00 та N 200-З00 і тривалістю стимулів. Дані Сисоєвої, Вартанова [21] показали, що мозок завершує переробку інформації про тривалість зорового стимулу через З 00 мс після завершення його подання, про тривалість слухового стимула - через 230 мс. Під час аналізу психофізичних характеристик сенсорної перцепції людини Шляхтин [24], Grondin, Ouellette, Rousse et al. [23], Ortega, Lopez [28] установили існування відмінностей у механізмах обробки інформації при суб’єктивній оцінці різних за тривалістю відрізків часу та участі когнітивних факторів при цьому. Портнова, Балашова, Вартанов [18] виявили наявність феномену «когнітивного захоплення» (оперативного підлаштування біологічного та психологічного часу) в умовах прискорення / уповільнення швидкості подання стимулів при відмірюванні часових інтервалів.
Не дивлячись на кількість робіт, присвячених вивченню темпоритмічних характеристик
сенсомоторного координування, залишаються ряд питань, щодо яких не має одностайної думки у наукових колах, і які потребують уточнень та подальших досліджень. Серед них - з’ясування топографії коркових активаційних процесів, характеру міжпівкулевих взаємодій, співвідношення процесів синхронізації/десинхронізації за умов перемикання уваги між слуховим сприйняттям і запуском необхідної моторної програми при зміні темпу діяльності. На шляху до з’ясування зазначених питань виявляється актуальною мета нашого дослідження: виявлення динаміки процесів
просторової синхронізації й десинхронізації біопотенціалів ЕЕГ при виконанні слухо-моторних координацій з міжстимульними часовими інтервалами у 230 мс, у 300 мс та у 1000 мс. Особливий інтерес становить з’ясування статевих особливостей коркового електрогенезу при забезпеченні даної діяльності.
МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ
У наших дослідженнях всього взяли участь З0 здорових (медична картка 08б/у) і праворуких чоловіків (13 осіб) і жінок (13 осіб) віком 17-21 років. Профіль мануальної асиметрії визначали за самооцінкою і спеціально розробленими мануальними тестами (переплетення пальців кисті, схрещування рук на грудях, аплодування, тепінг-тест і динамометрія). Усі піддослідні в експерименті брали участь на добровільній основі при дотриманні норм біомедичної етики.
Реєстрацію електроенцефалограми (ЕЕГ)
здійснювали монополярно з референтним об’єднаним вушним електродом за допомогою апаратно-
програмного комплексу „Нейроком” (виробник „ХАІ-Медика”, Харків, 2002; свідоцтво про державну реєстрацію № б0З8/2007 від 2б.01.2007року). Активні електроди розміщували за міжнародною системою 10/20 у 19 точках на поверхні голови. У функціональних пробах аналізували б0-секундні відрізки часу. Епоха аналізу складала 2 с з 30% перекриттям. Для режекції ЕЕГ-артефактів
використовували процедуру ICA-аналізу. Для кількісної оцінки ЕЕГ-даних мозку використовували комп’ютерну програму оцінки спектральної щільності потужності (СЩП) біопотенціалів. Це функція, що задає розподіл потужності сигналу по частотах. Значення СЩП розраховували для усіх відведень в усіх тестових ситуаціях для частотних діапазонів а-(альфа, 8-1З Гц), в- (бета, 14-23 Гц) і 0-ритмів (4-7 Гц) ЕЕГ, оцінювались їх зміни порівняно з референтним станом.
Під час експерименту досліджувані були із закритими очима, у положенні напівсидячи у кріслі з підголовником. Передпліччя були зафіксовані на підлікотниках. ЕЕГ реєстрували у стані функціонального спокою (фон) та під час здійснення слухо-моторних координацій - сприйняття і мануального відтворення ритмічних стимулів. Темп виконання слухо-моторних координацій задавали за допомогою міжстимульних інтервалів. Зміни тривалості міжстимульних інтервалів відбивались на трансформації темпу виконання слухо-моторних координацій. Міжстимульні інтервали в різних тестових ситуаціях становили 230 мс, 300 мс і 1000 мс. В якості стимулів використовували звуки електронної версії барабанного бою (програмне забезпечення Finale 200б). Усі звуки мали однакові параметри - тривалість у 10 мс, гучність у ЗЗ-б0 дБ, частоту у 110 Гц. Означені стимули подавали бінаурально. У відповідь на стимули піддослідні здійснювали реципрокні координації - почергово стискали і розтискали пальці кисті правої (ведучої) руки. Значущість відмінностей показників (р<0,03) між тестами оцінювали за критерієм Вілкоксона для парних вибірок, між статевими групами - за критерієм Манна-Уітні (програмне забезпечення AtteStat).
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Здійснення слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 5GG мс у чоловіків характеризується значущим зниженням СЩП а-ритму у центральних (0,023<р<0,03), задніх скроневих, тім’яних і потиличних частках кори головного мозку (р<0,0249), у жінок - по всьому «скальпу» (0,023<р<0,03), порівняно зі станом функціонального спокою (рис. 1, 2). В обох статевих групах
установлюється переважання значень у тім’яно-потиличній зоні у правій півкулі. У решта ділянках кори головного мозку міжпівкулевих асиметрій не виявляється.
1-2
1-3
5 _ О 5 0 З 0
//^р1^- у—Рр2\
А7 _к ЛААго \ /?7 00 и_ -г /Р7ГТ Тт \
РЗ—к -ДІР4 \ ( Р3у— Р4 \ рзгт тР4 \
<73 А Ат4 \ тз у- —А_ Т4 /тзТТ тТ41
сз_А _ДАС4 сз -Л.С4 С37У? ТС4
\т5—А _Ате \Т5 _Д_тб) \Т5_т -утв
\ РЗ А_А Р4 \ РЗ _Д_Р4 \ рз т —«Р4
\ _і ~к у \ — / \ ~Т ~Т /
\01 02 \^01 02^/ \01 02
2-3 2-4 3-4
Рис. 1. Динаміка СЩП а-, в- і 9-ритмів ЕЕГ при змінах темпу виконання слухо-моторних координацій у чоловіків.
Примітки до рис. 1-3: стан функціонального спокою (1); здійснення слухо-моторних координацій з інтервалами часу у 500 мс (2), у 250 мс (3), у 1000 мс (4); Рр 1, 2; Р 3, 4; Р 7, 8 - відповідно передні, задні та бічні лобні частки; С 3, 4 - центральні
частки; Т 3, 4; Т 5, 6 - відповідно передні і задні скроневі частки; Р 3, 4 - тім’яні частки; О 1, 2 - потиличні частки в лівій (8)
і правій (ф півкулях кори головного мозку.
Трикутники зліва направо - СЩП в а-, в- і 9-діапазонах ЕЕГ; риска - відсутність статистично значущих змін;
А V зростання (зниження) показників у другому тесті, 0,025 < р < 0,05;
А V зростання (зниження) показників у другому тесті, р < 0,0249.
В діапазоні в-ри™у ЕЕГ у групі чоловіків знайдено зниження показників по всьому «скальпу», порівняно зі станом функціонального спокою, р<0,025 (рис. 1). Міжпівкулеві відмінності виявляються у тім’яно-потиличній зоні з акцентом у правій півкулі. В групі жінок відмічається зростання показників у правій півкулі у передній лобній (р<0,0249), задній скроневій (0,025<р<0,05) і потиличній (0,025<р<0,05) частках, порівняно зі станом функціонального спокою. Натомість у лівій півкулі фіксується відповідне зменшення значень у бічній лобній, передній скроневій і центральній ділянках,
0,025<р<0,05 (рис. 2). Реєструється переважання показників у правій півкулі у лобних (р<0,05), задній скроневій, центральній і потиличній частках (р<0,0249).
В обох статевих групах відзначено зниження СЩП 9-ритму ЕЕГ у симетричних скроневих, центральних, тім’яних частках кори головного мозку (рис. 1, 2).
Виконання слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 250 мс відзначається збільшенням СЩП а-ритму ЕЕГ у лобних частках
обох півкуль, що є значущим у правій задній лобній ділянці (р<0,05), порівняно зі станом функціонального спокою. Натомість у задніх скроневих, центральних, тім’яних і потиличних зонах виявляється зниження показників, що є достовірно значущим у лівій задній скроневій ділянці (р<0,05). Аналіз міжпівкулевих асиметрій указує на деяке переважання показників у лівій півкулі - у задній лобній і передній скроневій частках, у правій півкулі - у задній скроневій, центральній, тім’яній і потиличній зонах кори головного мозку. Подібна тенденція стає помітною у тім’яній ділянці (р<0,05). Скорочення часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 250 мс у чоловіків призводить до зростання значень СЩП а-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу», що значимим є у правій півкулі у задній лобній і тім’ яній частках у порівнянні зі слухо-моторною діяльністю з міжстимульними інтервалами у 500 мс. У жінок здійснення слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 250 мс супроводжується загальним збільшенням СЩП а-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу», порівняно зі станом функціонального спокою (рис. 2).
! ТЗ
\Т5
є 0
_Д_Рр2\
пЧТ р8\
“П СО 1 Р4 \
~т Т4
сз у—С4
т~ /-те
РЗ-— Р4 І
\ Vм У
\оі 02
1-2
3 0
2-3 2-4 3-4
Рис. 2. Динаміка СЩП а-, в- і 9-ритмів ЕЕГ при змінах темпу виконання слухо-моторних координацій у жінок.
Дана закономірність виявляється у симетричних передніх і правій бічній лобних частках (р<0,05). Установлено переважання досліджуваних показників у лівій півкулі, зокрема у задній і бічній лобних ділянках (р<0,05). Лише у потиличній зоні фіксуються більші значення у правій півкулі (р<0,05). При зменшенні тривалості інтервалів, що сприймалися і відтворювалися досліджуваними, від 500 мс до 250 мс відзначено зростання СЩП а-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу», особливо у лобних, скроневих і центральних частках (р<0,05). Дана закономірність особливо виражена у лівій півкулі (р<0,0249) (рис. 2).
Виконання слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 250 мс у чоловіків характеризується зниженням СЩП в-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу», порівняно зі станом функціонального спокою. Дана закономірність досягає статистично значущлого рівня у лівій півкулі
- у задній лобній (р<0,0249), центральній (р<0,0249), задній скроневій (0,025<р<0,05) частках; у правій півкулі - у передній лобній, скроневій і тім’яній ділянках, 0,025<р<0,05 (рис. 1). Міжпівкулеві
відмінності (превалювання значень) виявляються у лівій півкулі у передній скроневій частці, у правій півкулі - у потиличній ділянці, 0,025<р<0,05.
Зменшення часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 250 мс в групі чоловіків супроводжуються зростанням СЩП в-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу». Дана закономірність є значимою у правій півкулі у бічній та задній лобних, центральній
частках, 0,025<р<0,05 (рис. 1). У жінок відмічається збільшення СЩП в-ритму ЕЕГ у правій півкулі у передній лобній (0,025<р<0,05) і задній скроневій (р<0,0249) частках, порівняно зі станом
функціонального спокою (рис. 2). Міжпівкулеві
відмінності характеризуються більшими значеннями у правих лобних (0,025<р<0,05), задній скроневій, центральній, тім’яній і потиличній частках (р<0,0249). Скорочення часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 250 мс у жінок супроводжується зростанням показників у лівій півкулі у лобно-скроневій зоні, у правій півкулі - у задній скроневій, центральній, тім’яній і потиличній частках. Дана тенденція досягає відповідного рівня у лівій бічній лобній і правій задній скроневій ділянках (0,025<р<0,05) (рис. 2).
Виконання слухо-моторних координацій з
інтервалами у 250 мс в обох статевих групах характеризується помітним посиленням СЩП 9-ритму ЕЕГ у корі головного мозку, особливо у правій півкулі, порівняно зі станом функціонального спокою (рис. 1, 2). У групі чоловіків зростання показників у правій півкулі виявляється у бічній лобній, задній скроневій, тім’яній і потиличній ділянках кори, у групі жінок - лише у задній скроневій і тім’яній частках. Аналіз міжпівкулевих відмінностей указує на превалювання показників у лівій півкулі у передній скроневій частці в обох статевих групах, а також у потиличній ділянці - у чоловіків. Натомість у правій півкулі виявлене відповідне переважання у бічній
лобній та тім’яній частках у чоловіків, у задній скроневій та тім’яній ділянках - у жінок ( табл. 1, 2). Скорочення часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 250 мс в обох статевих групах корелює зі значимим зростанням СЩП 0-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу», що особливо вираженим є у чоловіків.
При здійсненні слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 1000 мс у чоловіків установлюється загальне зниження СЩП а-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу», порівняно зі станом функціонального спокою і слухо-моторною діяльністю з міжстимульними інтервалами у 250 мс. Дана закономірність є достовірною у лівій півкулі у лобній, скроневій і центральній зонах, у правій півкулі - у лобній ділянці кори головного мозку (р<0,0249). У порівнянні зі здійсненням слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 500 мс фіксується помітне зниження показників у лобній зоні з акцентом у лівій півкулі та у лівій передній скроневій частці. Натомість відмічається тенденція до переважання значень у тім’яно-потиличних частках обох півкуль. У жінок виконання даного рухового завдання характеризується значимим зниженням СЩП а-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу», особливо у центральних і скроневих частках обох півкуль (р<0,0249) (рис. 2). Зростання часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 1000 мс відзначається значимим зниженням показників тім’яній зоні, особливо у лівій півкулі (р<0,05).
Виконання слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 1000 мс у групі чоловіків відзначається зниженням СЩП Р-ритму ЕЕГ, порівняно зі станом функціонального спокою, у півкулях кори головного мозку. У лівій півкулі ця закономірність реалізується у задній лобній (р<0,0249), центральній (р<0,0249), задній скроневій, тім’яній і потиличній частках; у правій півкулі - у передній та задній лобній і центральній ділянках,
0,025<р<0,05 (рис. 1). Установлюється переважання значень СЩП Р-ритму ЕЕГ у правій півкулі у центральній (р<0,0249), тім’яній (р<0,0249) і потиличній частках. У жінок відмічається значиме зниження показників загалом у лівій півкулі, а також
Б 5 _ р
/Рр1 рр2\ — _Д_Рр2\
/?1 Р8\ /?7г~ Р8\
РЗ.—. Р4 \ рз V- у Р4 '
ТЗу- у-тИ /тз Т~
сз77" Т“С4 СЭу— у—С4
іТ5у- РТ“Т6У у5?- _Дтб
\ пТГ ТГР4 \ РЗТ~ V-Р4 /
\ УГ / \ — — /
\01 02 02
1 2
Рис. 3. Статеві відмінності у динаміці СЩП а-, в- і 0-ритмів АУ більші (менші) показники у жінок, 0,025 < р < 0,05; ▲т більші (менші) показники у жінок, р < 0,0249.
у задній скроневій, центральній та тім’яній частках правої півкулі, порівняно зі станом функціонального спокою (р<0,05) (рис. 2). Знайдене помітне
переважання показників у правій півкулі (0,025<р<0,05), особливо у задній скроневій, центральній і потиличній частках (р<0,0249) .
Збільшення тривалості часових інтервалів, що оцінювалися досліджуваними, від 500 мс до 1000 мс у чоловіків відзначається значимим зростанням СЩП в-ритму ЕЕГ, переважно у правій півкулі (р<0,0249), у жінок - зниженням показників у симетричних передніх лобних (0,025<р<0,05), задніх лобних (р<0,0249) і центральних ділянках (р<0,0249), а також лівих бічній лобній (0,025<р<0,05) і тім’яній (р<0,0249) зонах кори головного мозку (рис. 1, 2).
Реалізація слухо-моторних координацій з інтервалами у 1000 мс у чоловіків характеризується значимим зниженням СЩП 0-ритму ЕЕГ у симетричних скроневих, центральних, тім’яних, потиличних частках, порівняно зі станом функціонального спокою (рис. 1, 2). Група жінок також відзначається подібною динамікою СЩП 0-ритму, але остання є менш вираженою, порівняно з чоловіками, і здебільшого не досягає значимого
рівня, крім лівої тім’яної частки. Показники у
симетричних передніх лобних частках у чоловіків не зазнали суттєвих змін, у жінок - відзначились зростанням. Установлене значиме превалювання показників у правій півкулі: у тім’яній частці у чоловіків, у потиличній ділянці у жінок. Зростання часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 1000 мс у групі чоловіків відзначається тенденцією до зниження СЩП 0-ритму ЕЕГ у лівій бічній лобній і симетричних передніх скроневих частках, у групі жінок - помітним зростанням показників у симетричних передніх лобних частках і відповідним зниженням у тім’яно-потиличній зоні обох півкуль кори. Порівняно зі сприйняттям і відтворенням часових інтервалів у 250 мс, зростання інтервалів між координаціями до 1000 мс супроводжується значимим зниженням СЩП 0-ритму ЕЕГ по всьому «скальпу» у групі чоловіків, переважно у лівій півкулі - у групі жінок.
30 БО
3 4
при змінах темпу виконання слухо-моторних координацій.
І58
Аналіз статевих відмінностей СЩП а-ритму ЕЕГ указує на менші показники у жінок, порівняно з чоловіками у всіх тестових ситуаціях (рис. 3). Так, у стані функціонального спокою відмічена закономірність виявилась значимою у задніх скроневих, центральних, тім’яних і потиличних частках обох півкуль кори головного мозку (р<0,05). Під час здійснення слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 250 мс - у правих задній лобній, передній скроневій частках, а також у лівих центральній і тім’яній ділянках (р<0,05), у 500 мс - у задніх лобних, скроневих, центральних, тім’яних частках, особливо у лівій півкулі (р<0,05). За умови слухо-моторної діяльності з міжстимульними інтервалами у 1000 мс відзначаються нижчі значення у лівій півкулі у задній скроневій і тім’яно-потиличній зонах, у скроневій, центральній і тім’яній ділянках кори головного мозку (р<0,05).
В діапазоні Р-ритму ЕЕГ установлено менші значення у жінок у задніх і бічних лобних, центральних, задніх скроневих і тім’яних частках обох півкуль кори головного мозку, порівняно з чоловіками під час стану функціонального спокою. Дана закономірність набуває значимого рівня у лівій центральній та симетричних тім’яних частках (р<0,05) (рис. 3). Виконання слухо-моторних координацій з міжстимульними інтервалами у 500 мс відзначається порівняним зростанням показників у групі жінок у правих передній лобній та задній скроневій частках (р<0,05), у 250 мс і 1000 мс - характеризуються меншими значеннями у групі жінок у правій задній скроневій та правій тім’яній частках кори головного мозку (р<0,05). Жінкам властиві більш виражені зміни (зниження/зростання) СЩП Р-ритму ЕЕГ при зміні темпу слухо-моторної діяльності, порівняно з чоловіками.
В діапазоні 0-ритму ЕЕГ у жінок виявлено нижчі показники у потиличних ділянках в різних тестових ситуаціях (0,025<р<0,05). Разом з тим, у чоловіків установлюється вища реактивність динамічних змін у просторовому розподілі СЩП 0-ритму при переході до слухо-моторної діяльності з різними міжстимульними інтервалами.
Результати наших досліджень указують на специфічні риси коркових активаційних процесів у чоловіків та жінок при забезпеченні стабільної ритмічної слухо-моторної діяльності, що змінювались в залежності від темпу її виконання. Згідно з умовами нашого експерименту темп слухо-моторної діяльності трансформувався відповідно до змін тривалості часових інтервалів між координаціями. Наші дані узгоджуються з результатами Гаркавенко, Горковенко, Маньківької та ін. [2], Пономарева, Кропотової, Полякова та ін. [16], Данько [5], Ohara, Mima, Baba [27] про те, що зміни в діапазонах а- Р- і 0-ритмів ЕЕГ відображають процеси у корі, пов’язані з обробкою сенсорної інформації та здійсненням рухових актів. Найбільш задіяними до діяльності були задні скроневі, центральні, тім’яні, потиличні, а також лобні ділянки кори. Таким чином, виконання слухо-
моторної діяльності у корковій організації супроводжувалось не лише участю центрів моторної кори, які складають ядро рухового аналізатора, але й інших - проекційних і асоціативних полів неокортексу (лобних, задніх скроневих, тім’яних і потиличних зон). На думку Лурії [12], КукЬ1еу8коуі [30] залученість цих ділянок кори створює умови для об’ єднання роботи багатьох центрів у єдину функціональну систему, що і забезпечує довільні сенсомоторні дії.
Здійснення слухо-моторних координацій з часовими інтервалами у 500 мс у чоловіків та жінок характеризується значимим зниженням СЩП а- Р- і 0-ритмів ЕЕГ переважно у центральних, задніх скроневих, тім’яних і потиличних частках кори, порівняно з фоном. Десинхронізація ЕЕГ у даних частотних діапазонах є характеристикою активності кори під час обробки сенсомоторної інформації [2; 11; 16; 27]. Залучення здебільшого центральних і тім’яно-потиличних ділянок указує на використання піддослідними у певній мірі автоматизованих стратегій [1; 7; 27; 31]. Разом з тим, у жінок у діапазоні Р-активності на фоні зниження показників у лівій півкулі відзначено їх порівняне зростання у правій - у передній лобній, задній скроневій і потиличній частках. Подібні закономірності у лівій півкулі свідчать про активну обробку сенсо-моторної інформації, у правій півкулі можливо є відображенням посилення процесів, пов’язаних з вегетативним забезпеченням даної діяльності [4; 12; 16; 26; 30].
Збільшення тривалості часових інтервалів між координаціями від 500 мс до 1000 мс супроводжується поглибленням депресії а- Р- і 0-ритмів ЕЕГ з акцентом у лівопівкулевих лобно-центральних ділянках кори, що пов’язано з посиленням процесів активації в умовах інтенсивнішого залучення когнітивного фактору (уваги, оперативної пам’яті) [1; 5; 11; 14; 18; 19; 26; 30 31]. Критерієм цього є і порівняне зростання у чоловіків СЩП Р-ритму, синхронізація якого, як відомо, лінійно пов’язана з актуалізацією мислительних процесів людини [4; 12; 16; 26; 30].
Скорочення часових інтервалів між координаціями від 500 мс до 250 мс в обох статевих групах відзначається значимим зростанням СЩП а- Р-і 0-ритмів ЕЕГ у корі головного мозку, переважно у правій півкулі. Автори Гаркавенко, Горковенко, Маньківська та ін. [2] посилення значень СЩП а-ритму у корі головного мозку пов’язують із пониженням збудливості її нейронів і розвитком гальмівних процесів. На думку Костандова, Курової, Черемушкіна [11] таке гальмування є наслідком зниження коркового контролю і дозволяє сфокусувати коркові процеси на вирішення поточної значимої задачі і попередити вплив нерелевантних факторів. У зв’ язку з цим збільшення значень СЩП у корі головного мозку під час сприйняття і відтворення часових інтервалів у 250 мс може бути наслідком
зниження довільного коркового контролю й уваги, а також посилення процесів вегетативного забезпечення в умовах швидкої і паралельної обробки сенсо-моторної інформації при оцінці топологічних характеристик стимулів - їх одночасності-різночасності [24; 25]. Наші дані узгоджуються з дослідженнями Костандова, Генкіна, Захарової та ін. [І0], Іващенко, Важнової, Генкіної [6], які передбачають спільну нейрофізіологічну основу для короткочасної (оперативної) пам’яті і оцінки коротких інтервалів часу. На думку авторів, чим коротшими є часові інтервали, що оцінюються, тим більшою є щільність упаковки коливань електроенцефалограми.
Вивчення міжпівкулевих асиметрій під час виконання слухо-моторних координацій з короткими часовими інтервалами показує вищі показники CЩП a- в- і 0-ритмів ЕЕГ в правій півкулі як у чоловіків, так і у жінок. На нашу думку, це демонструє формування більш виражених активаційних процесів у лівій півкулі. Згідно з даними Костандова, Генкиної, Захарова та ін. [І0], Іващенко, Важнової, Генкіної [6], Ходанович, Єсипенко [23], механізм оцінки часу у лівій півкулі пов’язаний зі звуковою мовною діяльністю, що потребує тонкого аналізу часових характеристик.
Аналіз статевих особливостей коркового електрогенезу указує на існування специфічних рис обробки сенсомоторної інформації у чоловіків та жінок. Група жінок характеризується меншими показниками CЩП a- в- і 0-ритмів ЕЕГ, порівняно з чоловіками. На нашу думку та у відповідності з даними літератури [5; І І; І9; 26; 30], це може свідчити про вищий рівень активаційних процесів у зазначених частках кори головного мозку у жінок. Динамічні зміни в a-діапазоні у чоловіків мають більш локальний і асиметричний характер з акцентом у лівій півкулі, у жінок - є більш генералізованими. Автори Разумнікова, Вольф [І 9] існування статевих відмінностей у півкулевій асиметрії при виконанні спеціалізованої діяльності пов’язують з різними механізмами обробки інформації у чоловіків і жінок: домінування лівопівкулевих сукцесивних способів обробки інформації у чоловіків і кооперативної взаємодії півкуль у жінок. Жінки відзначаються вищою реактивністю (більший рівень значимості відмінностей) у діапазоні в-ритму, чоловіки - у діапазоні 0-активності при переході до слухо-моторної діяльності загалом та при змінах тривалості часових інтервалів між координаціями.
Таким чином, здійснення слухо-моторних координацій людиною забезпечується скоординованою діяльністю різних систем мозку, як безпосередньо контролюючих реалізацію моторного акту, так і пов’язаних із процесами сприйняття, уваги, пам’яті. Результати досліджень показують використання досліджуваними різних стратегій селекції інформації в умовах прискорення та уповільнення темпу виконання
слухо-моторних координацій. Зміна темпу виконання слухо-моторної діяльності супроводжується
характерною динамікою процесів десинхронізації та синхронізації біопотенціалів ЕЕГ, що відображають рівень коркової активації й залучення когнітивних факторів. Установлений вплив такого важливого біологічного фактору, як стать досліджуваних, на особливості коркового електрогенезу в ході слухо-моторної діяльності.
ВИСНОВКИ
1. Виконання слухо-моторних координацій з різними міжстимульними часовими інтервалами в обох статевих групах досліджуваних супроводжується найбільшим залученням задніх скроневих, центральних, тім’яних, потиличних, а також лобних ділянок кори в діапазонах а- в- і 0-ритмів ЕЕГ.
2. Здійснення слухо-моторних координацій з
часовими інтервалами у 500 мс у чоловіків та жінок супроводжується розвитком процесів
десинхронізації а- в- і 0-ритмів ЕЕГ переважно у центральних, задніх скроневих, тім’яних і потиличних частках кори, порівняно з фоном.
3. Зростання тривалості часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 1000 мс супроводжується поглибленням депресії а- в- і 0-ритмів ЕЕГ, особливо у лівопівкулевих лобно-центральних ділянках кори.
4. Скорочення часових інтервалів між слухо-моторними координаціями від 500 мс до 250 мс в обох статевих групах відзначається процесами синхронізації а- в- і 0-ритмів ЕЕГ у корі головного мозку, переважно у правій півкулі.
5. Установлені нижчі показники СЩП а- в- і 0-ритмів у лівій півкулі під час виконання слухо-моторних координацій з різними міжстимульними часовими інтервалами як у чоловіків, так і у жінок.
6. Жінки характеризуються меншими показниками СЩП а- в- і 0-ритмів ЕЕГ, порівняно з чоловіками. Чоловіки відзначаються вищою реактивністю (більший рівень значимості відмінностей) у діапазоні 0-активності, жінки у діапазоні в-ритму при переході до слухо-моторної діяльності загалом та при змінах тривалості часових інтервалів між координаціями. Динамічні зміни в а-діапазоні у чоловіків мають більш локальний і асиметричний характер з акцентом у лівій півкулі, ніж у жінок.
Література
1. Базанова О.М., Штарк М. Б. Биоуправление в оптимизации психомоторной реактивности. Сообщение
1. Сравнительный анализ биоуправления и обычной исполнительской практики. // Физиол. человека. - 2007.
- Т. 33, № 4. - С. 24-32.
2. Гаркавенко В. В., Горковенко А. В., Маньковская Е. П. и др. Изменение мощности ЭЭГ-активности в альфа-
диапазоне под влиянием тонического болевого воздействия на область дистального сустава мизинца руки //Физиол. человека.- 2005. - Т. 31, № 2. - С. 77-84.
3. Данилова Н. Н., Гудков В. Н. Применение метода вызванных потенциалов для изучения и диагностики функциональных состояний и процесса сенсорного обучения. // Практикум по физиологии. - М.: Изд-во МГУ, 1984. - С. 72-85.
4. Данилова Н. Я., Ханкевич А. А. Гамма-ритм в условиях различения временных интервалов. // Вестн. Моск. унта - 2001. - Сер. 14. Психология. - №1. - С. 51-64.
5. Данько С. Г. Об отражении различных аспектов
активации мозга в электроэнцефалограмме: что
показывает количественная электроэнцефалография состояний покоя с открытыми и закрытыми глазами. // Физиол. человека - 2006. - Т. 32. - № 4. - С. 5-17.
6. Иващенко О. И., Важнова Т. Н., Генкина О. А. Оценка коротких интервалов времени и вызванная корковая активность у человека. // Принципы и механизмы деятельности мозга человека. - Л.: Наука, 1985. - С. 88.
7. Ильин Е. П. Психомоторная организация человека. Учебник для вузов. - Спб.: Питер, 2003. - 384 с.
8. Каменская В. Г. Время в процессе отражения и как фактор организации целенаправленных акустикомоторных реакций человека: автореф. дисс. ... д. психол. наук - СПб., 1995. - 40 с.
9. Коренкова Н. Е., Олейник Ю. Н. Психомоторика в структуре интегральной индивидуальности человека. //Психол. индивидуал. различий, 2006. - Т. 27, № 1. - С. 54-66.
10. Костандов Э. А., Генкина О. А., Захаров Н. Н. и др. Динамика корковой вызванной активности в процессе обучения человека различению микроинтервалов времени с помощью обратной связи. // Журн. высш. нервн. деят. - 1985. - № 5. - С. 833-841.
11. Костандов Э. А., Курова Н. С., Черемушкин Е. А. Изменения корковой электрической активности при формировании установки в условиях увеличения нагрузки на рабочую память. // Журнал высш. нервн. деят., 2004. - Т. 54, № 4. - С. 448-454.
12. Лурия А. Р. Высшие коркове функции человека и их нарушения при локальних поражениях мозга. 3-е изд. -М.: Академический проект, 2000. - 512 с.
13. Макаренко М. В., Голяка С. К. Індивідуально-типологічні властивості вищої нервової діяльності та характер сенсомоторного реагування у студентів з різним рівнем спортивної кваліфікації. // Фізіол. журн.
- 2005. - Т. 51, № 4. - С. 70-74.
14. Наатанен Р. Внимание и функции мозга /под ред. Е. Н. Соколова. - М.: Изд-во МГУ, 1998. - 560 с.
15. Озеров В. П. Психомоторные особенности человека. -Дубна: Феникс+, 2002. - 432 с.
16. Пономарев В. А., Кропотова О. В., Поляков Ю. И. и др. Десинхронизация и синхронизация ЭЭГ подростков, вызванные стимулами, запускающими и запрещающими сенсомоторную реакцию. Сообщение
II. Особенности при синдроме дефицита внимания и гиперактивности. // Физиол. человека - 2000. - Т. 26. -№ 3. - С. 261-268.
17. Платонов К. К., Голубев Г. Г. Психология. - М.: «Высшая школа», 1977. - 562 с.
18. Портнова Г. В., Балашова Е. Ю., Вартанов А. В.
Феномен «когнитивного захватывания» при
оценивании временных интервалов. // Психол. журн. -2006. - Т. 27, № 1. - С. 67-80.
19. Разумникова О. М., Вольф Н. В. Половые различия
межполушарного взаимодействия при распределенном и направленням внимании. // Журн. высш. нерв. деят., 2006. Т. 56. № 3. С. 327 - 333.
20. Романенко В. А. Диагностика двигательных способностей. - Донецк: Изд-во ДонНУ, 2005. - 290с.
21. Сысоева О. В., Вартанов А. В. Две мозговые
подсистемы кодирования длительности стимула.
//Психол. журн. - 2005. - Т. 26(2). - С. 81-90.
22. Теплов Б.М. Психология музыкальных способностей. -М.: Наука, 2003. - 379 с.
23. Ходанович М. Ю., Есипенко Е. А. Связанные с событиями потенциалы мозга при отмеривании времени человеком. I. Различные стратегии выполнения моторных задач на время // Вестн. Томск. гос. ун-та - 2007. - № 298. - С. 231-236.
24. Шляхтин Г. С. Сенсорно-перцептивная концепция восприятия времени / Материалы 3 Всероссийского съезда психологов «Ежегодник Российского психологического общества», СПб., 25-28 июня, 2003. -СПб.: СПб. гос. ун-т, 2003. - Т. 8. - С. 473-477.
25. Grondin S., Ouellette C., RousselM. E. et. all. Benefits and limits of explicit counting for discriminating temporal intervals. // Exp. Psychol. - 2004. - Vol. 58. - P. 1-12.
26. Molnar M., Csuhaj R., Gaal Z. A. et. all. Spectral characteristics and linear-nonlinear synchronization changes of different EEG frequency bands during the CNV. //Psychophysiology, 2008. - Vol. 45, I. 6. - P. 412-419.
27. Ohara S., Mima T., Baba K. et. all. Increased synchronization of cortical oscillatory activities between human supplementary motor and primary sensorimotor areas during voluntary movements // J. Neurosci. - 2001. -Vol. 21. - P. 9377-9386.
28. Ortega L., L'opez F. Effects of visual flicker on subjective time in a temporal bisection task. //Behavioural Processes -2008. - Vol. 78. - P. 380-386.
29. Pazo-Alvares P., Cadaveira F., Amenedo E. MMN in the visual modality: a review. // Biol. Psychol. - 2003. - Vol. 63. - P. 199-212.
30. Rykhlevskaia E., Gratton G., Fabiani M. Combining structural and functional neuroimaging data for studying brain connectivity: а review //Psychophysiology, 2008. -Vol. 45. - I. 2. - P. 173-187.
31. Snyder J. S., Holder W. T., Weintraub D. M. et al. Effects
of prior stimulus and prior perception on neural correlates of auditory stream segregation // Psychophysiology, 2009.
- Vol. 46, I. 6. - P. 1208-1215. .
ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ И ДЕСИНХРОНИЗАЦИИ БИОПОТЕНЦИАЛОВ ЭЭГ ПРИ ИЗМЕНЕНИЯХ ТЕМПА ВЫПОЛЕНИЯ СЛУХО-МОТОРНЫХ КООРДИНАЦИЙ ЧЕЛОВЕКОМ
Моренко А. Г., Павлович О. С.
В исследовании всего приняли участие 30 праворуких и здоровых человек, в том числе 15 мужчин и 15 женщин. Оценивали спектральную плотность мощности (СПМ) а- в- i 9-ритмов ЭЭГ при осуществлении слухо-моторных координаций с интервалами между стимулами в 250 мс, 500 мс, 1000 мс. Выполнение слухо-моторных координаций с интервалами времени в 500 мс у мужчин и женщин сопровождается развитием процессов десинхронизации а- в- i 9-ритмов ЭЭГ преимущественно в центральных, задних височных, теменных и затылочных долях коры по сравнению с фоном. Рост продолжительности интервалов времени между слухо-моторными координациями от 500 мс до 1000 мс характеризуется усилением депрессии а- в- i 9-ритмов ЭЭГ, особенно в левополушарных лобно-центральных долях коры. Сокращение интервалов времени между слухо-моторными координациями от 500 мс до 250 мс в обеих половых группах отмечается процессами синхронизации а- в- i 9-ритмов ЭЭГ в коре головного мозга, преимущественно в правом полушарии.
Ключевые слова: слухо-моторные координации, темп, синхронизация, десинхронизация, биопотенциалы.
DYNAMICS OF SPATIAL SYNCHRONIZATION AND DESYNCHRONIZATION OF EEG BIOPOTENTIAL IN TIME CHANGES OF TEMPO OF PERFORM OF THE OTIC AND MOTOR COORDINATIONS OF A MAN
Morenko A. G., Pavlovych O. S.
30 right-handed and healthy people, including 15 men and 15 women, took part in the study. We evaluated power spectral density (PSD) of the EEG а- в- and 9-rhythms in time implementation of otic and motor coordinations with the intervals between stimuli of 250 ms, 500 ms, 1000 ms. Performing of otic and motor coordinations with intervals of 500 ms in men and women, accompanied by the development of process of desynchronization of the EEG а- в- and 9-rhythms mainly in the central, posterior temporal, parietal and occipital lobes of the cortex compared with the rast. The growth duration of time intervals between otic and motor coordinations from 500 ms to 1000 ms is characterized by increasing of depression of the EEG а- в- and 9-rhythms, especially in the left-hemispheric frontal and central parts of the cortex. Reducing the time intervals between otic and motor coordinations from 500 ms to 250 ms in both sex groups indicated by synchronization of the EEG а- в- and 9-rhythms in the cerebral cortex, predominantly in the right hemisphere.
Key words: otic and motor coordinations, tempo, desynchronization, desynchronization, biopotentials.
