CC BY
33
Гульбе А.Я.
Институт лесоведения РАН, п/о Успенское, Московская область
ДИНАМИКА ФИТОМАССЫ И ГОДИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ МОЛОДНЯКА БЕРЕЗЫ НА ЗАЛЕЖИ В ЮЖНОТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЕ (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Наступление древесно-кустарниковой растительности на брошенные сельхозугодья в два последние десятилетия приобрело массовый характер в лесной зоне Европейской части РФ. Анализируется динамика надземной фитомассы и годичной продукции для формирующегося на старой залуженой залежи мягколиственного молодняка с преобладанием березы повислой.
В последние 10-15 лет увеличиваются площади мягколиственных насаждений за счет интенсивного зарастания древесно-кустарниковой растительностью сельхозугодий, выведенных из под хозяйственной нагрузки [1]. На стационаре «Г ородище» Северной НИЛОС Института лесоведения РАН (Угличский р-н Ярославской обл.) изучается биопродукционная динамика и динамика изреживания мягколиственных фитоценозов при различных вариантах сукцессии [1-3]. Здесь приводятся лишь данные о дендрометрических показателях, надземной фитомассе фракций и их первичной продукции для одного участка мягколиственного молодняка. Ежегодные или через год исследования проводились в возрасте 2-7 лет.
Объект и методика
Изначально молодняк сформировался на участке, где в прошлом была пашня, оставленная под залежь и залужение. С прекращением сенокошения появилось семенное поколение березы, с участием осины и ив. Семенное поколение сменилось порослевым за счет поросли от корневой шейки после лугового пала (1999 года). От пала погибли надземные органы 2-летней березы. В конце осени 2003 г. часть особей на постоянной пробной площади полегла от навалов мокрого снега.
Учет растений на площадках размером 1x1 м по трансектам проводили: в первые два года -по группам высоты, позднее - по ступеням диаметра на высоте 0.5 м. Определения фитомассы и годичной продукции выполнены в 2000, 2001, 2003 и 2005 гг., при возрасте порослевого поколения соответственно 2, 3, 5 и 7 лет (табл. 1). Число учетных площадок с обмерами на них всех особей составляло 51, 38, 50 и 50 шт., число модельных особей - 104, 46, 50 и 20 шт. соответственно. Модельные экземпляры для определения фитомассы и годичной продукции отбирались в первые два года по ступеням высоты, позднее - толщины и спиливались на уров-
не корневой шейки в августе. У каждой модели измерялся ход роста в высоту и диаметры на уровне 0,0 м, 0,5 и 1,3 м, в зависимости от возраста молодняка. Кроны модельных деревьев разделялись на фракции: ветви, побеги текущего года, листья, и взвешивались. От каждой фракции брали образцы для вычисления доли абсолютно сухого вещества. Стволики расчленяли на годичные сегменты. Из середины сегментов выпиливали образцы для определения соотношения массы древесины и коры и содержания абсолютно сухого вещества, а также для измерения хода роста по диаметру. Образцы для оценок массы и продукции сушили при температуре 105 °С до постоянной массы.
Годичную продукцию стволиков определяли по соотношению годичных объемных приростов древесины, продукцию ветвей - как частное от деления их массы на возраст соответствующего сегмента ствола.
Для перерасчета фитомассы и продукции отдельных особей на всю совокупность особей на единицу площади участка были рассчитаны аллометрические уравнения для всех фракций в зависимости от дендрометрических показателей: высоты, диаметра, произведения квадрата диаметра на высоту. В качестве аппроксимирующих использовались следующие уравнения: линейное, степенное, экспоненциальное, параболы второго порядка. Выбор оптимального уравнения осуществлялся по значению коэффициентов детерминации.
Результаты и обсуждение
Изучаемый молодняк характеризуется большим участием в составе березы и отсутствием ольхи серой. За пять лет наблюдений встречаемость березы повислой практически не изменилась и составляла 100%, 100, 100 и 98% соответственно. Встречаемость пород примесей, напротив, уменьшилась. Особенно сильно это сказалось на осине, доля которой в составе снизилась численно в ~3 раза (86%, 71, 40 и 28%
Таблица 1. Таксационные показатели формирующегося молодняка на брошенной залежи
Показатели
Порода состав возраст, лет средняя высота, м средний ** диаметр , см число особей, тыс. шт. га"1 сумма площадей сечений ** стволов , м2 га"1
Всего 79Б8Ос13Ив 2 0,67 * н.о. 491,37 * н.о.
Береза повислая 2 0,68 * н.о. 385,69 * н.о.
Осина и ива 2 0,60 * н.о. 105,68 * н.о.
Всего 82Б5Ос13Ив 3 1,37 * н.о. 291,05 * н.о.
Береза повислая 3 1,45 * н.о. 239,47 * н.о.
Осина и ива 3 0,97 * н.о. 51,58 * н.о.
Всего 88Б3Ос9Ив 5 2,04 1,14 188,80 19,23
Береза повислая 5 2,66 1,18 166,80 18,29
Осина и ива 5 1,85 0,74 22,00 0,95
Всего 85Б3Ос12Ив 7 4,49 1,72 104,60 23,89
Береза повислая 7 4,49 1,80 89,40 22,67
Осина и ива 7 3,29 1,09 15,20 1,22
Примечания.
Породный состав определялся по соотношению числа стволов отдельных пород.
* н.о. - Не определялись, поскольку учет растений на площадках проводили по группам высоты. ** - На высоте 0.5 м от корневой шейки.
Таблица 2. Уравнения связи надземных фракций фитомассы и годичной продукции с дендрометрическими показателями молодых особей березы (выборки 2000 и 2005 гг.)
Фракция Тип уравнения Уравнение Я2
Наблюдения 2000 г. (п = 57 экз.)
Фитомасса, т га"1
Стволики 3 у = 13,1312(42й) - 0,417776(^02й)2 0,991
Скелет крон 1 у = 4,22161(42й) 0,956
Листья 3 у = 8,50497(42й) - 0,459784(42й)2 0,972
Годичная продукция, т га-1год-1
Стволики 3 у = 10,3527(42й) - 0,180042(^02й)2 0,991
Скелет крон 1 у = 3,89506(42й) 0,956
Листья 3 у = 8,50497(42й) - 0,459784(^02й)2 0,972
Наблюдения 2005 г. (п = 13 экз.)
Фитомасса, т га"1
Стволики 2 у = 58,8508 4.52,44008 0,995
Скелет крон 2 у = 6,18386 4,52,89/'38 0,976
Листья 2 у = 4,94125^0,52,65935 0,979
Годичная продукция, т га-1год-1
Стволики 1 у = -19,3339 4.5 + 38,345 4/ 0,985
Скелет крон 2 у = 2,18458 4,5'3,14421 0,969
Листья 2 у = 4,94125^0,52,65935 0,979
Примечания. Аргументы (х) функций: С0 и d05 - диаметры стволика у основания и на высоте 0.5 м от поверхности почвы, см; И - высота особей березы, м; сРИ - произведение квадрата диаметра на высоту, см2^м. Виды уравнений: 1 - у = Ьх, 2 - у = ахь, 3 - у = Ьх + сх2; Я2 - коэффициент детерминации; п - число повторностей в выборках.
Таблица 3. Фракционная структура надземной фитомассы (т га-1 абс. сух. в-ва) и годичной продукции (т га-1 в год)
формирующегося молодняка на брошенной залежи.
Год Возраст, лет Порода Надземная итомасса Годичная продукция
стволики скелет * крон листья итого стволики скелет * крон листья итого
2000 2 Всего 1,83 0,55 1,16 3,55 1,44 0,51 1,16 3,11
2 Береза повислая 1,55 0,51 0,98 3,04 1,23 0,47 0,98 2,69
2 Осина и ива 0,29 0,04 0,18 0,51 0,20 0,04 0,18 0,42
2001 3 Всего 5,94 1,61 1,89 9,43 3,61 1,23 1,89 6,73
3 Береза повислая 5,46 1,52 1,79 8,76 3,53 1,19 1,79 6,51
3 Осина и ива 0,48 0,09 0,10 0,67 0,08 0,04 0,10 0,22
2003 5 Всего 16,80 3,63 3,72 24,15 6,42 2,55 3,72 12,69
5 Береза повислая 16,10 3,55 3,60 23,26 6,04 2,51 3,60 12,15
5 Осина и ива 0,70 0,08 0,12 0,90 0,38 0,03 0,12 0,53
2005 7 Всего 26,46 4,32 2,59 33,37 7,35 1,96 2,59 11,90
7 Береза повислая 25,51 4,19 2,50 32,20 7,03 1,91 2,50 11,44
7 Осина и ива 0,95 0,13 0,09 1,17 0,32 0,05 0,09 0,46
Примечания.
* - Побеги всех типов и ветви (в сумме).
** - Оценки получены по уравнениям регрессии.
соответственно). Для ивы этот показатель уменьшился в ~ 1.6 раза (94%, 84, 70 и 60% соответственно). В целом же сформировавшийся к 7-летнему возрасту молодняк характеризуется равномерностью распределения особей по площади участка.
Состав молодняка по числу стволиков отдельных видов за период наблюдений изменился незначительно (79Б8Ос13Ив, 82Б5Ос13Ив, 88Б3Ос9Ив и 85Б3Ос12Ив, табл. 1). Имеет место интенсивное уменьшение густоты молодняка (с 491.37 до 104.60 тыс. шт. на 1 га). Общий отпад по числу стволиков за весь период изучения составляет 386.77 тыс. шт. га-1 (79%) при составе 77Б14Ив9Ос, отпад и опад по массе древесных фракций - примерно 8.4 т га-1.
В табл. 2 приведены аллометрические уравнения для вычисления надземных фитомассы и первичной годичной продукции по материалам учетов на пробных площадках. Здесь представлены лишь уравнения, полученные по данным выборок модельных особей березы, взятых в 2- и 7-летнем возрасте. Аналогичные уравнения получены для всех древесных пород, участвующих в формировании молодняка, за все годы исследования. В дальнейшем будут рассчитаны и интегрированные аллометрические уравнения, т. е. всех выборок модельных особей во все годы учетов.
В табл. 3 приводятся данные о надземной фитомассе и годичной продукции молодняка. Основной вклад в надземную фитомассу молодняка принадлежит березе (86-96%). Несмотря на интенсивное уменьшение численности особей в
молодняке, происходит бурное нарастание надземной фитомассы (более чем в 9 раз за 5-летний период). В структуре надземной фитомассы за период наблюдения имело место быстрое увеличение доли стволиков (от 52% в возрасте 2 лет до 79% в 7 лет). Доля листьев, напротив, интенсивно снижалась (от 33% в 2 года 8% в 7 лет). Доля же скелета крон (ветви и годичные побеги без листьев) сначала незначительно увеличивается (с 16% в 2 года до 17% в 3 года), но позднее начинала снижаться, но менее интенсивно, чем листьев (с 17% в 3 года, до 15% в 5 лет и до 13% в 7 лет).
Отмеченные тенденции в изменении структуры общей надземной фитомассы молодняка, также характерны и для отдельных пород, входящих в состав насаждения. Следовательно, ассимилирующие органы значительный вклад в фитомассу вносят только в первые годы формирования молодняка, а затем их доля сокращается, одновременно возрастает аккумулирующая роль стволиков.
Продукционные показатели к 5-7-летнему возрасту достигают максимально возможных для местных лесных экосистем величин (10-12 т га-1 год-1) [4]. Некоторое снижение продукции в 2005 г. связано, скорее всего, с полеганием части особей от навалов снега.
Количественные закономерности изменения фракционной структуры годичной продукции немного отличаются от структуры фитомассы. Так, доля листьев в общей надземной продукции начиная с 3 лет изменялась незначительно. Если в возрасте 2 лет она составля-
ла 37%, то к возрасту 7 лет она вышла на средний уровень в 26.4%, равняясь 28% в 3 года, 29% в 5 лет и 22% в 7 лет. Незначительное снижение доли листьев к 2005 г. возможно связано с полеганием части особей из-за навалов снега.
Изменения же в годичной продукции доли стволиков и скелета крон сохраняют те же тенденции, что и для фитомассы: увеличение доли стволиков 46% в 2 года до 62% к 7 годам, доля скелета крон в составе продукции сначала увеличивалась (с 16% в 2 года, до 18% в 3 года и до 20% в 5 лет), но позднее начинала снижаться (с 20% в 5 лет до 17% в 7 лет). Уже с 3 лет в соотношении фракций наземной годичной продукции сохраняется относительное постоянство. Поэтому период 3-7 лет в формировании мягколиственных молодняков можно отнести к инвариантному периоду [5].
Заключение
В Нечерноземье южной тайги Европейской России при наступлении древесно-кустарниковой растительности на брошенные сельхозуго-
дья преимущества по целому ряду ценотипических особенностей имеют мягколиственные древесные породы, особенно береза повислая. Она легко возобновляется на различных субстратах, в том числе и на почвах, подвергшихся длительной сельскохозяйственной эксплуатации, и в травостоях разного состава. Интенсивный линейный прирост скелета крон молодых особей обеспечивает березе быстрый захват пространства полога молодняка и поддержание высокого уровня фотосинтетических процессов. В результате, березовые молодняки, формирующиеся на старых залежах, при определенных условиях способны быстро накапливать надземную фитомассу и их годичная продукция достигает уровня максимальных значений уже к 5-7-летнему возрасту. По показателям надземной фитомассы и годичной продукции они вполне сопоставимы с хвойными искусственными насаждениями. Поэтому дальнейшее использование таких молодняков мягколиственных пород как углерододепонирующих экосистем с целью секвестра С-С02 атмосферы представляется очень перспективным.
Список использованной литературы:
1. Уткин А.И., Гульбе Т.А., Гульбе Я.И., Ермолова Л.С. О наступлении лесной растительности на сельскохозяйственные земли в верхнем Поволжье // Лесоведение. 2002. № 5. С. 44-52.
2. Гульбе А.Я. Фитомасса и продукция березы на начальном этапе зарастания старой залежи // Экология - 2003. Тез. молод. междунар. конф. Архангельск, 2003. С. 162.
3. Уткин А.И., Гульбе Я.И., Гульбе Т.А., Гульбе А.Я., Ермолова Л.С. Березняки и сероольшаники центра Русской равнины -экотон между экосистемами хвойных пород и сельскохозяйственными угодьями // Лесоведение. 2005. № 4. С. 49-66.
4. Уткин А.И., Рождественский С.Г., Гульбе Я.И. и др. Анализ продукционной структуры древостоев. М.: Наука, 1988. 240 с.
5. Рождественский С.Г., Уткин А.И. О продукционной инвариантности растительного покрова // Вертикально-фракционное распределение фитомассы в лесах / Под ред. Вомперского С.Э., Уткина А.И. М.: Наука, 1986. С. 207-215.
Работа поддерживается грантом РФФИ (06-04-49397).
