CC BY
262
41. Романова А.Ю. Обогащение культурной дендрофлоры Якутии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. М.: ГБС АН СССР, 2001. 17с.
42. Рогожина Т.Ю. Перспективы интродукции декоративных многолетников в Центральной Якутии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. Якутск: Изд-во ЯГУ, 2005. 17с.
43. Данилова Н.С. Основные закономерности интродукции травянистых растений местной флоры в Центральной Якутии / / Бюлл. Гл. ботан. сада. 2000. Вып. 179. С. 3-6.
44. Климат г. Якутска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 245 с.
45. Скрипченко А.Ф. Применение зимних укрытий для декоративных многолетников // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1973. Вып. 90. С. 67.
46. Родионенко Г.И., Скрипченко А.Ф. Многолетники и мороз // Цветоводство. 1973. № 12. С. 12.
47. Гаганов П.Г. О выращивании многолетних флоксов в
Сибири и на Дальнем Востоке // Бюлл. Гл. ботан. сада. 1973. Вып. 89. С. 84-90.
48. Родченко О.П. Влияние снежного покрова различной глубины на перезимовку клевера и люцерны в Восточной Сибири // Тр. Вост.-Сиб. филиала СО АН СССР. Благовещенск, 1960. Вып. 20. С. 23-27.
49. Верещагина И.В. Перезимовка декоративных многолетников в Алтайском крае. Новосибирск, 1996. 170 с.
50. Агрометеорологический справочник по Якутской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1963. 146 с.
51. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1973. 120 с.
52. Данилова H.C. Интродукция многолетних травянистых растений Якутии. Якутск: Изд. ЯНЦ СО РАН, 1993. 164 с.
53. Караваев М.Н. Краткий анализ флоры степей Центральной Якутии // Ботан. журн. 1945. Т. 30. № 2. С. 62-76.
N.S. Danilova, A. Yu. Romanova, T.Yu. Rogozhina
METHODS OF SELECTION OF INTRODUCED SPECIES FOR CENTRAL YAKUTIA
The article shows optimal models for introduced woody and herbaceous species for Central Yakutia. Their behavior in culture may be predicted in future.
УДК 599.742.21
И. И. Мордосов
БУРЫЙ МЕДВЕДЬ (URSUS ARCTOS Ь) ЯКУТИИ
В статье приводятся материалы по распространению, экологии, численности, хозяйственному значению, охране и рациональному использованию бурого медведя Якутии.
Бурый медведь (Ursus arctos L.) относится к одному из слабо изученных видов млекопитающих Якутии. Материал для данной работы собирался нами в разных регионах Якутии с 1965 г. Интенсивные работы по изучению экологии вида начались с 1980 г., когда нами были проведены авиаучетные работы бурого медведя на всей территории Якутии [1]. Возраст отдельных особей определяли по размерам пальмарной мозоли [2, 3]. Питание вида изучали путем отбора проб из 239 экскрементов и просмотра желудочно-кишечного тракта (n=15). Для изучения индивидуальной изменчивости окраски волосяного покрова просмотрено 65 шкур из разных регионов Якутии. Проведено вскрытие и изучение морфологии и состояния упитанности 15 особей. Собраны и обработаны 102 анкеты и более 80 устных сообщений респондентов. Частично использованы материалы нашего студента A.A. Антонова, собранные в Олекминском районе.
Современный бурый медведь в пределах Якутии, по-видимому, сложился в позднем плейстоцене, где обитал мелкий, близкий по размерам современному виду Ursus
arctos [4]. Существуют разные взгляды на систематическое положение на подвидовом уровне современного бурого медведя Якутии. Согласно С.У. Строганову [5], в пределах Западной Якутии обитает относительно крупный, чем в Северо-Восточной Якутии подвид - U. arctos arctos. Восточная граница его ареала проходит по р. Лене. Ряд последующих исследователей [6, 7, 8, 9] отмечают, что в пределах современной территории Якутии обитает мелкий по размерам один подвид. Ф.Б. Чернявский [7] относит его к U. a. yeniseensis Ognev, 1924, ареал которого занимает весь северо-восток Сибири. Другую точку зрения имеет Г.Г. Боескоров [4], который предполагает, что в пределах Якутии обитает самостоятельный подвид. Эти существующие различные взгляды на систематику бурого медведя Якутии и крайнего северо-востока Сибири объясняются весьма сильной изменчивостью краниологических и размерных показателей, а также окраски волосяного покрова медведя даже в пределах незначительных территорий [10]. На сильную изменчивость этих показателей бурого медведя в Палеарктике и в Неарктике указывали
ранее С.И. Огнев [11], E. R. Hall и K. R. Ktison [12], В.Г. Гептнеридр. [13].
Материалы по промерам черепа и тела (табл. 1) медве-
дя Западной Якутии показывают на обитание здесь относительно крупных особей, чем на северо-востоке Якутии [6].
Таблица 1
Размеры черепа и тела бурого медведя Западной Якутии
Промеры Самцы Самки
n M + m Limit n M + m Limit
Кондилобазальная длина 18 317,0+1,7 288,0-340,0 9 271,2+2,9 265,0-280,0
Длина зубного ряда 18 78,1+1,3 70,0-82,0 9 70,5+1,6 67,0-72,0
Длина лицевой части 18 131,1+0,8 120-151,0 8 114,4+2,3 109,0-117,0
Длина носовых костей 15 91,1+2,3 88,0-99,0 9 75,2+2,7 73,0-85,0
Мастоидная ширина 18 165,5+2,7 161,0-180,0 9 130,7+1,7 125,0-135,0
Высота затылка 17 101,1+0,8 94,0-110,0 9 89,1+0,8 85,0-92,0
Заглазничная ширина 18 75,3+0,8 68,0-80,0 9 70,6+1,3 67,0-72,0
Высота в холке 6 13,1+1,7 100,0-119,0 7 80,0+1,9 77,0-90,0
Длина тела 6 191,0+2,5 170,0-215,0 7 142,0+1,3 139,0-148
Косая длина туловища 6 110,0+2,1 103,0-117,0 7 85,0+2,5 67,0-91,0
Окраска волосяного покрова бурого медведя в Якутии имеет большую индивидуальную изменчивость и варьирует от светло-желтой до почти черной. Особенно темные экземпляры встречаются на Юго-Западе. Самец в возрасте 9 лет, добытый в бассейне р. Бирюк (левый приток р. Лены) имел блестящую черную окраску с незначительным бурым налетом в области холки. Зверь примерно такой же окраски был добыт В.А. Тавровским и др. [6] на Усть-Вилюйском хребте. Крайне светлая окраска шкуры медведя - светло-желтая по всей поверхности отмечена нами в Жиганском районе. Весьма редко встречены (п=2) особи с белым «галстуком» на шее. У таких зверей окраска спины темная с наличием небольшой буризны. Основная масса (89,9%) просмотренных шкур медведя имела значительную буризну по всей поверхности спины.
Длина волосяного покрова у зверей разного пола и возраста неодинакова. Она различна и на разных частях тела. У взрослых самцов (п=15) длина волос на лопатке -70-80, на плечах - 90-95, на холке - 75-85, на животе -110-120 и на бедрах - 80-85 мм. У средневозрастных самцов длина волос составляет соответственно 80-85, 110-115, 75-85, 130-135, 90-100 мм (п=20). У взрослых самок волосяной покров всегда несколько длиннее, чем у одновозрастных самцов. Особенно длинные волосы растут на границе живота и боков, поэтому самки кажутся более косматыми. У новорожденного медвежонка (п=1) волосяной покров короткий, плотно прилегающий к телу (рис. 1). В
месячном возрасте (n=2) волосяной покров становится достаточно длинным и пушистым.
Как видно, приведенные материалы (наши и литературные) незначительны, показывают на большую индивидуальную изменчивость медведя и не дают достоверных оснований для определения его подвидовой принадлежности. Поэтому для определения систематического положения медведя необходимо иметь достаточный морфологический материал из всех регионов Якутии.
Современный ареал бурого медведя в Якутии приведен в ряде наших работ [14, 15, 16, 17]. Ранее A.A. Романов [18] отмечал бурого медведя в притоках р. Анабар-Унджа, Ойун Уряга и по притокам р. Оленек-Бур, Кели-мер и Хорбусонка. На основании этих данных В.И. Белык [19] и В.А. Тавровский и др. [6] считали, что ареал бурого медведя в Северо-Западной Якутии занимает всю северотаежную подзону. Эти данные в процессе наших длительных полевых исследований (1971-1990 гг.) в разных частях региона не подтвердились. Кроме того, в процессе авиаучетных работ дикого северного оленя булунской популяции (июнь-июль 1975-1985 гг.) в пределах редкостойных лиственничных лесов региона бурый медведь нами не был учтен. В полученных анкетных и устных сообщениях респондентов также не указывается обитание этого вида в пределах Анабарского и Оленекского районов. По-видимому, весьма редкие встречи медведя приведенные A.A. Романовым [18], являлись результатом захода его из
бассейна нижнего течения р. Лены. Подобные случаи редкого захода одиночных особей со стороны бассейна р. Лены и последующего ухода обратно имеются в анкетах респондентов из с. Таймылыр.
Северная граница ареала в этом регионе проходит по бассейнам верхних течений левых притоков р. Вилюя -Мархи, Тюкян и Тюнг (рис. 2). В районе о. Эйк, расположенном на междуречье рр. Вилюя и Оленька (66° с.ш.), этот вид постоянно не обитает [15, 16]. Относительно часто он встречается в бассейне среднего течения р. Мархи. Следы деятельности вида здесь отмечены в районе устья р. Курунг Урях (правый приток р. Ханни) и на берегу р. Мархи [17]. Отсутствие бурого медведя на значительной части Западной Якутии весьма интересно, так как его ареал в Средней Сибири охватывает всю территорию этого региона. Он обычен в горах Путорана [20], а отдельные заходы его отмечены еще севернее - до 74° с.ш. [21].
В долине нижнего течения р. Лены медведь обитает до 71° с.ш. и регулярно заходит севернее данного пункта. Изредка он может залегать здесь в берлогу [22]. На правобережье р. Лены наиболее северные его заходы зарегистрированы в районе р. Кенгдей (72° с.ш.) [6].
В Северо-Восточной Якутии этот зверь заселяет всю лесную зону [6, 15] ив летний период заходит в тундровую зону, где изредка залегает в берлогу [23]. В подзоне редкостойного лиственничного леса он довольно редкий вид и в течение довольно длительного времени может отсутствовать на значительных территориях. В период наших полевых работ в 1991-1997 гг. в бассейнах нижних течений рр. Яны и Омолоя он не учитывался в районе с. Хайыр, поселка Усть-Куйга, а также в бассейнах верхних течений рр. Хрома, Берелех, Уяндино (кряж Полоус -ный и прилегающие территории).
В бассейне нижнего течения р. Индигирки этот вид постоянно обитает до северного предела редкостойного лиственничного леса (70°20' с.ш.). Отсюда он часто заходит в тундровую зону и наиболее дальний случай встречи его зарегистрирован в районе устья р. Хрома (71°30' с.ш.) [6]. В период регулярных авиаучетных работ дикого северного оленя яно-индигирской популяции (1975-1985 гг.) бурого медведя на обширной Яно-Индигирской низменности мы не регистрировали. В период после 2000 г. местные рыбаки и охотники сообщают о частых случаях захода этого зверя в тундровую зону и разорения избушек и припасов. В эти же годы нами ежегодно регистрировались как одиночные, так и группы из 2-3 особей в районе речки Эргэ-Урях (в 10-15 км от п. Чокурдах). Заметное увеличение численности этого вида наблюдалось летом и осенью 2006 г.
Восточнее бассейна р. Индигирки северная граница ареала вида проходит несколько южнее - по северным отрогам хребта Улахан Таас (70° с.ш.). Этот вид нами не учитывался в бассейнах верхних течений рр. Сундрун и Шандрино. Отсутствовал он и на Кондаковском нагорье, где В.А. Тавровский идр. [6] считали его обычным видом.
В бассейнах рр. Алазеи и Колымы происходит дальнейшее смещение ареала вида к югу. Тем не менее В.Г. Кривошеев [6] регистрировал его в районе Ста-духинской протоки (69° с.ш.), где распространены багульниковые и ерниковые тундры.
В свое время В.И. Белык [19] объясняла малочисленность этого вида в Северо-Западной Якутии слабым произрастанием ягод и господством в наземном покрове лишайников. Однако на междуречном пространстве рр. Вилюя и Оленька проективное покрытие бруснично-голубич-но-багульниковой ассоциации составляет 20-50% наземного покрова [24]. Эти же ассоциации в бассейнах рр. Оленька и Малой Куонамки также занимают довольно значительные площади. Поэтому кормовой фактор, по-видимому, не является основной причиной отсутствия медведя на этой территории. Однотипность ландшафта, сильная насыщенность грунта влагой вследствие подпора многолетнемерзлой породой, весьма малая глубина сезонного протаивания грунта и его большая льдистость не позволяют устраивать берлоги, что является причиной отсутствия здесь медведя. В связи с разнообразием ландшафтов в горных системах Путорана и Северо-Востока Якутии этот вид может находить места, отвечающие его требованиям устройства берлог, что обуславливает его распространение до северных пределов леса и заходы в тундровую зону.
В первые дни после выхода из берлоги звери не уходят далеко от неё. В последующее время они переходят в сосновые гривы, на южные склоны речных долин или поднимаются на верхние ярусы сопок, где произрастает кедровый стланик - Pinus pumila Rgl. В эти биотопы медведей привлекают ранний сход снега, вытаивание ягод брусники - Vaccinium vitis-ideae L., сохранение на кустиках шишек кедрового стланика и ранняя вегетация травянистой растительности. Кроме того, в долинах мелких речек, особенно на Северо-Востоке, произрастает пестрый хвощ
- Eluisetum variegatum Schlect, который обладает высокими кормовыми свойствами и поедается всеми растительноядными животными, в том числе и бурым медведем. Высокие кормовые свойства этого хвоща были издавна замечены местными жителями, - выпасаясь в местах его произрастания, истощенные лошади и домашние олени быстро восстанавливали свою упитанность даже в наиболее холодные зимние месяцы.
В летний период происходит переход медведя в поймы и долины рек и в озерно-аласные ландшафты. Концентрация их в этих биотопах происходит после спада воды в реках. Значительная концентрация медведей на островах наблюдается в районе наибольшего развития поймы р. Лены на отрезке от впадения в нее р. Алдана и до устья р. Линды. На островных лугах произрастает разнотравье, которое привлекает этого зверя с близлежащих лесных массивов, особенно с Верхоянского хребта. В литературе [6] имеются сведения о весенне-летних кочевках медведя с за -падных отрогов Верхоянского хребта - Усть-Вилюйского,
Муосочанского, Кутургинского, Мунийского и Сордочин-ского в пойму р. Лены и ее притоков. В других регионах Якутии медведь также концентрируется в летний период в поймах и долинах рек, где питается травянистой растительностью и созревающими в июле ягодами: красной -Ribes rubrum L. и малоцветковой - Ribespauciforum Turez смородины.
В августе происходит очередное перераспределение вида по биотопам. К этому времени созревают ягоды голубики - Vaccinium uliginosum L., брусники - V.vitis-ideae L. и завершается вегетация травянистых растений; их вегетативные части минерализуются, и звери концентрируются в лесных биотопах, где произрастают и дают обильные урожаи голубика и брусника. В Южной и Юго-Западной Якутии в конце августа созревают семена кедра сибирского - Pinus sibirica (Ruhr) Mayr, и в годы их урожая медведи концентрируются в кедровых лесах. Обильные урожаи семян этого кедра повторяются через 6-7 лет, в промежутках между ними наблюдаются годы со средним, слабым и весьма низким урожаем. В годы слабого и низкого урожая семян кедра основным нажировочным кормом являются ягоды голубики и брусники. В период созревания семян кедрового стланика в Южной и Северо-Восточной Якутии происходит концентрация зверей в зарослях этого кустарника. На этих же местах держатся они и в весеннее время, так как шишки с семенами опадают только летом следующего года. В Южной Якутии урожайные годы семян кедрового стланика повторяются через 2 года, на Северо-Востоке - через 5-6 лет.
В сентябре начинается переход зверей к местам устройства берлог. Эта сезонная смена стаций происходит обычно в пределах индивидуальных участков. Лишь в горных районах существуют направленные кочевки на летние и осенние стации, которые иногда совершаются на значительные расстояния - до 60-70 км и больше. При этом медведи, заселившие в летний период поймы рек и острова, переплывают большие и малые протоки и даже такие крупные водные преграды, как фарватер р. Лены.
В горно-таежных районах Южной и Северо-Восточной Якутии берлоги чаще всего устраиваются на южных, западных и реже восточных склонах крутизной 15-20° [6]. В Центральной и Юго-Западной Якутии подобных ориентаций к странам света в устройстве берлоги не установлено. Основную роль в выборе места для устройства берлоги имеют характер грунта, глубина протаивания почвы, особенности залегания многолетней мерзлоты и близость грунтовых вод. В районах с высокой степенью беспокойства, по-видимому, звери слабо реагируют на постоянный шум, например, шум моторов автотранспортных средств и иногда устраивают берлогу в непосредственной близости от источников шума. Обитаемые берлоги обнаружены нами в 5-10 кмот Амуро-Якутской магистрали, где слышимость шума автотранспортных средств весьма хорошая.
Места для устройства берлоги медведь выбирает тщательно и в поисках мест, отвечающих его требованиям,
может бросать уже начатые, иногда почти готовые берлоги. Даже в пределах относительно высокой плотности вида удобные для устройства берлоги места, по-видимому, ограничены, и зверь часто использует старые или рядом со старыми копает новые. На Лено-Амгинском междуречье нами обнаружены шесть выкопанных в разное время берлог, расположенных в 5-6 м друг от друга. По-видимому, часть из них использовалась медведем по нескольку раз.
В равнинных районах звери подготавливают берлогу в начале сентября и затем держатся в стороне от нее. Чаще всего берлоги устраиваются под корнями деревьев. В Центральной и Юго-Западной Якутии нами обнаружены 36 берлог, в том числе 20 были устроены под лиственницей,
3 - под кедром, 2 - под сосной, 2 - под березой, 3 - под куполом муравейника, 3 - в молодом лиственничнике и 3
- в сосняке. Они имели следующие средние размеры: диаметр «чела» - 0,6 х 1,0 м, глубина 2-3 м, высота и ширина камеры 0,8-2,0 м. Берлога копается наклонно и заканчивается камерой, которая имеет подстилку толщиной 2030 см. Для подстилки зверь собирает растущие в непосредственной близости от нее кустарнички, мхи и лишайники. Такой же материал заготавливается и складывается рядом с челом и служит для его закрывания по мере снижения температуры воздуха. Выброшенную при выкапывании берлоги землю зверь разбрасывает, и после выпадения снега заметить берлогу довольно трудно.
Надземные берлоги медведь устраивает, по-видимому, редко. Единственный случай обнаружения спящего зверя под кроной небольшой ели описан нами в бассейне р. Алдана [15]. По-видимому, это была вспугнутая охотниками из берлоги особь, которая не нашла другую и залегла под кроной небольшой ели, устроив себе подстилку из веток ели, кустарничков и мхов. К моменту его обнаружения молодая ель, под которой он лежал, была довольно сильно занесена снегом.
Поднятые охотниками из берлоги звери чаще всего залегают в старых, расположение которых они знают хорошо. При этом к берлоге идут, стараясь запутать свои следы. Поднятый нами из берлоги 30 октября 1969 г. взрослый самец через 3 дня залег в старую, расположенную в сосняке. Расстояние между этими берлогами было около 14 км, однако за 3 дня зверь прошел более 40 км. При этом общее направление движения к этой берлоге зверь выдерживал, хотя старался запутать свои следы. В процессе тропления было обнаружено, что зверь выбирал малоснежные участки, лежки делал под кронами деревьев - сосны и ели и при этом головой лежал в ту сторону, откуда пришел. Другой зверь, поднятый охотниками в бассейне р. Буотамы (правый приток р. Лена), залег в берлогу, расположенную в 5-6 км от старой. Несмотря на довольно низкую температуру воздуха (-32° С), он прошел 15-16 км и при этом также старался запутать свои следы. Подобные случаи поиска и залегания в старых берлогах вспугнутых в октябре зверей описаны нами и в других регионахЯкутии [15].
В горно-таежных районах Северо-Восточной Якутии берлоги могут быть устроены в пещерах, под навесами скал, в основании склонов среди крупнокаменистых россыпей [6]. Однако, как отмечают эти исследователи, подобные берлоги весьма редки.
На всей территории Якутии время ухода медведей в берлоги - конец сентября-начало октября и зависит от упитанности зверя и погодных условий. Отдельные особи могут вести активный образ жизни до конца октября. Чаще всего звери идут в берлоги перед выпадением снега или в дни со снегопадом. В период залегания звери подходят к берлогам стараясь скрыть свои следы. 29 сентября 1980 г. мы тропили по небольшому снегу медведя 7-8 лет, направлявшегося к берлоге. В процессе тропления было обнаружено, что зверь делал бесконечные петли, кружил в зарослях молодого лиственничника, местами возвращался по своим следам и делал скачки за кусты, шел по валежнику, но при этом направление движения было в сторону верховьев одного из притоков р. Лютенги. За день тропления мы прошли более 15 км, в двух местах обнаружили жидкие экскременты, по-видимому, зверь очищал желудочно-кишечный тракт перед образованием «пробки». В этот день берлогу мы не обнаружили. Ночью выпал обильный снег и скрыл следы зверя. Летом следующего года нами была обнаружена прошлогодняя берлога в 10 км от того места, куда мы дошли при осеннем троп-лении следов медведя. Она была устроена в верховьях
речки, впадающей в р. Борулах (левый приток р. Мунду-руччу).
В первое время нахождения в берлоге медведь лежит весьма чутко и при опасности легко поднимается и покидает его. В середине зимы зверь лежит уже плотно.
Выход медведей из берлоги происходит в апреле-мае. Наиболее ранние сроки встречи его на Верхоянском хребте - 14 апреля [6], в Юго-Западной Якутии - 28 апреля. Самки с сеголетками выходят из берлоги значительно позже, чем самцы. В бассейне р. Нюи (левый приток р. Лены) самка с двумя сеголетками вышла из берлоги 9 мая 1969 г., когда снеговой покров еще не сошел полностью [15]. В годы, средние по фенологическим условиям, выход медведиц с сеголетками из берлоги происходит во второй-третьей декадах мая. К этому времени снеговой покров разрушается, и на хорошо прогреваемых участках появляется зеленая трава.
Основные корма медведя - растительные, состав которых на большей части Якутии отличается незначительно и зависит от их урожая. Его состав изменяется по сезонам года в зависимости от их кормовых ценностей и степени доступности (табл. 2). Травянистые растения медведь поедает весной и в первой половине лета. Начиная со второй половины лета, поедаемость травянистых растений резко снижается в связи с минерализацией вегетативных частей, что затрудняет или делает практически невозможным переваривание их в пищеварительном трак-
Таблица 2
Питание медведя в Центральной, Южной и Юго-Западной Якутии
(% от количества исследованных экскрементов)
Вид корма Центральная Якутия Южная Якутия Юго-Западная Якутия
Июнь (п=20) Июль (п=15) Август (п=40) Июль (п=18) Август (п=99) Май (п=5) Июнь (п=9) Август- сентябрь (п=33)
Травянистые растения 75,0 40,0 7,5 83,3 33,0 80,0 66,6 -
Побеги и листья 40,0 - - 27,7 - 20,0 11,1 -
кустарников
Ягоды и плоды:
голубика - 66,6 52,5 - 81,9 - - 54,5
брусника 50,0 33,3 70,0 55,5 88,8 40,0 22,2 75,7
смородина - 40,0 - - 25,5 - - 18,1
малоцветковая - 6,6 2,5 - 3,3 - - 3,3
смородина красная - - 5,0 - 15,5 - - 27,2
черемуха - - - - 5,5 - - 15,1
малина - - 7,5 - 15,5 - - 15,1
шиповник
Древесные лишайники - - 5,0 - - - - -
Хвоя сосны - - 7,5 - - - - 18,1
Хвоя кедра - - - - 5,5 - - 15,1
Побеги лиственницы 5,0 - - 22,2 - 20,0 - -
Корневища травянистых
растений 40,0 - 12,5 16,6 18,2 40,0 11,1 -
Орехи:
кедра - - - - 59,6 - - 45,4
кедрового стланика - - - 55,5 33,3 - - -
те этого хищника. Исключение составляет пестрый хвощ, который не теряет свои кормовые свойства в течение круглого года, и медведь поедает его в течение всего периода бодрствования.
Из травянистых растений зверь предпочитает злаки, разнотравье и несколько меньше - осоки. Весной, до начала вегетации растений, он поедает травянистую ветошь, листья брусники и толокнянки. Они относятся к вынужденным кормам, так как, наполняя пищеварительный тракт зверя, могут только снимать чувство голода. В этот период медведь расходует сохранившиеся запасы жира, которые обеспечивают организм животного энергией до начала вегетации травянистых растений. В первой декаде мая 1968 г. в Горном районе был добыт взрослый самец, у которого слой подкожного жира составил 2-3 см. Имеются сведения [21], что в Средней Сибири подкожный жир вышедших из берлоги особей может достигать 4-5 см.
Основным кормом этого вида на большей части территории Якутии являются ягоды голубики и брусники. Ценность этих ягод как источников энергетических запасов различная. Ягоды голубики отличаются большим содержанием сахаров, поэтому в период нагуливания энергетических запасов звери предпочитают кормиться в голубичниках. За 2 месяца жировки на голубичниках в южной части Дальнего Востока звери выедают до 43% урожая ягоды голубики на островных марях, а в целом съедают до 7% ее урожая [25]. По наблюдениям A.A. Скрябиной [26] при обильном урожае голубичник на Дальнем Востоке дает до 1300, при среднем - 700 и при плохом -240 кг/га. В Якутии подобные расчеты урожайности голубичников отсутствуют, но в пределах Южной Якутии (Алданский, Нерюнгринский районы) обильные урожаи ягоды голубики наблюдаются практически ежегодно. Ягоды голубики созревают в конце июля-начале августа и сохраняются на кустиках до выпадения снега.
Брусника произрастает в пределах всей лесной зоны Якутии. Особенно ценны ягоды брусники тем, что они сохраняются на кустиках до конца июля следующего года. В период после выхода из берлоги медведь питается сохранившимися ягодами брусники. После обильного урожая ягод на Лено-Амгинском междуречье в 1984 г. все просмотренные в июне 1985 г. экскременты (n=7) медведя содержали ягоды и листья брусники. По материалам П. А. Тимофеева и Т.Н. Петровой [27] с одного га лиственничных лесов можно заготовить до 721,5 кг ягод брусники, однако в урожайные годы их запасы значительно превышают эту цифру. Особенностью плодоношения голубики и брусники является отсутствие полного неурожая их ягод на больших площадях. Поэтому медведь, совершая кочевки, почти ежегодно находит достаточное количество нажировочных кормов. Другие виды ягод (красная и малоцветковая смородина и др.) созревают в конце июля-начале августа и в питании медведя имеют небольшое значение в силу их незначительного распространения. Несколько большее значение имеет черемуха, которая обра-
зует достаточно большие заросли в долинах рек Юго-Западной Якутии.
В горных и горно-таежных районах Южной и СевероВосточной Якутии большое значение в рационе медведя имеют орешки кедрового стланика, которые образуют под-гольцовый пояс кустарниковой растительности. Эти ценозы занимают 5,58% лесного покрова Якутии [28].
В Юго-Западной и местами в Южной Якутии нажиро-вочными кормами медведя являются семена кедра сибирского. Чистые кедровые леса произрастают в незначительном количестве на вершинах и на верхних частях увалов. Чаще всего кедр входит в состав лиственничных, сосново-лиственничных и елово-лиственничных древостоев. Обильные урожаи семян кедра сибирского повторяются через 6-8 лет, в промежутках между ними наблюдаются средние, слабые и неурожайные годы [29]. Потребителей семян кедра много, и в зависимости от состояния урожая орешки кедра полностью уничтожаются в конце августа-середине сентября. Кроме того, увеличились заготовки кедровых орехов местными жителями, которые составляют одну из статей их семейного дохода. Поэтому семена кедра в питании медведя имеют значение только в конце августа - начале сентября (табл. 2).
Животные корма в питании медведя имеют относительно небольшое место. Больше всего он поедает животные корма в весеннее время. Из них большое значение в питании этого вида имеют муравьи, которые чаще поедаются весной и в начале лета. Летом, когда медведь переходит на растительноядный тип питания, значение муравьев несколько снижается и вновь возрастает в конце августа - в сентябре (табл. 2). Усиленное поедание муравьев в первый период после выхода из берлоги связано с их доступностью, высокой калорийностью и, по-видимому, необходимостью в кислой среде для восстановления деятельности пищеварительной системы после длительного зимнего сна. Как отмечает B.C. Пажетнов [2], личинки и куколки муравьев хорошо поедаются сеголетками в период перехода их на взрослый тип питания. Нами установлено поедание (разрушенные муравейники и остатки хитиновых покровов муравьев в экскрементах) медведем следующих видов - Formica picea, F. execta, Lasius niger, L. flavus, Myrmica riginodis и Camponotus saxatilis, но предпочитает он представителей родов Formica и Camponotus.
Всего нами осмотрены и изучены 275 разрушенных муравейников, в том числе земляных - 183 ив гнилых пнях и валежниках - 92. Наиболее привлекательны для медведей крупные муравейники рыжих лесных муравьев. Часть разрушенных зверем муравейников была покинута обитателями (n=51), а остальные функционировали. При добывании земляных муравьев медведь обычно разрушает наружный купол и повреждает гнездовую камеру, а подушка и подземные ходы остаются неповрежденными. Чаще всего такие муравейники восстанавливаются. При разрушении подземных ходов муравейники уже не восстанавливаются. Полностью разрушаются муравейники
рода Camponotus, устроенные в пнях и валежниках. Другие виды беспозвоночных поедаются медведем случайно.
Вместе с хозяевами муравейников медведь поедает и строительный материал, который также способствует восстановлению деятельности его пищеварительного аппарата весной и участвует в образовании «пробки» в кишечнике осенью. Осмотренные “пробки” (n=5) содержали строительный материал муравейников, хитиновые покровы муравьев и остатки листьев брусники. Они также служат как слабительное средство для очистки желудочнокишечного тракта перед впадением в зимний сон. Просмотренные места очистки желудочно-кишечного тракта (n=7) содержали хитиновые покровы и строительный материал рыжих муравьев, листья брусники, ягоды голубики и брусники.
В рационе этого зверя позвоночные животные имеют относительно небольшое место (табл. 2). В гнездовой и послегнездовой периоды жизни птиц отдельные особи целенаправленно ищут гнезда и охотятся за выводками водоплавающих и тетеревиных видов птиц. Весной и осенью он разоряет норы бурундука, поедая не только его запасы, но и самих зверьков. В долинах таежных речек часто встречаются следы его охоты на мышевидных грызунов, которых он отлавливает, сдирая дерн и вместе с ним свою жертву. В районах высокой плотности ондатры отдельные особи стали специализироваться на добыче этого грызуна. Раскапывание норы они начинают с уреза воды и вылавливают весь выводок. В протоке р. Индигирки мы наблюдали, как два медведя проверяли рыболовную сетку с двух концов и попавшую рыбу поедали, находясь в воде. Чаще всего зверь вытаскивает сетку на берег и поедает попавшую рыбу.
Относительно редки случаи нападения медведя на диких копытных (табл. 2). За длительный период полевых работ (с 1975 по 1990 гг.) на Лено-Алданском междуречье нами зарегистрированы лишь 4 случая добычи медведем лосей. Из них две особи (сеголеток и 4-летний самец) добыты в воде. Взрослого самца медведь задрал 27 октября 1980 г. При этом сам получил сильную травму в брюшную область, где при вскрытии было обнаружено большое кровоизлияние. На месте нападения довольно большой участок молодого лиственничника был поврежден, что свидетельствует о сильном сопротивлении, хотя и ослабленного после гона лося. Это нападение на лося, по-видимому, было связано с инстинктом запасания пищи. Добытую жертву он закопал целым. При вскрытии медведя его желудочно-кишечный тракт оказался пустым за исключением уже образовавшейся «пробки». Зверь был средней упитанности и, по-видимому, встретил лося при переходе к берлоге.
В своих анкетах (n=102) и устных сообщениях (n=80) респонденты отметили только четыре случая поедания медведем молодых лосей. При обработке материалов Летописи природы Олекминского государственного заповедника за 1988-1998 гг. наш студент A.A. Антонов установил 13 нападений на диких копытных, в том числе на лося
- 11, на северного оленя - 1 и на изюбря - 1. Такие же редкие случаи нападения этого хищника на диких копытных отмечены в Северо-Восточной Якутии [6, 30], в Сибири и на Дальнем Востоке [31, 32, 33, 34 и др.].
Жертвами медведя чаще становятся домашние животные - лошади, крупный рогатый скот и др. Нападение на домашних животных зверь совершает даже при наличии в достаточном количестве других кормов. Отдельные особи иногда специализируются добывать домашних животных и могут за короткое время уничтожать большое количество скота. В 1976 г. медведь уничтожил в Верхоянском районе 20 голов крупного рогатого скота. Согласно анкетным и опросным данным, собранным студентом A.A. Антоновым в Олекминском районе, в период с 1994 по 1999 гг. медведь совершил 102 нападения на домашних животных, в том числе на лошадей - 45, на домашних оленей - 32, на крупный рогатый скот - 20 ина собак - 5. Чаще всего медведь приучается поедать вывезенных за пределы населенных пунктов падалей домашних животных, и в последующем он специализируется по нападению на домашних животных. Кроме того, нападение медведя на лошадей и крупный рогатый скот облегчается тем, что они выпасаются на отдаленных пастбищах без присмотра пастухов. Такая же специализация отдельных особей медведя по добыванию домашних животных зарегистрирована в Туруханском районе Красноярского края [21].
Каннибализм у медведя проявляется в малокормные годы. Он отмечен в 1969 г. А.Н. Грязнухиным в бассейне р. Токко (устное сообщение), когда шатун нашел спящую в берлоге небольшую самку, убил ее и съел. Затем залег в эту берлогу, где его добыли охотники. В двух сообщениях респондентов имеются сведения о случаях, когда самцы убили и съели самок, находящихся в берлоге. Случаи каннибализма отмечены и в других регионах Якутии [6] и в Сибири [21, 32].
В равнинных районах Центральной Якутии и Верхоянской впадины неурожай ягод голубики и брусники на больших площадях случается редко, поэтому здесь шатуны не зарегистрированы. В горно-таежных районах Южной и Северо-Восточной Якутии совпадение неурожая ягод и орехов кедрового стланика на больших площадях также наблюдается редко. Тем не менее в бассейнах рр. Томпо и Олекмы неоднократно появлялись шатуны. Строгая периодичность в их появлении не установлены. В бассей-нер. Олекмы они зарегистрированыв 1964, 1965, 1969, 1976, 1978, 1979, 1984, 1985, 1993 и 1995 гг. Причины появления шатунов разные. Чаще всего это очень старые особи, подранки, реже - истощенные особи или вынужденно покинувшие берлоги звери. Причины чрезвычайной истощенности не всегда связаны с неурожаем основных нажировочных кормов. Медведь - крупный и сильный зверь, который при неурожае основных кормов или лесных пожарах может совершать дальние кочевки, в результате которых он находит места с достаточными запасами кормов. Возможной причиной сильного истощения
отдельных особей может быть большая зараженность гельминтами. Как отмечают респонденты, все отстрелянные шатуны бывают сильно истощены, мышцы и все внутренние органы поражены многочисленными гельминтами. К концу ноября шатуны исчезают, так как погибают от чрезвычайного истощения или замерзают при наступлении холодов. На юго-западных отрогах Верхоянского хребта А.Н. Грязнухин обнаружил в 1958 г. четырех павших особей, имевших крайнюю степень истощения и сильные обморожения конечностей [6].
Солонцевание медведя рассматривается как частный случай литофагии [2]. Поедаемые зверем сорбенты участвуют в регуляции водно-солевого обмена, в выведении продуктов метаболизма и положительно влияют на микрофлору пищеварительного тракта. В июне и в июле 1984 г. мы наблюдали двух медведей на солонцах, куда приходили и лоси. В другом месте нами обнаружены следы нескольких особей, вылизывавших солоноватый грунт. При анализе обнаруженных здесь экскрементов найдены мелкие ка -мешки и похожий на чернозем темный субстрат (п=8).
Размножение медведя изучено весьма слабо. Половой зрелости самки достигают на четвертом году жизни. Они принимают участие в размножении не ежегодно, хотя в течку, по-видимому, приходят ежегодно. Только в одной анкете респондента из Олекминского района есть сведение о добыче медведицы с двумя сеголетками и одним лончаком. Основная причина неучастия самок в брачном процессе ежегодно, - проявление, по-видимому, инстинкта сохранения сеголетков, так как в период гона самцы сильно возбуждены и агрессивны и при встрече самки с медвежатами или отгоняют, но чаще убивают и съедают их.
Большинство исследователей считают, что гон медведя в Средней и Северо-Восточной Сибири протекает в июне-июле [6, 7, 31, 32 и др.]. Брачный период растянутый, зависит от фенологических особенностей года и географического расположения местности. Даже в одной и той же местности у разных особей он может проходить в различные сроки. В связи с этим сроки рождения медвежат растянуты - с января по март. Считается, что беременность медведиц длится около 7 месяцев. Однако достоверные сроки их беременности неизвестны. В научной литературе и в сообщениях респондентов отсутствуют сведения о вскрытии беременных самок в окгябре-нояб-ре. Если охотники в процессе разделывания туши добытых медведиц могут и не обращать внимания на мелкие плоды, то научные работники при просмотре половых органов должны были фиксировать имеющихся эмбрионов. О. Тэннер [35], отмечая наличие латентной стадии в развитии оплодотворенной яйцеклетки, определяет его продолжительность до той поры, пока самка не наберет достаточного количества жира. В условиях Якутии медведь набирает наибольшее количество жира к периоду залегания в берлогу, т.е. в сентябре-октябре. Тем не менее у добытых в ноябре самок эмбрионы не обнаруживаются. Возможно, в это время они еще настолько мелкие, что при
визуальном осмотре половых органов самки определить наличие эмбрионов практически невозможно. В зависимости от времени покрытия самок латентная стадия в раз -витии оплодотворенной яйцеклетки может продолжатся еще в ноябре-декабре. У отдельных самок в декабре обнаруживаются уже достаточно крупные эмбрионы. Как отмечает С.К. Устинов [33] в декабре 1986 и 1987 гг. в Прибайкалье добыты три медведицы, у которых вес эмбрионов колебался от 200 до 300 г.
Медвежата рождаются весом тела 300-350 г. В зоопарке «Орто-Дойду» в 2003 г. медведица родила в январе. Вес новорожденного составил 296 г, при длине тела 214 мм. Медвежонок был покрыт коротким, плотно прилегающим к телу волосяным покровом. У него был довольно боль -шой язык, по-видимому, при его помощи медвежонок плотно присасывается к соску (рис. 1).
Рис. 1. Медвежонок
Оценка плодовитости самок во всех опубликованных работах производилась на основании встречи самок с детенышами в летне-осенний период. Это не отражает потенциальную плодовитость медведиц, а показывает количество выживших к этому периоду сеголетков. Смертность молодняка происходит по разным причинам и она весьма высокая [38, 39]. По данным А.И. Кривохижина и Ю.М. Дунищенко [36], в Сибири и на Дальнем Востоке поголовье медвежат к осени сокращается на 39,9%, а к осени следующего года доля погибших составляет уже 71,4%. Примерно такие же данные - 85% гибели молодых особей в первые два года жизни приводит П.Б. Юр-генсон [37]. Гибель медвежат происходит от многих факторов, но определяющими являются состояние кормовой базы в период после выхода из берлоги и время наступления теплого времени года. В годы с ранней и дружной весной (весна 1992 г.) вегетация растений начинается значительно раньше среднемноголетней и, по-видимому, это способствует сохранению значительной части сеголеток. В ноябре этого года в бассейне р. Буотомы, правого притока р. Лены, добыты 2 самки, и каждая имела по 3 медвежонка. Особенно высока гибель медвежат в годы со слабым урожаем ягод в предыдущем году. Кроме того, это может усугубиться поздним наступлением весны, когда задерживается вегетация травянистой растительности.
В такие годы самки с сеголетками вынуждены в поисках корма бродить широко, что значительно увеличивает вероятность гибели медвежат [15].
Потенциальная плодовитость самок медведя высокая и может достигать до 5-6 новорожденных или эмбрионов [38, 39]. По-видимому, потенциальная плодовитость их в пределах Якутии относительно низкая.
Максимальное число медвежат у одной самки в Западной Якутии достигает 3 и средний показатель количества медвежат в выводках в летне-осенний период составляет 2,
4 [15]. Среди отмеченных 23 выводков 11 самок имели по три, 11 - по два и одна самка - одного сеголетка. Эти данные значительно выше, чем приводят В.А. Тавровский и др. [6] по Южной и Северо-Восточной Якутии, где по визуальным наблюдениям и учету по следам на одну рожавшую самку (п=84) приходилось 1,8 сеголетка: 7 самок имели по три, 52 - по два и 24 - по одному медвежонку. Ю.В. Ревин и др. [30] считают, что средняя плодовитость медведиц в Предверхоянье составляет 1,5 детеныша (п=12): одна самка имела трех, 4 - по два и 7 - по одному медвежонку. Такое разное количество сеголетков в различных популяциях медведя в Якутии не является показателем их плодовитости, а отражает выживаемость молодых особей в зависимости от кормовых и метеорологических условий года.
Социальное поведение медведя проявляется в мечении участков обитания, которые служат пунктами обмена информацией в популяции. В бассейне р. Лютенги нами отмечены 17 меток, из них 12 - задиры, 4 - заку-сы и одна чесальня. Обнаруженные в бассейне р. Олекма метки (п= 17) были сделаны на пихте (п=9), на лиственнице (п=1) и на ели (п=7). В основном задиры делаются когтями и меньше зубами (закусы). Изредка метки делаются в виде перекусанных вершин молодых сосен на высоте около 2-2,5 м. Изредка зверь оставляет свои метки в виде чесаль-ни (п=3). Как отмечают Ю.В. Ревин и др. [30], медвежьи метки в Предверхоянье обнаружены только на стволах елей. В местах, где отсутствует ель, звери оставляют вдоль троп метки в виде потертостей на деревьях. При подходе к ним звери оставляют «следовые метки». Частота расположения меток коррелирует с частотой посещаемости биотопа.
Индивидуальные участки зверь может использовать длительное время.
Так, в бассейне речки Кудумах, правого притока р. Лютенги протяженностью около 28 км, пребывание самца и взрослой самки наблкдалось нами в те-
чение семи лет. Здесь у зверей имелись метки на деревьях и проложенные вдоль русла речки тропы. Такие постоянные участки обитания медведя описаны в бассейне р. Адычи, в долине р. Неры и в Западном Предверхоянье [6, 33].
Инфекционные заболевания медведя в Якутии не отмечены. По материалам Н.М. Губанова [40], из гельминтов обнаружены нематоды Dirofilaria ursi, Uncinaria skrjabini, Toxascaris transfuga. Средняя экстенсивность инвазии составила 87,5%, интенсивность - 165 экз. Вследствие относительно низкого заражения эти гельминты не могут представлять серьезной опасности для зверя и стать причиной снижения его численности. В последние годы особую тревогу вызывает увеличение количества зараженных Trichinella spiralis зверей. Употребление в пишу плохо стерилизованного (проваренного и прожаренного) зараженного мяса этого хищника является причиной заболевания трихинеллезом человека и при сильном заражении может привести к его гибели. В последние годы отмечается значительная зараженность трихинеллой этого зверя в Алданском, Нерюнгринской и Олекминском районах Якутии.
На основе анкетных и опросных данных, собственных наземных и авиаучетных работ на территории Якутии нами [14] выделены четыре района по усредненным показателям плотности популяции бурого медведя: район с высокой плотностью - 0,08-0,09, со средней - 0,05-0,06, с низкой - 0,0120,02 и очень низкой - 0,005 особи на 1000 га (рис. 2).
Рис. 2. Распространение и плотность бурого медведя в Якутии:
1 - граница ареала, 2 - отдельные заходы, 3 - очень низкая плотность, 4 - низкая, 5 - средняя, 6 - высокая
Распределение зверей внутри выделенных по плотности районов неравномерное - в одних частях может быть выше, в других - ниже.
Общая численность вида по результатам авиаучетных работ 1980 г. была определена нами в 8-9 тыс. голов [1], что в 2 раза ниже, чем была определена в 1960-х годах [6]. Это не результат катастрофического сокращения численности вида, а относительно более точный уровень ее определения в связи с уточнением границ ареала и охватом учетными работами большей части территории республики. Вместе с тем до 1980 г. происходило снижение численности вида в связи с применением запрещенных методов промысла и существовавшим отстрелом без ограничения сроков охоты. В газете «Социалистическая Якутия» в 1979 г. была напечатана статья И. Володько «Пощадите медведя», где он приводит факт уничтожения петлями 205 особей этого зверя в Томпонском районе в период с 1974 по 1978 гг. Подобные случаи уничтожения петлями медведей отмечены и в других районах Якутии [15]. В начале 1990-х годов в России, в том числе и в Якутии, сильно возрастал спрос на желчь медведя и существовал бесконтрольный вывоз его за пределы страны. Это привело к резкому увеличению браконьерства с применением более усовершенствованных самоловов, в которых попавший зверь мог сидеть живым относительно длительное время.
С введением лицензионного отстрела, запрещением применения петель и других самоловов массовое уничтожение медведя было приостановлено, и как результат началось постепенное нарастание его численности. В настоящее время известны случаи появления этого хищника в густонаселенных районах, и даже устройство берлоги в 25-30 км северо-западнее г. Якутска.
Увеличение численности медведя имеет и отрицательные стороны - участились случаи разрушения охотничьих избушек и построек на рыболовецких участках, лабазов, порча снаряжения и припасов охотников и рыбаков, а также нападение на домашних животных и человека. По данным респондентов из Олекминского улуса, за период с 1994 по 1999 гг. были зафиксированы 94 таких разрушения. Часто регистрируются случаи разрушения построек на рыболовецких участках в Аллаиховском, Абыйском, Нижнеколымском и в других северных районах Якутии. За этот же период отмечены 9 случаев нападения на человека, только в одном Олекминском районе, из них 5 без явных причин, 4 нападения были спровоцированы человеком. Подобные случаи нападения на людей отмечаются и в других районах республики. Особенно опасно для человека, когда в местах частого контакта медведя приучают брать корм с рук и подходить близко к человеку. Подобный случай произошел в Нерюнгринском районе, когда приучившийся брать корм зверь напал на людей.
Исходя из наших учетных данных и уточнения ареала вида, отсутствия достоверных материалов по составу популяций медведя мы в свое время [ 14] рекомендовали изымать из популяции 200-300 особей ежегодно. После наших авиаучетных работ учеты численности медведя не
проводились, но имеются сведения респондентов о некотором нарастании численности вида в пределах его ареала в Якутии. Поэтому до проведения работ по учету чис -ленности медведя в пределах Якутии ежегодную квоту отстрела этого хищника следуют определить в 300-350 экземпляров. Одновременно рекомендовать Россельхознад-зору снизить стоимость лицензии, т.к. необдуманное повышение стоимости лицензий, как и сама лицензионная система отстрела, способствует развитию браконьерства.
Интенсивное промышленное освоение территории Якутии, сведение лесных массивов при хозяйственной и промышленной рубке, прокладке дорог и нефтегазопроводов ведет к разрушению существующих экосистем, сокращает благоприятные места обитания вида и увеличивает возможности контакта его с человеком. Поэтому вопрос охраны и рационального использования запасов этого хищника становится достаточно острым. Для мониторинга численности вида необходимо регулярное, с определенной периодичностью и по единой методике, проведение учетных работ.
Л и т е р а т у р а
1. Винокуров В.H., Мордосов И.И., Иванов B.C. Опыт авиаучета бурого медведя в Северо-Восточной Якутии // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1982. С. 98-104.
2. ПажетковВ.С. Бурый медведь. М.: Агропромиздат, 1990. 200 с.
3. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя // Зоол. журн. 1991. Т. 70. Вып. 1. С. 155-157.
4. Боескоров Г.Г. К систематике бурого медведя Якутии // Сибирская зоол. конф.: Тез. докл. Новосибирск: ИСЭЖ СО РАН, 2004. С. 108-109.
5. Строганов С.У. Звери Сибири: Хищные. М.: Изд-во АН СССР, 1962.458 с.
6. Тавровский В.А., Егоров О.В., Кривошеев В.Г. и др. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. 660 с.
7. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М.: Наука, 1984. 348 с.
8. Чернявский Ф.Б. О систематике и истории бурых медведей (Ursus arctos L.) в Берингийском секторе Субарктики // Биогеография Берингийского сектора Субарктики. Владивосток. 1986. С. 182-193.
9. Чернявский Ф.Б., КречмарА.В., КречмарМ.А. Север Дальнего Востока // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 318-348.
10. Юдин В.Г. Юг Дальнего Востока // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 348-380.
11. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 2: Хищные млекопитающие. М., 1931. 776 с.
12. Hall E.R, Ktison K.R. The mammals of North America. IV. Y, 1959.Vol. 1/2. 1083 p.
13. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1961. Т. 1. С. 234-264.
14. Винокуров В.H., Мордосов И.И. Распространение и численность бурого медведя в Якутии // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 41-45.
15. Мордосов И.И. Якутия // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 301-318.
16. Мордосов И.И. Современные границы ареала млекопитающих в Якутии // Наука и образование. 2001. №3 (23). С. 95-99.
17. Мордосов И.И., Прокопьев И.И. Охотничье-промысло-вые млекопитающие в районе Накынского кимберлитового поля и состояние их численности // Вестник Якутского гос. ун-та им. М.К. Аммосова. 2005. Т. 2. № 4. С. 3-8.
18. Романов A.A. Пушные звери Ленско-Хатанского края и их промысел // Тр. НИИ поляр.земледелия, животноводства и промысл. хоз-ва. Промысл. хоз-во. 1941. Вып. 17. С. 31-139.
19. Белык В.И. Состав и распределение охотпромысловой фауны млекопитающих Якутии // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. Якутск, 1953. Вып.1.
20. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. Красноярск, 1980. 360 с.
21. Завацкий Б.К. Средняя Сибирь // Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 249-275.
22. Колюшев И.И. Млекопитающие Крайнего Севера Западной и Средней Сибири // Труды Биол. НИИ. Томск. ун-та, 1936. Т. 2.
23. Мордосов И.И., Лебедева А.Д., Павлов М.С. Фауна млекопитающих Яно-Индигирской тундры // Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996. С. 91-99.
24. Лукичева А.Н. Северотаежная растительность Сибирской платформы (в связи с геологическим строением). Л.: Наука, 1972. 168 с.
25. Михайловский Б.А., Скрябина A.A. Значение ягод и плодов в питании рябчика, бурого медведя и белки в южной части Дальнего Востока // Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование. Киров, 1972. С. 197-200.
26. Скрябина A.A. Распространение и продуктивность голубичников в южной части Дальнего Востока // Там же. С. 125-128.
27. Тимофеев П.А., Петрова Т.Н. О запасе сырья брусники в лесах долины Лены // Проблемы освоения лекарственных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: СО АН СССР, 1983. С. 72-73.
28. Тимофеев П.А. Леса Якутии. Состав, ресурсы, использование и охрана. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2003. 193 с.
29. Егоров О.В. Экология и промысел якутской белки. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 268 с.
30. Рееин Ю.В., Софроное В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхо-янья. Новосибирск: Наука, 1988. 200 с.
31. Смирнов М.П., Носков В.Т., Кельберг Г.В. Экология и хозяйственное значение бурого медведя в Бурятии // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 60-76.
32. Устинов С.К. К биологии бурого медведя Восточной Сибири // Зоол. журн. 1963. Т. 42. Вып. 6. С. 960-961.
33. Устинов С.К. Прибайкалье //Медведи. Бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 275-301.
34. Кучеренко С.П. Бурый медведь Приамурья как хищник // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1965. Вып. 7. С. 247-251.
35. Тэннер О. Бурые и черные медведи // Удивительный мир дикой природы. Медведи и другие хищники. М., 1980. С. 16-33.
36. Кривохижин А.И., Дунищенко Ю.М. Об использовании ресурсов бурого медведя в Сибири и на Дальнем Востоке // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 51-56.
37. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы. М.: Лесная промышленность, 1968. С. 100-109.
38. Новиков Г.А., Айрепетьянц А.Э, Пукинский Ю.Б. и др. Бурый медведь в Ленинградской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 3. С. 102-107.
39. Ширинский-Шихматов A.A. По медвежьим следам // Охота на медведей (справочник). М., 1997. С. 17-120.
40. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. М.: Наука, 1964. 164 с.
I.I. Mordosov
URSUS ARCTOS L. IN YAKUTIA
The article provides research material on expansion, ecology, abundance, domestic value, protection and rational exploitation of Ursus Arctos L. in Yakutia.
■ФФФ-
