CC BY
45Что такое Ermania saposhnikovii (Cruciferae)?
Д. А. Герман
D.A. German. What is it the Ermania saposhnikovii (Cruciferae)?
Ermania saposhnikovii A. Vassil. был описан по единственному сбору Б.К. Шишкина из Центрального Тянь-Шаня (Васильева, 1969). При описании вид сравнивался с памиро-тибетско-гималайским E. linearis (N. Busch) Botsch., от которого отличался рядом существенных признаков, о которых будет сказано ниже. Систематическое положение E. linearis и близких к нему видов неоднократно пересматривалось, в том числе и после описания E. saposhnikovii (Суслова, 1972; Al-Shehbaz, 2000b), однако ни в одну ревизию последний не попал. Единственное номенклатурное новшество, которое претерпел E. saposhnikovi, - это перевод в род Oreoblastus Suslova (Черепанов, 1981), который не сопровождался критическим изучением материала, а единственная попытка уточнения систематического положения описанного А. Н. Васильевой таксона на основе анализа его морфологии, запланированная в связи с подготовкой «Определителя растений Средней Азии», закончилась неудачей, так как «цитированный в качестве типа экземпляр в Гербарии Томского госуниверситета отсутствует» (Пахомова, 1974, с. 157).
Впоследствии появилась информация о наличии в TK голотипа обсуждаемого вида (Положий, Балашова, 1989; Эбель, 1999). Изучение автором настоящего сообщения данного образца: «Семиреченская обл. Пржевальский уезд. Ледник Джангарт, морены. 31 июля 1913 г. Б. Шишкин» (дублет - LE!), однако, выявило ряд несоответствий с данными, указанными в первоописании. В частности, согласно протологу, растение было собрано хотя и в тот же день, но не на ледниковой морене, а в ущелье р. Джангарт на каменистом склоне (Васильева, 1969, с. 25). Весьма подозрительно и то, что на гербарном образце не имеется никаких пометок автора вида, а присутствует лишь теста А.В. Положий «Ermania saposhnikovii A. Vassil. (Oreoblastus saposhnikovii (A. Vassil.) Czer.). Holotypus!». Но самое главное -это существенное расхождение морфологии данного образца с диагнозом, согласно которому E. saposhnikovii отличается от E. linearis почти полным отсутствием опушения, гораздо более узкими (до линейно-лопатчатых) цельнокрайными, исключительно прикорневыми листьями, S-образно изогнутыми стручками с сильно выпуклыми над семенами створками и слабо развитой средней жилкой (Васильева, 1969, с. 24-25). Растения же, составляющие «голотип» E. saposhnikovii, характеризуются обильным опушением, обратнояйцевидными, в верхней части б.м. глубоко надрезанными листьями, облиственными стеблями, прямыми или едва
серповидно (не S-образно) согнутыми стручками с плоскими створками и развитой срединной жилкой. Вне всяких сомнений эти растения относятся, в соответствии с их первоначальным определением, присутствующим на этикетке, к Parrya flabellata Regel - виду, близкому к E. linearis и относимому ныне вместе с последним к роду Desideria Pamp. (Al-Shehbaz, 2000b). Таким образом, в качестве голотипа E. saposhnikovii в TK хранится экземпляр, не имеющий никакого отношения к данному таксону.
Что же такое Ermania saposhnikovii и где находится его тип? Исходя из отмеченной выше совокупности признаков, E. saposhnikovii не может относиться ни к роду Ermania Cham. ex Botsch., недавно сведенному в синонимы к Smelowskia C. A. Mey. (Al-Shehbaz, Warwick, 2006), ни к роду Desideria, к которому в настоящее время причисляются все центральноазиатские виды, ранее числившиеся в составе Ermania и Oreoblastus. Из центральноазиатских крестоцветных такой совокупностью признаков, как развитие хорошо выраженной прикорневой розетки б.м. узких цельнокрайных листьев в сочетании с невысокими, обычно безлистными стеблями и бугорчатыми искривленными плодами, характеризуется лишь один род - Phaeonychium O. E. Schulz, к которому предположительно и мог бы относиться E. saposhnikovii.
В Гербарии им. П.Н. Крылова имеется два гербарных образца, собранных Б.К. Шишкиным 31 июля 1913 г. на склоне в долине р. Джангарт, полностью удовлетворяющих диагнозу обсуждаемого вида. Оба листа подписаны
А.Н. Васильевой как «Braya saposhnikovii A. Vassil. sp. nova», причем один из них обозначен ею как тип. Оба экземпляра были впоследствии помечены другими специалистами как паратипы Parrya saposhnikovii A. Vassil. - еще одного вида, описанного А.Н. Васильевой по материалам TK (в той же работе, что и E. saposhnikovii), и в этом качестве приведены в соответствующих каталогах (Положий, Балашова, 1989; Эбель, 1999). Однако образцы, имеющее определение «Braya saposhnikovii», несмотря на впечатляющее внешнее сходство с экземплярами Parrya saposhnikovii, не могут относиться к последнему виду, так как характеризуются значительно более узкими и тонкими (мягкими), постепенно суженными в черешок (а не эллиптическими или округло-лопатчатыми, плотными, большей частью довольно внезапно суженными в черешок) листьями, наличием на листьях жестких, но сравнительно тонких волосков, сосредоточенных главным образом в основании черешков и на верхушках пластинок (у P. saposhnikovii волоски на листьях очень короткие и толстые, рассеяны вдоль всего края пластинки, не сконцентрированы у верхушки и отсутствуют на черешках, а чаще же отсутствуют вовсе), тонкими и гладкими (а не крепкими и слегка ребристыми), в целом более короткими цветоножками, немешковидными чашелистиками (на голотипе P. saposhnikovii сохранились основания чашелистиков нескольких цветков, которые отчетливо мешковидные), изогнутыми и бугорчатыми стручками со слабой, заметной преимущественно в нижней части плода средней жилкой (а не прямыми плоскими стручками с
равномерно развитой по всей длине плода жилкой), головчатоворонковидным (а не глубоко двулопастным) рыльцем и бескрылыми (а не ширококрылатыми) семенами со спинокорешковым (не краекорешковым) зародышем. Как видно, оснований отождествлять Braya saposhnikovii с Parrya saposhnikovii нет. Отмеченные морфологические особенности двух видов очень удачно отражены в предварительных названиях
В.В. Сапожникова, присутствующих на черновых этикетках, но, к сожалению, не валидизированных - Parrya undulata Saposhn. и P. rigida Saposhn. соответственно (для второго им даже был составлен латинский диагноз). Как уже было отмечено выше, образцы, подписанные А.Н. Васильевой как Braya saposhnikovii, полностью соответствуют описанию Ermania saposhnikovii; собраны они, как и указано в протологе, в долине р. Джангарт и представляют, соответственно, настоящие голо- и изотип этого вида. Причинами отнесения их к паратипам Parrya saposhnikovii стали, очевидно, отсутствие на этих экземплярах названия, под которым они были описаны (Ermania saposhnikovii), удивительное габитуальное сходство и одинаковый видовой эпитет обоих видов, а также наличие их сборов с идентичными этикетками. В результате этого название Braya saposhnikovii было ошибочно принято за предварительное название вида, описанного впоследствии в роде Parrya (а не Ermania), а за тип Ermania saposhnikovii был принят образец близкого к E. linearis (ныне Desideria linearis (N. Busch) Al-Shehbaz) вида - D. flabellata (Regel) Al-Shehbaz, собранный в тот же день и почти в том же месте, которое указано в протологе эрмании Сапожникова. Приведенные в настоящем сообщении доказательства позволяют надежно связать название Ermania saposhnikovii со сбором, на котором оно было в действительности основано.
Что касается статуса E. saposhnikovii, хорошая сохранность типовых экземпляров дает возможность с уверенностью установить их таксономическую принадлежность. Как и следовало из анализа диагноза обсуждаемого вида, его образцы не относятся ни к Smelowskia s.l., ни к Desideria, ни к Parrya R.Br., а принадлежат к своеобразному виду, описанному В.П. Бочанцевым в качестве монотипного рода Vvedenskyella Botsch. (Бочанцев, 1955), ныне рассматриваемого в составе Phaeonychium (Al-Shehbaz, 2000a; Appel, Al-Shehbaz, 2003), где этот вид имеет название P. kashgaricum (Botsch.) Al-Shehbaz. Синонимика последнего в связи с новыми данными будет следующей.
Phaeonychium kashgaricum (Botsch.) Al-Shehbaz, 2000, Nordic J. Bot., 20(2): 162. - Vvedenskyella kashgarica Botsch., 1955, Бот. мат. (Ленинград), 17: 174. -Christolea kashgarica (Botsch.) Z. X. An, 1987, Flora Reipubl. Popularis Sinica, 33: 298.
Тип: [Китай, Синьцзян, Тянь-Шань], Kaschgaria. Kara-Teke. Южный склон, на глине близ речки, около 6-8 тыс. футов абс. выс. 8 июня 1899 г. W.J. Roborowski (LE!).
Ermania saposhnikovii A. Vassil., 1969, Бот. мат. (Алма-Ата), 6: 24. -Oreoblastus saposhnikovii (A. Vassil.) Czer., 1981, Сосуд. раст. СССР: 140 -Parrya undulata Saposhn., nom. nud., in sched. Herb. Tomsk., syn. nov.
Тип: [Кыргызстан, Центральный Тянь-Шань], Семиреч[енская] обл.
Пржев[альский] у[езд]. Р. Джангарт, низ[овья]. Каменистый склон. 31 июля 1913 г. Б. Шишкин (TK!, cum iso!).
P. kashgaricum распространен в северных районах кашгарской части Тянь-Шаня, где произрастает на сухих каменистых и глинистых склонах на высоте 1800-2400 м н.у.м., и до настоящего времени считался эндемиком Синьцзяна (Al-Shehbaz, 2000a; An, 1987, 1995; Zhou et al., 2001). Это самый северный представитель рода, характеризующийся наибольшей редукцией опушения до немногочисленных простых волосков по краям листьев, преимущественно близ верхушки, на чашелистиках и иногда на цветоножках. И.А. Аль-Шебаз (Al-Shehbaz, 2000a) впервые отметил, что изредка на листьях могут попадаться единичные вильчатые волоски. К сожалению, в вышедшей следом обработке крестоцветных во «Flora of China» эта важная деталь опущена и P. kashgaricum характеризуется опушением из исключительно простых волосков (Zhou et al., 2001), как и в других работах, содержащих описание вида (Бочанцев, 1955; Васильева, 1969; An, 1987, 1995). Внимательное изучение показывает, что единичные вильчатые волоски все же присутствуют на листьях (только на верхушках) некоторых экземпляров P. kashgaricum. Помимо опушения, в литературе не вполне четко характеризуются плоды и семена данного вида. Согласно первоописанию, основанному на экземплярах с незрелыми плодами, стручки у P. kashgaricum прямые и плоские (Бочанцев, 1955), однако, как видно на экземплярах Б.К. Шишкина, в зрелом состоянии они большей частью изогнуты и заметно вздуты над семенами. Информации о зрелых семенах вида до настоящего времени фактически не было (в диагнозе А.Н. Васильевой они описаны очень кратко, при этом зародыш ошибочно назван краекорешковым) и, по-видимому, тип E. saposhnikovii - это единственный сбор P. kashgaricum, по которому они могут быть детально охарактеризованы (темно-коричневые, мелкоточечные, эллиптические, плосковатые, 1.8-2 мм дл. и 1.1-1.4 мм шир.). В остальном морфологическое описание вида в отмеченных выше работах полное и корректное и здесь не приводится.
На основании классического сбора E. saposhnikovii, P. kashgaricum впервые приводится для Кыргызстана и Средней Азии в целом; кроме того, вид является представителем нового рода для флоры Кыргызстана. По-видимому, после Б.К. Шишкина P. kashgaricum на территории этой страны не собирался почти сто лет, и лишь совсем недавно факт его произрастания в Кыргызстане был подтвержден новым сбором: «Бассейн р. Сары-Джаз, между реками Иныльчек и Каинды. 29 июля 2007 г. Г.А. Лазьков» (LE!).
БЛАГОДАРНОСТИ
Выражаю искреннюю благодарность кураторам Гербариев TK и LE, И.И. Гуреевой и Р.В. Камелину, а также сотрудникам TK - В.Ф. Балашовой, Н.В. Курбатской и А.А. Кузнецову за предоставленную возможность работы с материалом и литературой. Автор особенно признателен А. Л. Эбелю и Е.А. Давыдову за ценные комментарии по работе, I.A. Al-Shehbaz - за помощь с литературой и Г.А. Лазькову - за предоставление личных сборов P. kashgaricum. Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 07-04-90839).
ЛИТЕРАТУРА
Бочанцев В.П. Критические заметки о крестоцветных // Бот. материалы Герб. Бот. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. 1955. Т. 17. С. 160-178.
Васильева А.Н. Новые виды родов парии, эрмании и рамматофилла из Средней Азии // Бот. материалы Герб. Ин-та ботаники АН КазССР. 1969. Вып. 6. С. 17-26.
Пахомова М.Г. Род Oreoblastus Suslova - Ореобластус // Определитель растений Средней Азии. Ташкент, 1974. Т. 4. С. 156-157.
Положий А.В., Балашова В.Ф. Типы таксонов в Гербарии им. П.Н. Крылова. Томск, 1989. 48 с.
Суслова Т.А. Новый род из сем. Cruciferae Juss. // Бот. журн. 1972. Т. 57, № 6. С. 647-653.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л., 1981. 510 с.
Эбель А.Л. Типовые образцы таксонов семейства Brassicaceae, хранящиеся в Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (TK) // Бот. журн. 1999. Т. 84, № 6. С. 71-77.
Al-Shehbaz I. A. A revision of the genus Phaeonychium (Brassicaceae) // Nordic Journal of Botany. 2000a. Vol. 20, № 2. P. 157-163.
Al-Shehbaz I.A. A review of gamosepaly in the Brassicaceae and a revision of Desideria, with a critical evaluation of related genera // Annals of the Missouri Botanical Garden. 2000b. Vol. 87, №. 4. P. 549-563.
Al-Shehbaz I.A., Warwick S.I. A synopsis of Smelowskia (Brassicaceae) // Harvard Papers in Botany. 2006. Vol. 11, № 1. P. 91-99.
An Z.H. Christolea Camb. // Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Vol. 33 / T.-Y. Cheo (edr.). Beijing, 1987. P. 289-299.
An Z. H. Cruciferae // Flora Xinjiangensis Urumqi. Vol. 2 (2) / Z.-M. Mao (edr.). 1995. P. 38-229.
Appel O., Al-Shehbaz I.A. Cruciferae // The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 5 (Dicotyledons. Capparales, Malvales and Non-betalain Caryophyllales) / K. Kubitzki,
C. Bayer (eds.). New York: Springer-Verlag, 2003. P. 75-174.
Zhou T.-Y., Lu L.L., Yang G., Al-Shehbaz I.A. Brassicaceae (Cruciferae) // Flora of China. Vol. 8 (Brassicaceae through Saxifragaceae) / Z.-G. Wu & P.H. Raven (eds.). Science Press: Beijing and Missouri Bot. Gard. Press, St. Louis, 2001. P. 1-193.
SUMMARY
Poorly known species with unclear relations, Ermania saposhnikovii A. Vassil., available from the single collection in the basin of Sary-Dshaz (the Central Tian-Shan, Kyrgyzstan) is reduced to a synonym of Phaeonychium kashgaricum (Botsch.) Al-Shehbaz distributed in West Xinjiang (China). Morphological description of the species is updated;
the data on the type specimen of E. saposhnikovii are elucidated. P. kashgaricum is reported for the first time for Kyrgyzstan and Middle Asia; the genus Phaeonychium O.E. Schulz is a novelty for the flora of Kyrgyzstan.
Новые виды во флоре государственного природного заповедника «Тунгусский» и междуречья Подкаменной Тунгуски и Чуни
Е.Е. Тимошок, Ю.Г. Райская, С.Н. Скороходов
E.E. Timoshok, Yu.G. Raiskaya, S.N. Skorokhodov. The new species for the flora of the Natural State Reserve «Tungussky» and the country between the Podkamennaya Tunguska and Chunya rivers
В 200б-2007 гг. в рамках изучения флоры государственного природного заповедника «Тунгусский» были проведены ботанические исследования в южной и центральной частях заповедника. Исследованиями было охвачено правобережье рек Подкаменная Тунгуска (между устьями рр. Чамба и Верхняя Лакура) и р. Чамба, правобережье и левобережье р. Хушма (нижнее и среднее течение). При обработке собранного гербарного материала был выявлен ряд интересных флористических находок.
Astragalus schumilovae Polozhij: Красноярский край, Тунгусско-Чунский р-н, заповедник «Тунгусский», р. Подкаменная Тунгуска, правый берег, в 100 м от устья р. Чамба, подножье каменистого склона. 12.07.2006. Е.Е. Тимошок, Ю.Г. Райская; Там же, 10 км вниз по течению р. Подкаменная Тунгуска от устья р. Чамбы, правый берег, подножье глинистого склона. 14.07.2006. Е.Е. Тимошок, Ю.Г. Райская; Там же, среднее течение р. Хушма, правый берег, песчаные наносы и луг. 1.06.2007.
Е.Е. Тимошок; Там же, окр. кордона Пристань, левый берег р. Хушма, узкая полоса глинистого берега. 3.06.2007. Е.Е. Тимошок; Там же, б км вверх по течению р. Хушма от кордона Пристань, выходы известняков. 3.06.2007. Е.Е. Тимошок; Там же, нижнее течение р. Хушма, 14 км до устья, узкая полоса глинистого берега. 6.06.2007. Е.Е. Тимошок; Там же, б км до устья р. Хушмы, узкая полоса глинистого берега. 6.06.2007. Е.Е. Тимошок; Там же, правый берег р. Чамба, 70 км от устья вверх по течению, подножье глинистой осыпи. 6.06.2007. Е.Е. Тимошок.
Узкий эндемик Тунгусско-Чунского района, обитающий на галечниках и прибрежных закустаренных лугах. Вид описан А.В. Положий (1954) по сборам Л.В. Шумиловой: голотип - «Красноярский край, Эвенкийский округ. Бассейн р. Подкаменной Тунгуски, луга по р. Чуне (61% ° с.ш.). 10 VIII 1932. Л.В. Шумилова» и паратипы (2) - «Эвенкийский нац. округ, бассейн р. Подкаменной Тунгуски. 3 VII 1932. С цв. Л.В. Шумилова»; «Эвенкийский нац. округ, бассейн р. Подкаменной Тунгуски, близ устья р. Кимчу. 10 VIII 1932. С цв. и плод. Л.В. Шумилова».
В Гербарии им. П.Н. Крылова (TK) хранятся также экземпляры из междуречья Подкаменной Тунгуски и Чуни: «Красноярский край, Эвенкийский национальный округ, Тунгусото-Чунский р-н, окр. с. Муторай, левый берег р. Чуня, галечник. 25.07.1977. Т.В. Жигальцова, Н.А. Олонов»; Там же, «р. Хушма, приток
