CC BY
58
УДК 581.16 + 582.998
ЧАСТОТА АПОМИКСИСА В ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДОВ CHONDRILLA L. ЮГА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ
Е. В. Угольникова, А. С. Кашин, А. О. Кондратьева
УНЦ «Ботанический сад» Саратовского национального исследовательского государственного университета имени Н. Г. Чернышевского E-mail: cat.ugolnikova@yandex.ru, kashinas2@yandex.ru
Проведён мониторинг частоты апомиксиса в популяциях 7 видов Chondrilla юга европейской части России. Показано, что растения шести исследованных видов (C. juncea, C. graminea, C. canescens, C. brevirostris, C. latifolia и C. acantholepis) характеризуются способностью к семенному воспроизводству путем апомиксиса. Этот факт подтвержден результатами исследования семенной продуктивности видов рода Chondrilla при беспыльцевом режиме цветения и цитоэмбриологического анализа мегагаметофитов тех же растений. Обнаружено, что частота гаметофитного апомиксиса существенно варьирует по годам и на межпопуляционном уровне. Установлено, что C. ambigua является половым видом, так как характеризуется отсутствием мегагаметофитов с маркёрными признаками апомиксиса и отсутствием семян при беспыльцевом режиме цветения. Ключевые слова: гаметофитный апомиксис, Chondrilla, цито-эмбриология, семенная продуктивность, режимы цветения.
The Frequency of Apomixis in Populations of Chondrilla Species in the South of Europen Part of Russia
E. V. Ugolnikova, A. S. Kashin, A. O. Kondrateva
The monitoring of the frequency of apomixis was making in populations of 7 species of Chondrilla in the south of european part of Russia. It is shown that the plants of 6 examined species (C. juncea, C. graminea, C. canescens, C. brevirostris, C. latifolia и C. acantholepis) are characterized by their ability to seed reproduction by apomixis. This fact is confirmed by results of a study of seed productivity of the species of the genus Chondrilla at the regime of blossoming without pollen and cytoembryological analysis megagametophytes of the same plants. Found that the frequency of gametophytic apomixis differs considerable intrapopulation and interpopulation variability. C. ambigua is a sexual species because it lack megagametophytes with features of apomixis and the lack of seeds of blossoming without pollen regime.
Key words: gametophyte apomixis, Chondrilla, cytoembryology, seed productivity, regime of flowering.
DOI: 10.18500/1816-9775-2017-17-1 -53-61 Введение
Известно, что гаметофитный апомиксис широко распространен у представителей рода Chondrilla (Asteraceae) [1-4], но сведения об этом явлении до настоящего времени остаются весьма неполными и фрагментарными [5]. Чаще всего
считают, что диплоидные виды рода являются половыми, а три- и тетраплоидные - апомик-тичными [1-3], хотя некоторые исследователи полагают, что все без исключения виды рода являются апомиктичными [6-8]. В последние годы наметился некоторый прогресс в этом направлении исследований. По результатам сравнительного изучения цитоэмбриологических признаков апомиксиса и степени дефектности пыльцы как косвенного признака, указывающего на высокую вероятность апомиксиса у той или иной таксономической формы [9, 10], а также семенной продуктивности при различных режимах цветения, нами было показано, что среди видов рода Chondrilla, произрастающих в европейской части России, C. ambigua относится к числу половых, а остальные - к факультативно апомик-тичным [11-16]. Это однозначно указывает на то, что в пределах рода есть как факультативно апомиктичные, так и амфимиктичные виды.
Эмбриологическое исследование в совокупности с изучением характера семенной продуктивности при различных режимах цветения видов рода Chondrilla может дать дополнительные сведения о степени таксономического родства форм данного рода, а также обозначить причины противоречивости представлений о его таксономической структуре. Поэтому исследования системы семенного размножения видов рода Chondrilla представляются весьма актуальными.
В данной статье приводятся обобщённые результаты мониторинга частоты апомиксиса в популяциях 7 видов рода, произрастающих на юге европейской части России.
Материалы и методика
Цитоэмбриологический анализ структуры семязачатков растений видов рода Chondrilla проводили в 1999, 2003-2006, 2013-2015 гг., а исследование семенной продуктивности популяций видов данного рода - в 1999-2007 и 2015 гг. Изучены популяции растений C. juncea, C. graminea, C. juncea / graminea, C. canescens,
C. ambigua, C. brevirostris, C. latifolia, C. acan-tholepis, произрастающих в Саратовской (Ат-карский, Базарно-Карабулакский, Балаковский, Калининский, Красноармейский, Краснокут-ский, Марксовский, Озинский, Саратовский и Хвалынский районы), Астраханской (Ахтубин-ский, Красноярский и Харабалинский районы), Волгоградской (Калачевский и Камышинский районы), Ростовской (Тацинский район) областях, Республике Калмыкии (Яшкульский район), Республике Крым (Судакский район, окр-ти г. Феодосии), Краснодарском крае (Ейский район).
Соцветия для цитоэмбриологического анализа за 1-3 суток до раскрытия бутона краевых цветков фиксировали в фиксаторе Кларка (96%-ный этиловый спирт - 3 части; ледяная уксусная кислота - 1 часть) и сохраняли до периода изучения. Препараты зародышевых мешков готовили по ускоренной методике П. Г. Куприянова с использованием мацерирующего агента (цита-зы) и микропрепаровальных игл [10]. Материал предварительно окрашивали 2%-ным ацетокар-мином. Приготовление препаратов осуществляли под стереомикроскопом Stemi-2000 (Karl Zeiss). Структуру зародышевых мешков изучали под микроскопом AxioLab (Karl Zeiss).
Частоту гаметофитного апомиксиса определяли по частоте встречаемости зародышевых мешков с признаками развития зародыша и (или) эндосперма без оплодотворения. В среднем по каждой популяции исследовано по 150 зародышевых мешков.
Семенную продуктивность в популяциях видов рода Chondrilla определяли при двух режимах цветения: свободном опылении и беспыльцевом режиме цветения. Кастрацию (удаление пыльников) цветков осуществляли до начала цветения путём срезания верхней части соцветия на уровне перехода завязи в венчик цветка. Изоляцию цветков осуществляли посредством помещения соцветия перед цветением под пергаментные изоляторы, где они находились до полного созревания семян (3-4 недели). При подсчете семена разделяли на два морфологических класса по степени выполненности (выполненные и щуплые). Процент завязываемости семян в соцветии определяли относительно общего числа цветков в нем. При определении каждого из параметров в популяции в среднем исследовали 30 растений, отобранных случайным образом. При этом семенную продуктивность при двух режимах цветения определяли у одних и тех же особей.
В табл. 1, 2 приводятся условные номера популяций по полевому журналу.
Результаты и их обсуждение
В табл. 1 приведены результаты исследования семенной продуктивности видов рода Chon-drilla при свободном опылении и беспыльцевом режиме цветения.
В популяциях C. juncea семенная продуктивность в условиях свободного цветения варьировала в диапазоне 0-89%, чаще всего имея значение более 50%. Популяции вида характеризовались сильно выраженной факультативностью апомиксиса, относительно неустойчивой системой семенного размножения до полного подавления проявления воспроизводства семян путём апомиксиса в отдельные годы. Частота за-вязываемости семян при беспыльцевом режиме цветения при этом в различные годы в этих популяциях существенно варьировала в диапазоне от 0 до 52% (см. табл. 1). При этом обращает на себя внимание тот факт, что независимо от условий обитания и довольно значительного пространственного удаления популяций C. juncea в один год наблюдения частота апомиксиса была довольно близкой, хотя по разным годам наблюдения существенно разнилась.
Семенная продуктивность при цветении в условиях свободного опыления в популяции C. graminea варьировала в диапазоне 4-70%. Частота завязываемости семян при беспыльцевом режиме цветения составила 0-31%.
Во всех исследованных местообитаниях растения C. juncea и C. graminea произрастали в симпатрических популяциях. При этом по так-сономически значимым морфологическим признакам они образовывали непрерывный спектр переходов от одной крайней формы к другой, так что выделять «чистые» морфы растений того или другого вида с неперекрывающимися признаками было весьма проблематичным. По этой причине по целому ряду лет наблюдений исследовали случайную выборку растений из таких симпатрических популяций, не подразделяя их по видовым признакам (см. табл. 1, C.juncea / C.graminae). Речь идёт о популяциях: из Краснокутского района по 2004, 2005, 2014 и 2015 гг. наблюдения, из Аткарского района по 2014 и 2015 гг. наблюдения, из Базарно-Кара-булакского района по 2004, 2005, 2013 и 2014 гг наблюдения, из Хвалынского района по 2014 г. наблюдения, из Озинского района по 2005 и 2006 гг. наблюдения, а также из Калининского, Красноармейского, Саратовского, Марксовского и Балаков-ского районов по 2015 г. наблюдения.
Мониторинг семенной продуктивности растений симпатрических популяций C. juncea
Семенная продуктивность растений в популяциях видов Chondrilla
Таблица 1
Вид, № популяции и место обитания Год исследования Семенная продуктивность при цветении, %
свободном беспыльцевом режиме
1 2 3 4
juncea 67 (КрК) 1999 S5.3i 4.1 0.00
2000 39.7iO.S 52.3±1.3
2001 64.3 i 6.3 30.7±1.5
2002 34.4±4.0 0.00
2003 64.5i7.7 3S.7±1.9
2004 S7.5±12.5 0.00
2005 62.7±10.3 0.00
2006 67.4±12.2 0.00
juncea 85 (Сар) 1999 SS.2±1.9 0.00
2003 13.3±0.5 0.00
juncea 94 (БКар) 1999 S9.1±2.1 -
2000 57.1±7.6 42.5±1.0
2001 5S.2±9.9 27.7±7.0
2002 77.4±6.1 1S.4±0.7
2003 55.7±7.3 14.2±0.6
2004 S4.0±4.6 0.00
2005 54.0±S.4 0.00
2006 66.2±2.0 7.5±0.S
2007 S3.3±5.6 25.0±0.9
juncea 115 (ХвЛ) 2005 53.1±4.1 32.4±0.6
2006 42.9±7.7 16.S±0.S
juncea 1044 (БКар) 2015 70.S5i6.37 5.66±2.27
juncea 1041 (ХвЛ) 2015 0.00 6.76±3.59
juncea 1026 (КМш) 2015 29.73±7.54 3.S0±2.64
juncea/graminea 402 (БЛх) 2006 92.6±3.1 0.00
juncea/graminea 1038 (МР) 2015 64.90i7.71 S.4S±3.36
juncea/graminea 1034 (Атк) 2015 7S.11±5.23 10.61i3.00
juncea/graminea 1037 (Сар) 2015 7S.99i6.00 1.S0±1.02
juncea/graminea 1035 (Клн) 2015 67.5Si6.32 S.76±2.91
juncea/graminea 1027 (КрК) 2015 29.S4i7.46 3.30±2.51
graminea 85а (Сар) 1999 29.4±7.1 0.00
2003 27.9±0.7 0.00
graminea 113 (ХвЛ) 2005 70.1±S.5 17.3±0.7
2006 49.6±7.4 11.4±0.9
graminea 1045 (БКар) 2015 49.15±7.45 14.42±4.S4
graminea 1042 (ХвЛ) 2015 3.73±2.S7 6.21±3.66
graminea 67а (КрК) 2006 57.S±12.5 З0.7±1.51
canescens 293 (ХвЛ) 2005 25.9±6.2 27.6±0.9
2006 65.6±S.3 10.6±0.7
2015 17.4Si5.67 4.95±2.S0
brevirostris 298 (БЛх) 2005 S1.6±6.3 5.0±0.4
2006 S7.3±6.3 59.5±5.S
2015 52.S3i6.46 11.S7i3.60
Окончание табл. 1
1 2 3 4
latifolia 300 (ВЛГ) 2005 84.6±5.7 19.5±0.8
2006 97.2±1.9 76.2±4.3
latifolia 1033 (КМш) 2015 57.91±6.66 4.71±2.46
ambigua 306 (ДСН) 2006 40.1±11 0.00
ambigua 1030 (ДСН) 2015 25.33±5.75 0.00
ambigua 403 (БЛх) 2006 29.1±0.6 0.00
ambigua 1031 (ХЛт) 2015 33.33±6.17 0.00
Примечание. По незаполненным ячейкам данных нет.
Таблица 2
Состояние мегагаметофита у растений видов Chondrilla на момент исследования
Вид, условный № популяции и место обитания Год исследования Зародышевые мешки, %
дегенерирующие из них с развитием
всего в том числе
проэбрио эндосперм обе структуры.
1 2 3 4 5 6 7
juncea 85 (Сар) 1999 23.88±6.15 19.52±0.53 17.78 0.00 1.74
2003 32.53±0.75 23.71±0.41 15.47 5.57 2.67
2004 24.44±0.87 51.78±1.20 31.11 11.33 9.30
2005 4.63±0.26 8.22±0.26 8.22 0.00 0.00
2006 2.43±0.14 31.26±0.71 7.85 000 23.41
juncea 67 (КрК) 1999 44.52±7.81 19.81±0.52 14.65 0.00 0.00
2006 35.13±0.79 5.82±0.24 4.37 0.00 1.45
juncea 113 (ХвЛ) 2005 9.55±0.37 1.74±0.12 1.74 0.00 0.00
2006 6.46±0.29 6.88±0.20 3.32 3.56 0.00
2013 0.00 3.75±0.25 0.00 2.50 1.25
juncea 1041 (ХвЛ) 2015 0.66±0.01 37.33±0.12 1.33 26.00 10.00
juncea 1044 (БКар) 2015 6.67±1.77 23.33±0.21 12.67 9.33 1.33
juncea 1022 (ФД) 2015 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
juncea 1026 (ВЛГ) 2015 0.00 58.66±1.13 5.33 7.33 46.00
juncea 1019 (Ейск) 2015 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
graminea 67а (КрК) 1999 77.21±7.57 0.00 0.00 0.00 0.00
2006 17.70±0.58 16.81±0.49 7.10 1.01 8.70
graminea 85а (Сар) 2003 38.31±8.34 12.40±0.67 10.32 2.08 0.00
2004 85.97±4.05 1.39±0.14 1.39 0.00 0.00
2005 20.00±1.33 21.67±1.01 10.00 11.67 0.00
2006 12.40±0.44 19.26±0.40 14.07 0.00 5.19
graminea 115 (ХвЛ) 2005 9.16±3.60 26.19±4.84 4.76 7.14 14.29
2006 2.72±0.16 5.07±0.36 1.45 3.62 0.00
2013 0.00 7.91±0.42 4.49 3.42 0.00
graminea 1042 (ХвЛ) 2015 0.00 22.66±0.11 3.33 17.33 2.00
graminea 1045 (БКар) 2015 0.00 41.66±2.45 0.00 23.33 18.33
Продолжение табл. 2
1 2 3 4 5 6 7
juncea / graminea 67 (КрК) 2004 17.42±0.79 27.08±0.80 24.44 1.32 1.32
2005 14.00±0.34 26.66±0.45 10.52 1.25 14.89
2014 0.00 36.13±0.81 10.00 3.33 22.80
2015 10.00±1.42 5.33±0.90 0.00 0.00 5.33
juncea / graminea (Атк) 2014 3.21±0.14 12.85±0.37 5.35 0.37 3.92
2015 0.00 11.25±0.05 10.00 0.00 1.25
juncea / graminea 94 (БКар) 2004 24.83±0.63 14.90±0.30 5.01 5.60 4.29
2005 13.24±0.81 0.00 0.00 0.00 0.00
2013 0.00 29.01±3.90 4.55 14.55 10.0
2014 0.00 22.69±0.66 8.46 0.00 14.23
juncea / graminea (Хвл) 2014 13.52±3.52 5.28±0.80 0.00 1.17 4.11
juncea / graminea 270 (Оз.) 2005 17.05±0.65 19.80±050 12.98 0.00 6.82
2006 0.00 12.82±0.59 12.82 0.00 0.00
juncea / graminea 1035 (Клн) 2015 0.00 4.00±0.38 2.00 2.00 0.00
juncea / graminea 1036 (КрА) 2015 10.00±2.47 15.33±0.93 3.33 1.33 10.67
juncea / graminea 1037 (Срт) 2015 0.00 1.00±0.02 1.00 0.00 0.00
juncea / graminea 1038 (МР) 2015 0.00 16.00±0.85 2.67 0.00 13.33
juncea / graminea 1039 (БЛк) 2015 14.07±2.79 46.66±1.63 9.63 4.44 32.59
canescens 293 (ХвЛ) 2005 0 44.45±6.19 27.40 0.00 17.05
2006 3.01±0.14 54.04±6.24 33.15 0.00 20.89
2013 0.00 7.50±0.50 0.50 4.00 3.00
2015 1.66±1.66 60.83±2.50 8.33 0.00 52.5
canescens 1028 (КрК) 2015 0.00 21.76±1.07 16.50 5.26 0.00
ambigua 305 (ХРБ) 2005 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
ambigua 306 (ХРБ) 2005 11.00±0.51 0.00 0.00 0.00 0.00
2006 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
ambigua 403 (БЛх) 2006 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
ambigua 306 (ДСН) 2013 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
2014 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
2015 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
ambigua 1031 (ХЛт) 2015 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
brevirostris 298 (БЛх) 2005 29.54±0.81 1.07±0.07 1.07 0.00 0.00
2006 24.59±0.62 30.81±0.58 23.45 0.00 7.36
2013 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00
2014 0.00 24.70±4.10 7.24 7.24 10.22
brevirostris 1046 (ХРБ) 2015 3.33±1.05 57.34±2.00 16.67 6.67 34.00
latifolia 300 (КМш) 2005 5.19±0.38 17.26±0.48 17.26 0.00 0.00
2006 11.59±0.65 19.54±0.38 6.96 4.97 7.61
2013 0.00 30.00±5.09 6.00 24.00 0.00
2014 1.60±0.94 47.60±7.32 4.40 13.20 30.00
2015 0.00 34.00±2.15 0.00 24.00 10.00
Примечание. Сар - Саратовская обл., Саратовский р-н; Оз - Саратовская обл., Озинский р-н, окр. п. Озинки; ХРБ - Астраханская обл., Харабалинский р-н, Кордон «Харабалинский»; СДк - Республика Крым, Судакский р-н, окр. с. Веселое; ФД - Республика Крым, окр. г. Феодосия, пляж на выезде со стороны г. Керчь; КрК - Саратовская обл., Краснокутский р-н, окр. с. Дьяковка; Атк - Саратовская обл., Аткарский р-н, окр. с. Приречное; БКар - Саратовская обл., Б.-Карабулакский р-н, окр. с. Алексеевка; КМш - Волгоградская обл., окр. г. Камышин; КнД - Волгоградская обл., окр. с. Калач-на-Дону; БЛх - Астраханская обл., Ахтубинский р-н, окр. с. Болхуны; ДСН - Астраханская обл., Красноярский р-н, окр. с. Досанг; ХвЛ - Саратовская обл., окр. г. Хвалынск; Клн - Саратовская обл., Калининский р-н, окр. г. Калининск; КрА - Саратовская обл., Красноармейский р-н, окр. с. Садовое; Срт - Саратовская обл., Саратовский р-н, окр. с. Поповка; МР - Саратовская обл., Марксовский р-н, окр. с. Волково; БЛк - Саратовская обл., Балаковский р-н, окр. с. Кормежки; Ейск - Краснодарский край, Ейский р-н, окр. с. Должанское; ХЛт - Респ. Калмыкия, Яшкульский р-н, окр. с. Хултута; РСТ - Ростовская обл., Тацинский р-н, окр. х. Верхнекольцов
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7
latifolia 1032 (КнД) 2015 1.18±0.07 61.77±2.01 9.41 28.24 24.12
latifolia 1024 (РСТ) 2015 2.67±1.02 51.67±3.02 12.33 10.67 28.67
acantolepis 1020 (Ейск) 2015 5.00±2.01 11.35±1.02 6.53 2.04 2.78
acantolepis 1021 (СДк) 2015 12.30±2.80 23.62±2.50 13.02 0.00 10.60
acantolepis 1023 (ФД ) 2015 0.00 3.33±0.25 3.33 0.00 0.00
acantolepis 1025 (КнД) 2015 0.00 53.34±1.29 0.00 7.78 45.56
и C. graminea выявил, что частота завязываемо-сти семян при беспыльцевом режиме цветения существенно ниже, чем в «чистых» популяциях данных видов, и не превышает 11%, тогда как при свободном цветении отмечалась достаточно высокая семенная продуктивность, в основном более 65%.
Семенная продуктивность при цветении в условиях свободного опыления в популяции C. canescens варьировала в диапазоне 17.5-66%, а частота завязываемости семян при беспыльцевом режиме цветения - в диапазоне 5-28%. Данное обстоятельство также указывает на факультативность апомиктичного способа воспроизводства у исследованного вида.
Семенная продуктивность при цветении в условиях свободного опыления в популяциях C. latifolia и C. brevirostris отмечена стабильно высокой (58-97.2 и 53-87.3% соответственно). При этом частота завязываемо сти семян при беспыльцевом режиме цветения у обоих видов варьировала в широком диапазоне (5-76% и 5-60% соответственно) на внутри- и межпопуля-ционном уровнях. Таким образом, C. brevirostris и C. latifolia также являются факультативно апо-миктичными видами.
Популяции C. ambigua характеризовались относительно низкой семенной продуктивностью при цветении в условиях свободного опыления (25-40%). При этом при беспыльцевом режиме цветения растения в популяциях данного вида семена не завязывались. Этот факт позволяет
предположить, что данный вид является обли-гатно амфимиктичным.
Итоги мониторинга семенной продуктивности популяций Chondrilla подкрепляются данными, полученными в ходе цитоэмбриологического анализа тех же растений (см. табл. 2).
Были выделены следующие типы структуры зародышевых мешков: нормальный зародышевый мешок Polygonum-типа (рисунок, 1); зародышевый мешок с партеногенети-ческим развитием яйцеклетки (см. рисунок, 4); зародышевый мешок с автономным развитием эндосперма (см. рисунок, 3); зародышевый мешок с одновременным развитием яйцеклетки и эндосперма без оплодотворения (см. рисунок 5, 6); дегенерирующий зародышевый мешок (см. рисунок, 2). К маркерным признакам гамето-фитного апомиксиса были отнесены следующие: зародышевый мешок с партеногенетическим развитием яйцеклетки; зародышевый мешок с автономным развитием эндосперма; зародышевый мешок с одновременным развитием яйцеклетки и эндосперма без оплодотворения.
В целом частота встречаемости цитоэмбрио-логических признаков апомиксиса в популяциях видов рода Chondrilla была достаточно высокой и варьировала в диапазоне 0-62%.
В исследованных «чистых» популяциях C. juncea и C. graminae, как и в симпатрической популяции этих видов, принципиальных отличий в частоте обнаружения признаков гаметофитного апомиксиса не наблюдалось, хотя популяции
Состояние мегагаметофитов Chondrilla на момент исследования: 1 - дифференцированный нормального строения у C. acantholepis; 2 - дегенерирующий у C. acantholepis; 3 - с клеточным эндоспермом у C. graminae; 4 - с преждевременной эмбрионией у C. latifolia; 5 - с проэмбрио и ядерным эндоспермом у C. juncea; 6 - с преждевременной эмбрионией и клеточным эндоспермом у C. latifolia. С - синергиды; Я - яйцеклетка; ПЯ - полярные ядра; А - антиподы; ПРО - проэмбрио; ЭНД - эндосперм
C. graminea имели гораздо более узкий диапазон варьирования параметра (0-42%), чем популяции C. juncea (0-59%) (см. табл. 2). При этом в большинстве популяций на момент исследования чаще всего наблюдалась преждевременная эм-бриония без индукции к развитию центральной клетки зародышевого мешка. Доля зародышевых мешков с развитием центральной клетки или зародышевых мешков с развитием обоих элементов (яйцеклетки и центральной клетки) одновременно (см. рисунок, 3, 5) была чаще всего значительно ниже. Таким образом, результаты цитоэмбриологического контроля популяций видов C. juncea и C. graminae подтверждают вывод о способности растений обоих видов к
факультативному апомиксису, полученный при исследовании семенной продуктивности.
Итоги цитоэмбриологического анализа С. сanescens также подтверждают данные семенной продуктивности о факультативности апомиктичного способа воспроизводства семян у данного вида. В популяции С. сanescens частота встречаемости зародышевых мешков с признаками апомиктичного развития варьировала в диапазоне 7.5-61%. При этом по трем из четырех лет наблюдения в ней превалировала преждевременная эмбриония, а также одновременное развитие яйцеклетки и эндосперма без оплодотворения.
В популяции С. ¡аИ/оЫа частота обнаружения признаков гаметофитного апомикисиса была
относительно высокой и по годам наблюдения варьировала в диапазоне 17-48%. При этом по трём из пяти лет наблюдения в популяции на момент исследования преобладали мегагаметофиты с развитием эндосперма без оплодотворения или проэмбрио и эндосперма одновременно. В популяциях из Ростовской и Волгоградской областей, исследованных в 2015 г., отмечен высокий процент встречаемости признаков апомиксиса (51.7 и 61.8% соответственно), среди которых наблюдали как преждевременную эмбрионию, эндоспермогенез, так и одновременное развитие обеих структур (см. рисунок, 4, 5). Итоги цитоэм-бриологического контроля популяций C. latifolia подтверждают выводы, сделанные при изучении семенной продуктивности, о способности растений данного вида к факультативному апомиксису.
В популяции C. brevirostris, исследованной в Астраханской области в 2005-2006, 20132014 гг., доля зародышевых мешков с признаками гаметофитного апомиксиса варьировала в диапазоне 0-31%. В популяции, изученной в 2015 г., частота встречаемости признаков апомиксиса была почти в два раза выше (57.3%) и более половины из них приходилось на одновременное развитие яйцеклетки и эндосперма без оплодотворения.
В 2015 г. были исследованы растения четырех популяций C. acantholepis, произрастающие в Краснодарском крае, Республике Крым и Волгоградской области. В этих популяциях отмечена существенная межпопуляционная изменчивость частоты встречаемости признаков гаметофитного апомиксиса (3-53%), среди которых в основном превалировала преждевременная эмбриония, а также одновременное развитие яйцеклетки и центральной клетки без оплодотворения.
Для двух последних видов также справедлив вывод о факультативности апомиктичного способа репродукции, сформированный при изучении семенной продуктивности этих видов.
Во всех исследованных популяциях C. ambigua все мегагаметофиты имели нормальное строение без признаков апомиктичного развития, т.е. при контроле по цитоэмбриологическим признакам апомиксиса популяция вела себя как половая. Это подтверждает результаты, полученные при исследовании семенной продуктивности данного вида, о том, что данный вид размножается только амфимиктичным путем.
При анализе структуры большого числа семязачатков ни в одной из популяций исследованных видов Chondrilla у растений не обнару-
жено признаков формирования апоспорических инициальных клеток или их производных. Это указывает на то, что видам рода свойственна дипло-, а не апоспория, что соответствует и литературным данным [3, 4].
Заключение
У растений из популяций C. juncea, C. graminea, C. сanescens, C. brevirostris, C. latifolia и C. acantholepis при изучении структуры мегагаметофитов обнаружены цитоэмбриоло-гические маркёрные признаки гаметофитного апомиксиса: чаще всего - преждевременная эмбриония, реже - автономный эндоспермогенез или развитие яйцеклетки и центральной клетки в одном мегагаметофите без оплодотворения. Способность растений этих видов к воспроизводству семян путём апомиксиса подтверждена результатами исследования семенной продуктивности данных видов при беспыльцевом режиме цветения.
Во всех исследованных популяциях C. ambigua все мегагаметофиты имели нормальное строение без признаков апомиктичного развития. При этом семена у растений данного вида при беспыльцевом режиме цветения не завязывались. По итогам нашей работы мы сделали вывод, что C. ambigua является облигатным амфимиктом.
Частота обнаружения цитоэмбриологиче-ских признаков апомиксиса и завязываемости семян путём апомиксиса у видов рода Chondrilla отличается существенной внутри- и межпопуля-ционной изменчивостью.
Исследование выполнено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 15-04-04087).
Список литературы
1. Bergman B. Chondrilla chondrilloides, a new sexual Chondrilla species // Hereditas. 1952. Vol. 3S, № 3. P. 367-369.
2. Поддубная-Арнольди В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М. : Наука, 1976. 50S с.
3. Dijk van P. J. Ecological and evolutionary opportunities of apomixis: insights from Taraxacum and Chondrilla // Phil. R. Soc. Lond. B. 2003. Vol. 35S. P. 1113-1121.
4. Noyes R. D. Apomixis in the Asteraceae : Diamonds in the Rough // Functional Plant Science and Biotechnology. 2OO7. Vol. 1(2). P. 2O7-222.
5. Сравнительная эмбриология цветковых растений. Davidiaceae - Asteraceae. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 19S7. 392 с.
6. ИльинМ. М. Chondrilla L. // Бюл. отдела каучуконосных. 1930. № 3. С. 1-61.
7. Леонова Т. Г. Род. Хондрилла - Chondrilla L. // Флора СССР. М. ; Л. : Наука, 1964. С. 560-586.
8. Леонова Т. Г. Хондрилла - Chondrilla L. // Флора Европейской части СССР. Т. 8. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние, 1989. С. 57-61.
9. Хохлов С. С., Зайцева М. И., Куприянов П. Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1978. 224 с.
10. Куприянов П. Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 160 с.
11. Кашин А. С., Добрыничева Н. В., Кочанова И. С., Демочко Ю. А. Особенности семенного размножения в популяциях Chondrilla juncea и Chondrilla graminae (Asteraceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 95. С. 729-744.
12. Кашин А. С., Попова А. О., Кочанова И. С., Уголь-никова Е. В., Полякова Ю. А. Некоторые параметры
системы семенного размножения в популяциях видов Chondrilla (Asteraceae) Нижнего Поволжья // Бот. журн. 2015. Т. 100, № 8. С. 828-840.
13. Добрыничева Н. В., Кочанова И. С., Кашин А. С. Сравнительное изучение некоторых параметров системы семенного размножения в популяциях рода Chondrilla L. // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. 2006. Вып. 5. С. 307-312.
14. Полякова Ю. А., Угольникова Е. В., Кашин А. С., Попова А. О. Качество пыльцы и цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса в популяциях видов Chondrilla L. Нижнего Поволжья // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. 2015. Вып. 13. С. 161-170.
15. Угольникова Е. В., Кашин А. С., Попова А. О. Цитоэм-бриологическое исследование частоты апомиксиса у видов рода Chondrilla европейской части России // Бюл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. 2016. Т. 14, вып. 2. С. 96-104.
16. Кашин А. С. Геномная изменчивость, гибридогенез и возможности хромосомного видообразования при гаметофитном апомиксе // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120, № 1. С. 502-512.
Образец для цитирования:
Угольникова Е. В., Кашин А. С., Кондратьева А. О. Частота апомиксиса в популяциях видов СИоМпИа L. юга европейской части России // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. 2017. Т. 17, вып. 1. С. 53-61. DOI: 10.18500/1816-9775-2017-17-1-53-61.
Cite this article as:
Ugolnikova E. V., Kashin A. S., Kondrateva A. O. The Frequency of Apomixis in Populations of Chondrilla Species in the South of Europen Part of Russia. Izv. Saratov Univ. (N. S.), Ser. Chemistry. Biology. Ecology, 2017, vol. 17, iss. 1, pp. 53-61 (in Russian). DOI: 10.18500/1816-9775-2017-17-1-53-61.
