CC BY
181
УДК 639.371.2.034:597.442-111.1.05 ББК [47.285:47.294]:28.693.324-72
А. А. Корчунов, Г. Ф. Металлов, В. А. Григорьев, А. В. Ковалёва
ДИНАМИКА БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА ТЕЛА И ПОЛОВЫХ ПРОДУКТОВ СТЕРЛЯДИ (ACIPENSER RUTHENUS LINNAEUS, 1758) ЕСТЕСТВЕННЫ1Х ПОПУЛЯЦИЙ И ВЫ1РАЩЕННЫ1Х В УСТАНОВКАХ ЗАМКНУТОГО ВОДОСНАБЖЕНИЯ
A. A. Korchunov, G. F. Metallov, V. A. Grigoriev, A. V. Kovaleva
DYNAMICS OF BIOCHEMICAL COMPOSITION OF BODY AND GONADS OF STERLET (ACIPENSER RUTHENUS LINNAEUS, 1758)
OF NATURAL POPULATIONS AND GROWN IN THE RECIRCULATION SYSTEM
Анализируется динамика биохимического состава тела и физиолого-биохимических параметров крови у производителей, икры и предличинок волжской и донской популяций стерляди из естественной среды и выращенных в установках замкнутого водоснабжения (УЗВ). Показано, что биохимический состав тела производителей и икры стерляди на разных этапах репродуктивного цикла из реки и выращенных в УЗВ несколько различен по содержанию липидов и жирнокислотному составу. Вероятной причиной некоторых различий в биохимическом составе являются искусственные корма и иммобилизация рыб в бассейнах. Полученные результаты могут быть использованы для диагностики и коррекции физиологического состояния осетровых рыб при выращивании в УЗВ с применением искусственных кормов. Работа выполнена при поддержке государственного контракта № 16.518.11.7061.
Ключевые слова: аквакультура, стерлядь, производители, икра, установка замкнутого водоснабжения, липиды, белки, зола, жирнокислотный состав, физиология.
The dynamics of biochemical composition of the body and the physiological and biochemical parameters of blood of manufacturers, caviar and larvae of Volga and Don sterlet population from natural environment and grown in the recirculation system is analysed. It is shown that biochemistry of sturgeon body and caviar at different stages of the reproductive cycle in the river and cultivated in the recirculation system is a bit different in the content of lipids and fatty acid structure. The probable causes of some differences in biochemical composition are artificial feed and fish immobilization in water reservoirs. The obtained results can be used for diagnosis and correction of the physiological state of sturgeon cultivated in the recirculation system with the use of artificial feed. The work has been done with the support of the public contract N 16.518.11.7061.
Key words: aquaculture, sterlet, manufacturers, caviar, recirculation system, lipids, proteins, ash, fatty acid structure, physiology.
Введение
Растущий уровень антропогенных воздействий на морские и речные экосистемы привел к значительному сокращению численности многих ценных промысловых рыб, в том числе и осетровых. Помимо браконьерства существенное влияние на рыб оказывает кардинальное изменение экологии, и в частности загрязнение водоёмов и зарегулирование стока рек. Примером катастрофического снижения промысловых запасов естественных водных биоресурсов могут служить южные моря России, в которых в течение последних пятнадцати лет естественное воспроизводство ценных видов рыб оказалось почти полностью уничтожено. Особенно заметно их запасы сократились в южных морях России - Каспийском и Азовском [1].
В этих условиях аквакультура явилась единственно разумным способом решения задачи подъёма рыбного хозяйства страны [2-6]. Исключительно перспективным направлением в реализации этой задачи представляется повсеместное внедрение технологии разведения рыб в условиях замкнутого водоснабжения (УЗВ), которая позволяет производить экологически чистую осетровую продукцию.
Стерлядь является одним из самых широко распространённых видов осетровых рыб в России. Однако её промысловые запасы значительно сократились и требуют восстановления. Особенно сложна ситуация в условиях Нижнего Дона.
Стерлядь относится к речной форме осетровых рыб, поэтому является исключительно ценным объектом аквакультуры. Однако, несмотря на уже принятые в рыбоводстве биотехнологии по выращиванию стерляди в индустриальных условиях, до сих пор существует необходимость разработки новых способов ее расширенного воспроизводства [7-9]. В свою очередь, разработка новых технологических методов требует более глубокого изучения не только биологических, но и физиологических особенностей производителей, развития их репродуктивной системы и нереста в искусственных условиях.
Среди различных факторов, определяющих эффективность биотехнологии воспроизводства рыб вообще и осетровых в частности, особое внимание уделяется качеству репродуктивных клеток. При этом наиболее объективную оценку половых продуктов и самих производителей позволяет дать сравнительное изучение как биохимического состава тела и икры, так и динамика биохимических субстратов в крови этих рыб на разных этапах репродуктивного цикла.
Материалы и методы исследований
Исследования были выполнены в лаборатории «Аквакультура и водные биоресурсы» на базе экспериментального аквариального комплекса «Кагальник» Южного научного центра Российской академии наук. Материалом для исследований послужила разновозрастная стерлядь донской и волжской популяций, завезенных из хозяйств Астраханской, Волгоградской, Ростовской областей и выловленных в р. Дон.
Экспериментальную рыбу выращивали в УЗВ, которая позволяла регулировать температуру воды с заданным интервалом, поддерживать температуру для зимнего содержания рыбы и вводить рыб в нерестовое состояние в независимости от сезона года. Кормление проводили специализированными комбикормами ОТ-7 для производителей и осетровым кормом фирм «Вюшаг» и «Сорреп8». Подготовленность производителей естественных популяций волжской и донской стерляди и выращенных в УЗВ к нересту, а также репродуктивные качества половых клеток оценивали по уровню важнейших биохимических показателей, характеризующих белковый, жировой и минеральный обмен.
Анализ химического состава тела исследуемой рыбы выполнялся в специализированной лаборатории методами, рекомендованными М. А. Щербиной [10]: содержание влаги определяли высушиванием при температуре 105 °С, жира - экстракционным методом в аппарате Сокслета, содержание белка - по Къельдалю, золы - сжиганием в муфельной печи при температуре 500 °С. Экстракцию липидов выполняли по методу I. Ро1еЬ [11], разделение липидов на фракции - способом тонкослойной хроматографии [12]. Холестерин определяли по методу Либермана - Бур-харда, модифицированного С. Ильком [13]. Жирные кислоты определяли методом газожидкостной хроматографии на хроматографе «ЦВЕТ-5».
Для анализа гематологических показателей кровь у рыб брали прижизненно из хвостовой вены. Для характеристики крови исследуемых рыб использовали следующие показатели: содержание гемоглобина, величина гематокрита, количество эритроцитов и уровень сывороточного белка по общепринятым методикам [14-17].
Результаты исследований и их обсуждение
Общеизвестно, что концентрация белка и жира в мышцах характеризует уровень обеспеченности пластического, репродуктивного, а в случае стрессовых ситуаций - и энергетического обмена. В конечном итоге они определяют формирование качественных половых продуктов практически на всех этапах генеративного обмена [18].
Анализ биохимического состава тела трёх экспериментальных групп стерляди показал, что достоверно более высокая концентрация белка выявлена в теле волжской популяции из естественного водоема (табл. 1). В свою очередь, у волжской стерляди, выращенной при регулируемой (оптимальной) температуре, концентрация белка в мышцах оказалась также достоверно выше, чем у производителей донской стерляди, выращенной в условиях рыбоводного хозяйства, но при естественном ходе температур. Необходимость накапливать более высокий уровень белка в теле волжской стерляди определяется экологическими условиями исходного водоёма.
Таблица 1
Биохимический состав тела стерляди (3-летки) перед нерестом,
% от сухого вещества
Влага Сухое вещество Жир Белок Зола
Волжская стерлядь в естественных условиях
? 81,7 ± 1,6 18,3 ± 0,8' 16,4 ± 0,2' 70,5 ± 1,0' 13,1 ± 0,09'
3 80,8 ± 1,7 19,2 ± 0,9' 16,2 ± 0,1' 72,4 ± 1,1' 11,4 ± 0,08'
Волжская стерлядь в искусственных условиях при регулируемой температуре
? 76,7 ± 1,6 23,3 ± 1,1' 18,4 ± 0,7' 63,9 ± 0,6' 17,7 ± 0,4'
3 75,1 ± 1,8 24,9 ± 0,8' 17,9 ± 0,6' 68,5 ± 0,9' 13,6 ± 0,1'
Донская стерлядь в искусственных условиях при естественном ходе температуры воды
? 79,2 ± 1,9 20,8 ± 1,1' 17,8 ± 0,5' 61,0 ± 0,5' 21,2 ± 0,09'
3 79,9 ± 1,5 20,1 ± 0,9' 18,1 ± 0,4' 59,1 ± 0,8' 22,8 ± 0,07'
Различия достоверны при р < 0,05.
У производителей стерляди, выращенных в искусственных условиях, как при оптимальной температуре, так и при естественной динамике этого фактора среды содержание жира было достоверно выше, чем у рыб в естественных условиях обитания. Химический состав рыб, выращенных в искусственных условиях, почти всегда отличается от химического состава диких рыб, большую роль при этом играют пища и иммобилизация рыб в бассейнах. Эти факторы определили и уровень содержания влаги, сухого остатка и минеральных веществ у экспериментальных рыб [19, 20].
Повышенное содержание липидов у искусственно выращенной рыбы в отдельных случаях может быть связано с жировым перерождением печени. Считается, что многие болезненные проявления - результат высокого содержания окисленных жиров у рыб, потребляющих искусственные корма. Иногда это приводит к снижению эффективности генеративной функции [20].
Между тем повышенный уровень липидов у волжской и донской стерляди, выращенной в искусственных условиях, выявленный в процессе эксперимента непосредственно в преднерестовый период, вероятно, можно считать нормой, но только для рыб, выращенных на рыбоводном заводе с применением комбикормов. Эти рыбы, благодаря специфическим условиям содержания, всегда будут отличаться от диких рыб.
Сравнительный анализ биохимического состава неоплодотворенной икры, икры на 28-й стадии развития и предличинок на стадии вылупления от самок стерляди, содержащихся в УЗВ и выловленных в р. Дон, выявил достоверные различия ^ < 0,05) только по содержанию липидов у неоплодотворенной икры и икры на 28-й стадии (табл. 2).
Таблица 2
Биохимический состав икры стерляди на различных стадиях развития,
% от сухого вещества
Показа- Стадии развития
Икра* 28-я стадия Предличинки**
1 2 1 2 1 2
Влага 68,7 ± 0,3 68,3 ± 0,2 69,0 ± 0,3 69,5 ± 0,3 69,5 ± 0,3 69,8 ± 0,3
Протеин 39,7 ± 1,0 40,5 ± 1,1 40,4 ± 1,1 40,9 ± 1,1 45,3 ± 1,0 43,9 ± 1,0
Липиды 25,5 ± 0,3 27,0 ± 0,4''' 25,4 ± 0,3 26,8 ± 0,3''' 33,6 ± 0,3 33,7 ± 0,3
Зола 3,9 ± 0,1 3,7 ± 0,1 3,9 ± 0,1 3,8 ± 0,1 3,6 ± 0,1 3,2 ± 0,1
ж ** ***
Неоплодотворенная; на стадии вылупления; достоверные различия при
р < 0,05; 1 - самки в УЗВ, 2 - самки в р. Дон.
В противоположность тенденции, выявленной при исследовании содержания липидов в теле стерляди, рыбы, выращенные в УЗВ, имели пониженный уровень липидных компонентов в неоплодотворенной икре и икре на 28-й стадии. Более низкий уровень трансформации липидов из депо в икру, возможно, связан как с проблемами энергетического обеспечения этого процесса, так и с уровнем сбалансированности по биохимическому составу используемых кормов. Преобладание липидов в икре диких рыб может иметь большое значение для выживания потомства в естественной среде [20].
На стадии предличинки аналогичных различий по содержанию липидов выявить не удалось, и это может свидетельствовать о том, что содержание липидных компонентов в икре находилось в допустимых пределах для её нормального развития у рыб, выращенных в искусственных условиях с применением комбикормов.
Важным показателем характеристики состояния липидного обмена является баланс структурных и мембранных липидов - триацилглицеринов, фосфолипидов и холестерина. Как известно, холестерин и фосфолипиды входят в состав биомембран, и от их соотношения зависит устойчивость клеточных мембран [21-24].
Состав липидов неоплодотворенной икры стерляди из р. Дон и выращенной в УЗВ с использованием искусственных кормов достоверно (р < 0,05) отличался по уровню фосфолипидов, моноацилглицеринов и диацилглицеринов. Следует отметить, что если у рыб из естественной среды преобладали фосфолипиды, то в икре рыб, выращенных в УЗВ на искусственных кормах, преобладали глицерины (табл. 3). Повышенная концентрация моноацилглицеринов, диацилглицеринов и неэстерифицированных жирных кислот, вероятно, обусловлена увеличением у рыб из УЗВ активности фермента липазы [25]. Возможно, неоплодотворённая икра стерляди из р. Дон имела более сбалансированный липидный состав.
Таблица 3
Биохимический состав липидов неоплодотворённой икры стерляди, %
Показатель Содержание самок
УЗВ Река Дон
Триацилглицерины 34,5 ± 0,9 32,5 ± 0,8
Фосфолипиды 40,8 ± 0,4 43,9 ± 0,3*
Холестерин 14,9 ± 0,2 14,4 ± 0,2
Эфиры холестерина 7,4 ± 0,2 7,7 ± 0,2
Моноацилглицерины 0,8 ± 0,1 0,4 ± 0,1*
Диацилглицерины 0,8 ± 0,1 0,4 ± 0,1*
Неэстерифицированные жирные кислоты 0,8 ± 0,1 0,7 ± 0,1
Достоверные различия (р < 0,05).
Фосфолипидный спектр неоплодотворенной икры стерляди обеих групп по многим биохимическим компонентам был достаточно близким, однако у самок, выращенных в УЗВ, выявлен достоверно высокий уровень сфингомиелинов и достоверно более низкое содержание фос-фатидилэтаноламинов (р < 0,05) (табл. 4). Выявленные различия в составе фосфолипидов по уровню отдельных компонентов вполне обоснованы, учитывая их специфическую роль в липидном обмене и экологическую разобщенность исследуемых рыб.
Таблица 4
Биохимический состав фосфолипидов неоплодотворенной икры стерляди, %
Показатель Содержание самок
УЗВ Река Дон
Инозидфосфатиды 0,3 ± 0,1 0,4 ± 0,1
Лизофосфатидилхолины 0,3 ± 0,1 0,2 ± 0,1
Сфингомиелины 3,8 ± 0,2 2,1 ± 0,1*
Фосфатидилхолины 67,2 ± 0,9 66,5 ± 0,8
Фосфатидилсерины 3,3 ± 0,2 3,2 ± 0,2
Фосфатидилэтаноламины 24,6 ± 0,2 27,4 ± 0,4*
Кардиолипины + полиглицерофосфаты 0,5 ± 0,1 0,4 ± 0,1
Различия достоверны при р < 0,05.
Коэффициент Дьерди (Х/ФЛ - холестерин/фосфолипиды) икры у рыб из р. Дон незначительно отличался от его значений у рыб из УЗВ (табл. 5), что свидетельствует о достаточной стабильности биомембран икры диких рыб и рыб из УЗВ, в том числе их липидного биослоя [26].
Для оценки энергетического и пластического метаболизма одним из важных показателей является соотношение фосфолипиды/триацилглицерины - ФЛ/ТАГ, характеризующее утилизацию запасных и устойчивость мембранных липидов. Данное соотношение липидов в икре экспериментальных рыб изменялось несущественно.
Таблица 5
Показатели липидного и энергетического обмена в процессе созревания икры стерляди в различных условиях
Показатель УЗВ Река Дон
ФЛ/ТАГ 1,18 1,35
Х/ФЛ 0,36 0,33
ФХ/ФЭА 2,73 2,43
* ФХ - фосфатидилхолины; ФЭА - фосфатидилэтаноламины.
В обеспечении нормального функционирования организма важная роль отводится эссен-циальным жирным кислотам и их соотношению, а также отдельным высоконенасыщенным жирным кислотам юб и ю3 ряда, являющимся протекторами экстремальных состояний [27, 28].
Как известно, ненасыщенные жирные кислоты влияют на физические свойства мембраны, ее проницаемость, транспортные свойства и активность многих мембраносвязанных ферментов. Кроме того, у рыб при адаптации к низкой температуре и повышении активности в период нерестовых миграций усиливается включение полиеновых жирных кислот в мембранные липиды, ускоряются процессы десатурации. При этом докозагексаеновой кислоте отводится универсальная роль в адаптации гидробионтов на субклеточном, клеточном и тканевом уровнях. Недостаточность ю3 докозагексаеновой кислоты приводит к резкому снижению устойчивости рыб к экстремальным воздействиям [28-30]. Следовательно, жирнокислотный состав, и в частности уровень докозагексаеновой кислоты, может служить важным критерием в оценке физиологического состояния икры стерляди.
Содержание ненасыщенных жирных кислот оказалось достоверно (р < 0,05) выше в неоп-лодотворённой икре у рыб из р. Дон, чем в икре у рыб, выращиваемых в УЗВ на искусственных кормах (табл. б).
Таблица 6
Жирнокислотный состав общих липидов неоплодотворенной икры стерляди, % от суммы жирных кислот
Жирные кислоты Содержание Жирные кислоты Содержание
$$ УЗВ 5 $ Река Дон $$ УЗВ $$ Река Дон
Насыщенные 26,0 ± 0,3* 24,7 ± 0,3* ю3, 17,2 ± 0,1* 21,6 ± 0,2*
Моноеновые: В том числе: 18:1 48,7 ± 0,5 47,9 ± 0,5 в т. ч. 18:3 1,3 ± 0,1 1,1 ± 0,1
34,5 ± 0,8 36,5 ± 0,9 20:5 1,7 ± 0,1 1,8 ± 0,1
Полиеновые: В том числе ю6: В том числе: 18:2 20:4 24,5 ± 0,4* 27,4 ± 0,4* 22:6 11,2 ± 0,3* 13,9 ± 0,3*
7,1 ± 0,1* 5,7 ± 0,1* ю3/ю6 2,5 3,8
1,4 ± 0,1 1,0 ± 0,1 - - -
3,2 ± 0,1 3,0 ± 0,1 - - -
* Различия достоверны при p < 0,05.
Напротив, содержание насыщенных жирных кислот в неоплодотворённой икре у рыб в УЗВ достоверно (р < 0,05) превышало их уровень у стерляди из р. Дон. Аналогично концентрация полиеновых жирных кислот в икре у рыб из р. Дон достоверно (р < 0,05) превышала их содержание у рыб в УЗВ.
Помимо влияния корма, выявленные различия в жирнокислотном составе неоплодотво-ренной икры у стерляди из р. Дон и выращенной в УЗВ, вероятно, обусловлены дополнительным воздействием недостаточно оптимальных условий выращивания, связанных с накоплением азотистых соединений в воде.
Анализ гематологических показателей у более старших возрастных групп рыб, также выращиваемых в УЗВ, показал, что их уровень находился в пределах, наблюдаемых у осетровых рыб при обитании в естественной среде (табл. 7).
Таблица 7
Физиологические показатели у стерляди при выращивании в УЗВ и у осетровых рыб из естественных условий обитания
Показа- тель Масса, г Длина, см Г емоглобин, г/л СОЭ, мм/ч Общий сывороточный белок, г/л Холестерин, ммоль/л Общие липиды, г/л
Стерлядь в УЗВ
M ± m 2 495 ±142 71 ± 0,71 63,6 ± 1,72 3,4 ± 0,81 25,2 ± 3,52 2,28 ± 0,46 3,08 ± 0,39
о 285,25 1,41 3,85 1,82 7,88 1,02 0,88
^/о 11,43 1,99 6,05 53,43 31,30 44,96 28,56
Осетровые из естественной среды
- - 50-80 2-4 25-40 1,1—1,9 3-5
Несколько повышенный уровень гемоглобина у рыб в УЗВ можно объяснить реакцией рыб на условия кормления.
Заключение
Таким образом, анализ динамики биохимического состава тела производителей волжской
и донской популяций стерляди из естественных речных условий и выращенных в УЗВ, а также
их икры на различных стадиях развития показал, что в основном исследованные параметры белкового и жирового обмена соответствовали биологической норме для особей и икры данных популяций этих рыб. Аналогичная динамика установлена и для гематологических параметров. Некоторое отличие в качественном и количественном составе липидных компонентов у рыб в УЗВ и диких рыб обусловлено кормлением и содержанием стерляди в искусственных условиях и не влияет на конечный результат. Это является подтверждением того, что условия в УЗВ благоприятны для длительного содержания в них разновозрастных осетровых рыб.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Матишов Г. Г. Проблемы сохранения, восстановления и управления биологическими ресурсами
Азовского моря // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. - М.: Товари-
щество науч. изд. КМК, 2005. - С. 325-330.
2. Никоноров С. И. Аквакультура. Формирование современной нормативной правовой базы в Российской Федерации. - М.: Экономика и информатика, 2006. - 216 с.
3. Опыт выращивания осетровых рыб в условиях замкнутой системы водообеспечения для фермерских хозяйств / Г. Г. Матишов, Д. Г. Матишов, Е. Н. Пономарёва и др. - Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. - 72 с.
4. Матишов Г. Г. Фундаментальные проблемы сохранения биоресурсов и плодородия почв Юга России // Актуальные проблемы обеспечения продовольственной безопасности Юга России: инновационные технологии для сохранения биоресурсов, плодородия почв, мелиорации и водообеспечения: материалы Междунар. науч. конф., 27-30 сентября 2011 г., Ростов-на-Дону. - Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН, 2011. - С. 13-19.
5. Результаты разработки методов формирования маточных стад стерляди в условиях замкнутого водообеспечения / Е. Н. Пономарёва, М. Н. Сорокина, В. А. Григорьев и др. // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. - 2010. - № 1. - С. 86-91.
6. Особенности гаметогенеза стерляди в зарегулированных условиях водной среды / Е. Н. Пономарёва,
В. А. Григорьев, М. Н. Сорокина и др. // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. -2011. - № 2. - С. 112-117.
7. Пути повышения развития осетрового хозяйства в бассейне Азовского моря / Э. В. Макаров, Л. Г. Баландина и др. // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов АзовоЧерноморского бассейна: сб. науч. тр. (1996-1998). - Ростов н/Д: Изд-во АзНИИРХ, 1998. - С. 192-207.
8. Измайлов В. А. Вступительное слово // Искусственное воспроизводство и охрана ценных видов рыб: Материалы Всерос. совещ. - М., 2001. - С. 7-11.
9. Пономарёва Е. Н., Лужняк В. А., Сорокина М. Н. Биотехнологии воспроизводства донской стерляди в зарегулированных условиях водной среды // Осетровые рыбы и их будущее: Междунар. конф., 7-10 июня 2011 г., Бердянск, Украина. - Бердянск, 2011. - С. 162-166.
10. Щербина М. А. Методические указания по физиологической оценке питательной ценности кормов для рыб. - М.: ВНИИПРХ, 1983. - 83 с.
11. Folch J., Less M., Sloane-Stanley G. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. - 1957. - Vol. 226. - P. 497-509.
12. Шталь Э. Хроматография в тонких слоях. - М.: Мир, 1965. - 633 с.
13. Ilca S// Ges. Inn Med. - 1962. - Vol. 17, N 2. - P. 83.
14. Голодец Г. Г. Лабораторный практикум по физиологии рыб / под ред. Н. В. Пучкова. - М.: Пищ. пром-сть, 1974. - 91 с.
15. Инструкция по физиолого-биохимическим анализам рыбы / В. В. Лиманский, А. А. Яржомбек, Е. Н. Бекина, С. Б. Андроников. - М.: ВНИИПРХ, 1986. - 52 с.
16. Технологии выращивания и кормления объектов аквакультуры юга России (справочное, учебное пособие) / С. В. Пономарёв, Е. А. Гамыгин, С. И. Никоноров и др. - Астрахань: Нова плюс, 2002. - 264 с.
17. Определение общих липидов в сыворотке с помощью сульфофосфованилиновой реакции / Ю. А. Ба-рышков, Ю. Е. Вельтищев, З. Н. Фомина и др. // Лабораторное дело. - 1966. - № 6. - С. 350-352.
18. Физиологическое благополучие осетровых в море как основа успеха современной аквакультуры этих видов рыб / Г. Ф. Металлов, С. В. Пономарёв, В. П. Аксёнов, А. В. Дубовская // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоёмов аридного климата: Материалы и док. Междунар. симпоз., 16-18 апреля 2007 г. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - С. 481-484.
19. Пономарёв С. В., Иванов Д. И. Осетроводство на интенсивной основе. - М.: Колос, 2009. - 311 с.
20. Малькольм Лав Р. Химическая биология рыб. - М.: Пищ. пром-сть, 1976. - 349 с.
21. Биологический энциклопедический словарь. - М.: Сов. энцикл., 1986. - 831 с.
22. Гринштей С. В., Кост О. А. Структурно-функциональные особенности мембранных белков // Успехи биологической химии. - 2001. - Т. 41. - С. 77-104.
23. Крепс Е. М. Липиды клеточных мембран. - Л.: Наука, 1981. - С. 116-122.
24. Климов А. Н., Никульчева Н. Г. Обмен липидов и липопротеидов и его нарушения. - СПб.: Питер Ком, 1999. - 512 с.
25. Дудко Ю. В. Оптимизация выращивания молоди севрюги Асipenser stellatus Donensis Lovetzky при искусственном воспроизводстве: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Астрахань, 2010. - 18 с.
26. Саутин Ю. Ю. Проблема регуляции адаптационных изменений липогенеза, липолиза и транспорта липидов у рыб // Успехи современной биологии. - 1989. - Т. 107, вып. 1. - С. 131-149.
27. Гершанович А. Д., Ланин В. И., Шатуновский М. И. Особенности обмена липидов у рыб // Успехи современной биологии. - 1991. - Т. 111, вып. 2. - С. 207-219.
28. Рабинович А. Л., Рипатти П. О. Полиненасыщенные углеводородные цепи липидов: структура, свойства, функции // Успехи современной биологии. - 1994. - Т. 114, вып. 10. - С. 581-593.
29. Шульман Г. Е., Юнева Т. В. Докозагексаеновая кислота и ненасыщенность липидов у рыб // Гидробиологический журнал. - 1990. - Т. 26, № 6. - С. 50-55.
30. Шульман Г. Е., Юнева Т. В. Роль докозагексаеновой кислоты в адаптациях рыб // Гидробиологический журнал. - 1990. - Т. 26, № 4. - С. 43-51.
Статья поступила в редакцию 21.02.2012
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Корчунов Александр Александрович - Астраханский государственный технический университет; аспирант кафедры «Аквакультура и водные биоресурсы»; aqua-group@yandex.ru.
Korchunov Alexander Aleksandrovich - Astrakhan State Technical University; Postgraduate Student of the Department "Aquaculture and Water Bioresоurсes"; aqua-group@yandex.ru.
Металлов Геннадий Фёдорович - Южный научный центр Российской академии наук, Ростов-на-Дону; д-р биол. наук, старший научный сотрудник; ведущий научный сотрудник лаборатории водных биоресурсов и аквакультуры, aqua-group@yandex.ru.
Metallov Gennadiy Fedorovich - Southern Scientific Center of the Russian Academy of Science, Rostov-on-Don; Doctor of Biological Sciences, Senior Researcher; Leading Researcher of the Laboratory of Water Bioresources and Aquaculture; aqua-group@yandex.ru.
Григорьев Вадим Алексеевич - Астраханский государственный технический университет, канд. биол. наук; научный сотрудник лаборатории «Осетроводство»; labastu@yandex.ru.
Grigoriev Vadim Аlekseevich - Astrakhan State Technical University; Candidate of Biological Science; Research Worker of the Laboratory "Sturgeon Breeding"; labastu@yandex.ru.
Ковалёва Анжелика Вячиславовна - Южный научный центр Российской академии наук, Ростов-на-Дону; канд. биол. наук; научный сотрудник лаборатории «Аквакультура и биологические ресурсы» при кафедре «Аквакультура и водные биоресурсы» Астраханского государственного технического университета; aqua-group@yandex.ru.
Kovaleva Angelika Vyachislavovna - Southern Scientific Center of Russian Academy of Science, Rostov-on-Don; Candidate of Biological Science; Research Worker of the Laboratory "Aquaculture and Water Bioresоurсes" attached to the Department "Aquaculture and Water Bioresources" of Astrakhan State Technical University; aqua-group@yandex.ru.
