CC BY
45
МЕДИЦИНСКАЯ БИОФИЗИКА
Вестн. Ом. ун-та. 2013. № 2. С. 146-149.
УДК 598.331 + 252.6 (Р571) А.Е. Дмитриев, В.С. Жуков
ДИНАМИКА ОБИЛИЯ
И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ТУЛЕСА (PLUVIALIS SQUATAROLA) В ГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД НА СЕВЕРЕ ГЫДАНСКОГО ПОЛУОСТРОВА
В северных тундрах Гыданского полуострова (арктические и северные моховые субарктические тундры) выявлены ландшафтные отличия в характере динамики гнездового обилия тулеса в зависимости от циклов численности леммингов. В годы крахов популяций леммингов, в отличие от сезонов с высокой численностью этих грызунов, как правило, гнездовое обилие тулеса в тундровом ландшафте существенно снижается. На болотах и в водно-околоводных местообитаниях преобладает сходное, но менее выраженное явление. В долинах чаще всего наблюдается обратная тенденция: в годы крахов численности леммингов обилие тулеса, как правило, увеличивается, а в годы высокой численности леммингов - снижается.
Ключевые слова: плотность гнездования, кулик, динамика численности леммингов.
Тулес Pluvialis squatarola (Linnaeus, 1758) - обычный, местами многочисленный, гнездящийся вид Гыданского полуострова. Материалы получены во время маршрутных учётов птиц по методике Ю.С. Равкина [9]. Обследовано 27 ключевых участков (всего более 3 тыс. км учётов). Данные собраны в период с 16 июня по 31 июля 1988-1990, 2002, 2003, 2005-2007 гг., что в общих чертах соответствует сезону размножения или первой половине лета. Обследованные территории относятся к подзоне арктических тундр и лежащей к югу от неё подзональной полосе северных моховых тундр подзоны субарктических тундр (т. е. к северной полосе субарктических тундр).
Мы попытались динамику обилия тулеса сопоставить с динамикой численности леммингов. Известно, что обилие ряда видов птиц в тундровой зоне в годы резкого спада численности леммингов снижается, а в годы пика численности вновь увеличивается [13]. Численность леммингов в 1988-1990 гг. (окрестности пос. Тадебяяха, фактории Юрибей и на полуострове Мамонта) оценивалась при помощи учётов мелких млекопитающих линиями полиэтиленовых 50-метровых заборчиков. В каждом из местообитаний суши было установлено по одной 50-метровой линии, в которых работало по 5 ловчих конусов. Учёт мелких млекопитающих, в том числе леммингов, проводили на каждом из трех отмеченных выше ключевых участков в период с 16 июля по 31 августа. На других участках обилие леммингов оценивали визуально и по ряду косвенных данных.
Сведения по распространению и обилию тулеса на Гыданском полуострове получены из нескольких источников. В течение всего указанного выше гнездового периода проведены исследования только на трёх ключевых участках: в окрестностях посёлка Тадебяяха (1988 г.), низовьях реки Юрибей (окрестности фактории Юрибей, 1989 г.) и на полуострове Мамонта (окрестности фактории Матюйсале, 1990 г.). Все остальные учёты птиц на каждом из участков проведены в течение 2-7 дней. Некоторые ключевые участки обследованы однократно, другие - дважды и более раз. Часть материалов собрана во время экспедиций по составлению кадастра животного мира ЯНАО, организованных в 2002-2003 гг. научным центром «Охрана биоразнообразия» РАЕН под руководством академика В.Г. Кривенко. Полученные сведения использованы с любезного разреше-
© А.Е. Дмитриев, В.С. Жуков, 2013
ния руководства НЦОБ. В 2002 г. учёты птиц проведены в районах реки Юрибей (нижнее и среднее течение), о. Гусиный, факторий Развилка, Монгаталянга и Юрибей, озёрах Периптавито, Ямбуто и посёлка Гыда. В 2003 г. исследования проведены на полуострове Мамонта, в районах рек Ендо-таяха, Лумбодаяха, озёр Периптавито, Хы-денто, Хучето, посёлков Тадебяяха и Гыда, фактории Матюйсале, а также в окрестностях бухт Няда и Хальмер-Вонга. В районах нижнего и среднего течения р. Монгочеяха работали в 2006 и 2007 гг., а в районе р. Пухуцеяха и на острове Олений - в 2007 г. Собранные материалы частично опубликованы [1-3; 5; 11; 13]. Использованы также литературные данные за 1989 г. из района оз. Енисейское [12] и за 2005 г. из окрестностей посёлков Сосновая и Лескино на северо-восточном побережье Гыданского полуострова [4]. В 2006-2007 гг. птиц учитывали также на 7 постоянных площадках, где проведён поиск и абсолютный подсчёт гнёзд и гнездовых пар с помощью протаскивания верёвки. Все учётные данные обрабатывали, согласно «Методическим рекомендациям по комплексному маршрутному учёту птиц» [8], с помощью пакета программ «Чиж-учёт» и «Птицы-Ямал». Цифры, приводимые в сообщении, - средневзвешенные показатели обилия вида за указанный выше период в особях на 1 км2.
Материалы собраны и обработаны в пределах 14 основных типов местообитаний, указанных в карте «Растительность Западно-Сибирской равнины» [6]. Эти же местообитания использованы и при составлении кадастра животного мира ЯНАО [7]. Все типы местообитаний объединены в 4 группы: тундры, болота, долины (долинные комплексы), а также водно-околоводные местообитания. Данные по обилию тулеса с разных ключевых участков и за разные годы усреднены по группам типов местообитаний, с учётом их принадлежности к определённым ландшафтам, подзонам и подзо-нальным полосам. Показатели получены посредством сложения всего учётного материала, относящегося к одной группе типов местообитаний, и нового расчёта обилия птиц для этой группы. Расчёт проводили таким же образом, как и для каждого конкретного типа местообитания [8], с учётом протяжённости маршрутов за указанный выше отрезок времени в каждой группе типов местообитаний.
В тундрах (тундровый ландшафт) северной подзональной полосы субарктических тундр, в низовьях р. Юрибей, обилие тулеса повысилось с 0,03 в 1989 г. (год краха популяций леммингов) до 4 в 2002 г. (год пика численности леммингов), т. е. в 133 раза. Около пос. Гыда обилие снизилось в 14 раз, с 7 в 2002 г. до 0,5 в 2003 г. (год краха популяций леммингов), а в 2006 г. (год кра-
ха популяций леммингов) тулесы в тундрах у этого посёлка вообще не отмечены. В районе оз. Хучето в 2003 г. этот вид был обычен (5). В южной части подзоны арктических тундр, в районе Больших озёр (озёра Ямбуто, Пе-рептавито), его обилие снизилось более чем в 10 раз, с 17 в 1989 г. до 2 и 1 соответственно в 2002 и 2003 гг. В этой же подзоне, но севернее, на п-ове Мамонта, и ещё севернее, в районах рек Монгочеяха и Лумбодаяха (п-ов Явай), обилие снизилось в 7 раз, с 6 в 1990 г. (предпиковый год численности леммингов) до 0,8 в 2003 гг., а затем выросло в 10 раз, до 8 в 2006 г. (год краха популяций леммингов). В тундрах лагунно-лайдо-вых равнин на р. Ендотаяха, в районах устьевой части р. Монгочеяха и на о. Олений обилие тулеса снизилось в 100 раз, с 30 в 2003 г. до 0,3 в 2006 г. (в оба года - низкая численность леммингов), но в 2007 г. (высокая численность леммингов) оно выросло до 8. В среднем динамика обилия ту-леса в тундрах рассматриваемой территории характеризовалась повышением примерно в 167 раз, с 0,03 в 1989 г. (год краха численности леммингов) до 5 в 1990 г. (предпиковый год по численности леммингов). Далее обилие тулеса снизилось примерно вдвое, до 3 в 2006 г. (крах численности леммингов), и вновь отмечено ростом примерно втрое, до 8 в 2007 г. (год высокой численности леммингов).
В болотах у северной границы северной подзональной полосы субарктических тундр, в окрестностях пос. Гыда, обилие вида снизилось в 6 раз, с 6 в 2002 г. (пик численности леммингов) до 1 в 2006 г. (крах популяций леммингов). В районе оз. Хучето (средняя часть северной полосы субарктических тундр) в 2003 г., в год краха численности леммингов, на болотах он был обычен (2). Почти столько же его было в 2002 г. в южной части подзоны арктических тундр в районе Больших озёр (около оз. Перептави-то) (1). В средней части подзоны арктических тундр на п-ове Мамонта и севернее, около рек Монгочеяха и Лумбодаяха, его обилие выросло в 10 раз, с 0,5 в 2003 г. до 5 в 2006 г. (в оба года отмечена низкая численность леммингов). В 2006 г. на болоте в нижнем течении р. Монгочеяха гнездовая плотность тулеса на площадке достигала 12 гнёзд/км2. В болотах лагунно-лайдовых равнин, около р. Ендотаяха, устьевой части р. Монгочеяха и на о. Олений (подзона арктических тундр) обилие тулеса в 2003 и 2007 гг. оставалось одинаковым (по 2). В 2007 г. на болоте около южного берега о. Олений плотность гнездования тулеса на площадке достигала 19 гнёзд/км2 (год высокой численности леммингов). В целом обилие вида на болотах рассматриваемого региона в 2003 и 2006 гг. (в оба года депрессия численности леммингов) оставалось одинаковым (по 3).
148
А.Е. Дмитриев, В.С. Жуков
В долинах у северной границы северной полосы субарктических тундр, в низовьях р. Юрибей, обилие тулеса уменьшилось с 1 в 1989 г. (крах численности леммингов) до 0,01 в 2002 г. (пик численности леммингов). Южнее, в долинах у пос. Тадебяяха, в 1988 г. (пик численности леммингов) тулес был обычен (3). В районе оз. Хучето в 2003 г. (спад численности леммингов) его было примерно столько же (2). В центральной части подзоны арктических тундр на п-ове Мамонта и севернее, на реках Монгочеяха и Лумбодая-ха, обилие вида плавно убывало с 2 в 1990 г. (предпиковый год по численности леммингов) до 0,8 в 2007 г. (высокая численность леммингов). В долинных комплексах лагун -но-лайдовых равнин на р. Ендотаяха и устьевой части р. Монгочеяха обилие тулеса несколько снизилось, с 8 в 2003 г. (спад численности леммингов) до 1 в 2007 г. (высокая численность леммингов), а на о. Олений в 2007 г. его было больше (7). В целом в долинах рассматриваемого региона за исследуемый период обилие тулеса почти не изменилось, слабо колеблясь по годам с 2 до 1. Динамика обилия тулеса в долинах характеризуется большей плавностью изменений и небольшими отличиями показателей между подзоной арктических тундр и северной под-зональной полосой субарктических тундр.
В водных и околоводных местообитаниях, в пределах северной подзональной полосы субарктических тундр, у пос. Тадебяяха, в 1988 г., во время пика численности леммингов, тулес был редок (0,3). На следующий год в этой же подзональной полосе, в районе нижнего течения р. Юрибей, во время краха популяций леммингов тулеса было втрое меньше (0,1). В подзоне арктических тундр, на п-ове Мамонта и илистых отмелях р. Монгочеяха, обилие вида возросло примерно в 17 раз, с 0,3 в 1990 г. (предпико-вый год со средней численностью леммингов) до 5 в 2006 г. (год низкой численности леммингов). Среднее обилие этого кулика в водных и околоводных местообитаниях всего рассматриваемого региона увеличилось примерно втрое, с 0,3 в 1988 г. (крах численности леммингов) до 0,8 в 2007 г. (пик численности леммингов).
В среднем по территории и по всем группам типов местообитаний северных тундр Гыданского полуострова с 1988 по 2007 г. (в оба года высокая численность леммингов) обилие тулеса осталось неизменным (по 2). Во всех группах типов местообитаний во время сходной численности леммингов в сходных типах местообитаний отмечена некоторая неравномерность распределения тулеса. В ряде случаев наблюдали существенные межгодовые отличия в обилии вида, не связанные с динамикой численности леммингов.
Наиболее существенные изменения гнездового обилия тулеса совпали с изменениями
численности леммингов. Они были неоднозначны в разных группах типов местообитаний. Так, наиболее сильный рост гнездовой плотности тулеса, примерно в 160 раз, отмечен в тундровом ландшафте в среднем по исследованной территории при переходе от сезона, когда наблюдался крах численности леммингов (1989 г.), к сезону с предпиковым состоянием численности этих грызунов (1990 г.). При сравнении среднего гнездового обилия тулеса в пределах тундрового ландшафта северной подзональной полосы субарктических тундр в 1989 г. с таковым в один из последующих пиков численности леммингов (2002 г.) обилие тулеса увеличилось примерно в 130 раз. Менее существенное снижение гнездовой плотности тулеса в годы низкой численности леммингов отмечено на болотах (до 6 раз) и водных и околоводных местообитаниях (до 3 раз).
В противоположном направлении в зависимости от динамики численности леммингов изменялось обилие тулеса в долинах. Так, в долинах северной подзональной полосы субарктических тундр обилие тулеса уменьшилось примерно в 100 раз, с 1 в 1989 г. (депрессия численности леммингов) до 0,01 в 2002 г. (пик численности леммингов). В водно-околоводных местообитаниях подзоны арктических тундр, на п-ове Мамонта и на илистых отмелях р. Монгочеяха, обилие вида возросло примерно в 17 раз, с 0,3 в 1990 г. (предпиковый год со средней численностью леммингов) до 5 в 2006 г. (год низкой численности леммингов).
По-видимому, в более открытом тундровом ландшафте гнёзда и птенцы тулеса более уязвимы от хищников в годы переключения последних с добывания леммингов на добывание яиц и птенцов птиц, т. е. в годы крахов численности популяций леммингов. В болотах, особенно в долинах, защитные условия для гнёзд и птенцов туле-сов, видимо, лучше и там хищничество либо сказывается меньше (на болотах), либо приводит к обратному эффекту - росту гнездового обилия вида (в долинах). Таким образом, часть гнездящихся тулесов в годы крахов численности леммингов и повышенного обилия хищников перемещаются из плакорных местообитаний тундрового ландшафта в более благоприятные по защитным условиям местообитания долинных комплексов, а в годы высокой численности леммингов - обратно из долин в плакорный тундровый ландшафт. Увеличение обилия тулесов в водно-околоводных местообитаниях в годы депрессий численности леммингов, вероятно, объясняется притоком их в эту группу типов местообитаний из-за покидания мест гнездования в тундровом ландшафте в результате гибели гнёзд и птенцов из-за хищничества.
Вынужденность перемещения гнездящихся тулесов из более сухих и более благо-
приятных для них плакорных местообитаний тундрового ландшафта в более влажные долинные урочища подтверждают данные, опубликованные В.К. Рябицевым [10]. Так, из прослеженных на Ямале случаев гнездования в более влажных, чем обычно, стациях большинство пар гнездились там однократно в течение времени проведения наблюдений (2-6 лет).
ЛИТЕРАТУРА
[1] Глазов П. М., Дмитриев А. Е. К орнитофауне Гыданского полуострова и полуострова Явай // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург, 2004. С. 52-62.
[2] Дмитриев А. Е., Емельченко Н. Н. Орнитофауна нижнего течения реки Монгочеяхи (Северо-Восток Гыданского полуострова) // Там же. Екатеринбург, 2007. С. 64-72.
[3] Дмитриев А. Е, Жуков В. С. Некоторые аспекты изменений плотности населения и пространственного распределения птиц севера Гыданского полуострова за период с 1988 по 2007 г. // Труды Международного полярного года 2007/2008. Т. 1. Наземные и морские экосистемы. М. : Европейские издания, 2012. С. 373-396.
[4] Емельченко Н. Н. Орнитофауна Северо-Восточного побережья Гыданского полуострова // Материалы к распространению птиц... Екатеринбург, 2006. С. 68-74.
[5] Жуков В. С. К фауне и распространению птиц на северо-востоке Западной Сибири // Там же. Екатеринбург, 1998. С. 67-77.
[6] Ильина И. С., Лапшина Е. И., Лавренко Н. Н., Мельцер Л. И., Романова Е. А, Богоявленский Б. А., Махно В. Д. Растительность Западно-Сибирской равнины. Карта масштаба 1:1500000. М. : ГУГК, 1976.
[7] Кривенко В. Г., Мирутенко М. В., Равкин Е. С., Кузякин В. А., Кузнецов А. В., Петрунин В. Б. Подготовка кадастра населения птиц Ямало-Ненецкого автономного округа // Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, 2006. С. 295-296.
[8] Равкин Е. С., Челинцев Н. Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. М., 1990. 33 с.
[9] Равкин Ю. С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 6675.
[10] Рябицев В. К. К биологии тулеса Pluvialis squatarola на Ямале // Русский орнитологический журнал. 2008. Т. 17. Экспресс-вып. 417. С. 703-717.
[11] Тертицкий Г. М., Покровская И. В., Жуков В. С., Вартапетов Л. Г. Распределение и численность гнездящихся куликов Ямало-Ненецкого автономного округа // Гнездящиеся кулики Восточной Европы. 2000. Т. 2 / под ред. П. С. Томковича, Е. А. Лебедевой. М. : Союз охраны птиц России, 1999. С. 14-29.
[12] Черничко И. И., Сыроечковский Е. Е. младший, Черничко Р. Н., Волох А. М., Андрющен-ко Ю. А. Материалы по фауне и населению птиц Северо-Восточного Гыдана. Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря: природа, животный мир и проблемы их охраны. ИПЭЭ РАН. М. : Россельхозакадемия, 1994. С. 223-261.
[13] Zhukov V. S. Seasonal changes in distribution, abundance and numbers of waders in relation to lemming population cycles in the west Siberian tundra // Migration and international conservation of waders. Research and conservation on north Asian, African and European flyways / eds. Hotker H., Lebedeva E., Tomkovich P.S. et al. International Wader Studies. 1998. Vol. 10. P. 180-185.
