CC BY
32
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 286: 363-369
Бурокрылая ржанка Pluvialis fiilva на Ямале
В.К.Рябицев
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, ул. 8 Марта, д. 202, Екатеринбург, 620144, Россия. E-mail: riabits@etel.ru
Поступила в редакцию 24 марта 2005
В сообщении обобщены данные, полученные в ходе исследований на полуострове Ямал с 1970 по 1995 год. Частично эти материалы опубликованы в монографиях (Данилов и др. 1984; Рябицев 1993а) и в ряде статей.
Материал и методы
Большая часть материала по биологии вида получена в 1989-1993 гг. на многолетнем стационаре Яйбари на Северном Ямале (см. рисунок) — на крайнем юге подзоны арктических тундр (71°04' с.ш., 72°20' в.д., в 19 км к югу от посёлка Сабетта). В этом районе наша контрольная площадка для учёта ржанок составляла 10 км2. Значительно менее представительный материал получен в 1983-1985 гг. на стационаре Хановэй на Среднем Ямале (68°40' с.ш., 72°50' в.д., север подзоны кустарниковых тундр, 30 км к северо-западу от посёлка Мыс Каменный). Здесь контрольная площадка составляла 22.4 км .
Отлов птиц на гнезде проводили ловчим цилиндром с опадающей дверцей (Рябицев 19936). Пойманных птиц метили набором из одного-двух пластиковых и одного стандартного металлического кольца. Суммарное число окольцованных взрослых буроголовых ржанок (только на Яйбари) — 12. Птенцов окольцовано всего 2. Гнездовая биология описана на основании анализа карточек, какие мы заводили на каждое найденное гнездо. Всего найдено 21 гнездо бурокрылых ржанок.
В тех случаях, когда ниже приведены какие-либо количественные показатели, даются значения среднего квадратичного отклонения (S.D.).
Результаты и обсуждение
Распространение, местообитания, характер пребывания, показатели обилия
Ямал — западный предел гнездового ареала бурокрылой ржанки Pluvialis fulva (Gmelin, 1789). Самая южная встреча беспокоившихся птиц — верховья р. Порсыяхи (на рисунке — самая нижняя "звёздочка"), где в 1976 г. учтена 1 пара на 21 км маршрутов по плакорной тундре (Данилов и др. 1984). Южнее бурокрылых ржанок на гнездовании не находили ни мы, ни коллеги, кто на Ямале когда-либо работал. Не нашли их на гнездовании и севернее — на р. Еркутаяхе в юго-западном "углу" Байдарацкой губы (личное сообщение В.А.Соколова). С.П.Пасхальный и М.Г.Головатин (2004) приводят бурокрылую ржанку в числе гнездящихся птиц Южного Ямала, но конкретных пунктов гнездовых находок не указывают.
На стационаре Хановэй в 1974 г. была одна пара на учётной площадке 150 га; на маршруте 35 км от стационара по верховым тундрам в сторону Мыса Каменного встречено 6 пар. В 1975 г. при кратковременном обследо-
вании и проведении учёта птиц на той же контрольной площадке бурокрылых ржанок не встретили. С 1982 по 1993 г. на контрольной площадке 22.4 км2 только в 1983 г. гнездилась одна пара. Неподалёку за границей площадки тогда же встречена ещё пара. Таким образом, на Среднем Ямале это довольно редкая птица.
Ржанки этого вида склонны формировать поселения из нескольких пар, гнездящихся по соседству. В 1982 г. группу из 3 пар нашёл в дальних окрестностях Хановэя участник нашей экспедиции Г.Н.Бачурин, совсем не встретив бурокрылых ржанок на нескольких десятках километров своих других маршрутов. В 1989 г. на Хановэе изучал ржанок наш коллега из Норвегии И.Бирк-йедал (1.Вуг1дес1а1). Он отметил (устн. со-общ.), что бурокрылые ржанки распределены очень неравномерно, на одном из пла-коров им найдена разреженная "колония" из 7 гнездящихся пар.
В окрестностях пос. Сеяха в 1974 г. мы учли на маршрутах 0.3 пары/км2, а несколько западнее, на Ясавэйяхе, в 1975 г. на контрольной площадке 106 га была 1 гнездящаяся пара (Данилов и др. 1984).
На стационаре Яйбари на контрольной площадке 10 км2 только в 1995 г. ржанки не гнездились, а в предыдущие 1989-1994 годы было от 1 до 3 гнездящихся пар, т.е. плотность на площадке составляла от 0 до 0.3 пары на 1 км2. Ржанки гнездились как одиночными парами, так и группами по 2-3 гнезда, располагавшихся на расстоянии от 460 до 1200 м друг от друга и в удалении нескольких километров от других пар.
Ещё севернее, в подзоне арктических тундр, птиц с гнездовым поведением встречали только на р. Сядоръяхе севернее Харасавэя, где в конце июля 1981 г. встречены беспокоящиеся птицы — пара и одиночная ржанка (Пасхальный 1985). Эта точка — самая северная гнездовая находка на Ямале. Но учитывая, что север полуострова обследован орнитологами далеко не полно и только в середине и в конце лета, а также то, что ржанки, потерявшие кладки, вскоре улетают из гнездового района (см. ниже), вполне резонно предположить, что северный предел гнездования бурокрылой ржанки на Ямале в действительности находится гораздо севернее найденных гнёзд и встреч беспокоящихся птиц, возможно, недалеко от северных берегов полу-
Бурокрылая ржанка на Ямале.
Звёздочками показаны известные места гнездовых находок. Сплошной линией обозначены предполагаемые северная и южная границы гнездования. Стационары: 1 — Яйбари, 2 — Хановэй.
острова. Ещё одним аргументом в пользу этого может служить тот факт, что у стационара Яйбари это относительно обычная птица. Б.М.Житков (1912) встречал гнездящихся P. fulva на пространстве между озёрами Ярото и Нейто, т.е. в пределах современного гнездового ареала. На острове Белом залётная P. fulva добыта в сентябре 1936 г. А.Н.Тюлиным (1938). К западу от Ямала, в Болыиеземельскую тундру, известны только залёты (Птицы... 1995). Впрочем, залёты бурокрылой ржанки регистрировались и гораздо дальше, до Западной Европы (Byrkjedal, Thompson 1998).
Своими местами обитания бурокрылая ржанка более всего походит на тулеса Pluvialis squatarola, т.е. предпочитает плакорные участки. В отличие от последнего, P. fulva на Ямале ни разу не была найдена гнездящейся в поймах. С другой стороны, относительно большее число гнёзд (см. ниже) располагается в сырых моховых болотах, а гнёзд на сухих плакорах не находили. На Среднем Ямале гнёзда P. fulva были найдены в тех же местах, где гнездились золотистые ржанки P. apricaria. В общем, об этих трёх видах можно сказать, что их гнездовые местообитания сильно перекрываются.
Миграции
Бурокрылые ржанки прилетали несколько позднее тулесов и золотистых ржанок. На стационаре Хановэй и у Мыса Каменного первые встречи приходятся на промежуток между 4 и 12 июня, на Яйбари — между 31 мая (1991 г., самая ранняя весна) и 20 июня (1992 г., самая поздняя весна). На крайнем юге Ямала пролётных птиц встречали раньше — 29 мая 1976 -5 июня 1978.
Из-за того, что бурокрылые ржанки немногочисленны, говорить о "массовом прилёте" не имеет смысла. Но в ряде случаев было очевидно, что первые встреченные птицы, особенно когда они появлялись ещё "по снегу" — это были чаще всего "разведчики", которые улетали обратно. Так, первую ржанку на Яйбари в 1994 году слышали 2 июня, а затем до 22 июня не было ни одной встречи. В 1991 году при ранней весне первую птицу увидели 9 июня, но только 21 июня была вторая встреча и началось активное токование. Прилетали ржанки обычно поодиночке, редко — мелкими группами (до 10 особей).
Стайки бродячих птиц приходилось встречать в гнездовое время. Так, на Яйбари 17 июня 1992 видели стайку из 5 птиц, 23 июня на плакоре кормились 8 или 10 птиц, в тот же день видели стайку из 7 особей, а 27 июля — стайку около 10 птиц на верховом болоте.
Осенью пролётных птиц — одиночек и стаи до 20 особей — мы встречали в окрестностях пос. Сабетта 6-10 августа 1992. В 1993 г., когда мы были в Сабетте и экскурсировали по окрестной тундре с 6 по 20 августа, буро-крылых ржанок не встречали. Вообще, судя по срокам гнездования, до 20-х чисел августа успешно гнездившиеся птицы ещё должны водить птенцов.
У с. Яр-Сале (крайний юг Ямала) одиночная птица встречена С.П.Пас-хальным (устн. сообщ.) 12 сентября 1979.
Токование, территория, межвидовые территориальные отношения
Между регистрацией весной первых птиц и началом токования, как уже было сказано, проходило до трёх недель. Очевидно, в таких случаях пер-
выми были птицы, ещё не облюбовавшие себе места для гнездования. С другой стороны, приходилось слышать полную токовую песню и от явно транзитных птиц. Оставшиеся на контрольном участке ржанки токовали, облетая огромную территорию площадью в десятки или даже более сотни гектаров. Но и с началом регулярного токования оно никогда не было особенно активным, его обычно приходилось слышать всего по несколько раз в день. По немногим и нерегулярным наблюдениям складывается впечатление, что самцы, поселившиеся по соседству (когда на участке были "колонии"), токовали практически на одной территории, несколько раз видели токующих птиц, летящих рядом. С началом гнездования токовая активность ещё более снижалась, но токовые полёты не прекращались в течение всего лета, до конца июля-начала августа. Фрагменты "песни" иногда можно было слышать от птиц, беспокоившихся у гнёзд.
Как правило, территория, над которой токовал самец, полностью перекрывала территории нескольких тулесов. Межвидовых территориальных конфликтов не отмечали. Несколько раз видели короткие погони тулеса за бурокрылой ржанкой и наоборот, но это было всегда при беспокойстве птиц у гнёзд и скорее всего представляло собой смещённое поведение. В общем, серьёзно говорить о межвидовой территориальности у бурокрылой ржанки и тулеса нет оснований. Однажды были найдены гнёзда этих видов всего в 42 м друг от друга. На Среднем Ямале несколько раз встречали бурокрылых ржанок, беспокоившихся совместно с золотистыми. Подробнее проблема межвидовых территориальных отношений обсуждается в монографии (Рябицев 1993а).
Места устройства гнёзд
Из 21 найденного гнезда в сухой мохово-лишайниковой тундре было 6 (29%). Однако на очень сухих участках, где нередко гнездятся тулесы, гнёзд бурокрылых ржанок не находили. В мохово-лишайниковой тундре среднего увлажнения было 8 гнёзд (38%), это была большей частью мелкокочкарная тундра с невысоким травяным покровом, часто — со стелющимися ивами, а на Среднем Ямале — со стелющейся карликовой берёзкой. Во влажной водораздельной тундре, на моховых болотах с пушицей, осокой и мохово-морошковыми "островками" располагалось 7, или 33% найденных гнёзд.
Обычно гнёзда были устроены открыто, так что насиживающие птицы имели круговой обзор, лишь иногда немного ограниченный соседними кочками. Но одно гнездо в бугристой полигональной тундре было устроено в понижении среди бугров, и сидящая на гнезде птица могла видеть вокруг себя пространство не дальше 3-8 м.
Гнездовой материал
Материал гнезда — чаще всего лишайники, а также обрывки различной травы, мох, листья ив, брусники, мелкий растительный мусор. На болотах в гнёздах было больше осок, пушиц, листьев морошки. Количество гнездового материала было различным — от очень небольшого, на сухих местах, когда подстилка закрывала большую часть гнездовой ямки, но яйца лежали на грунте, и до слоя обильной выстилки толщиной 20-30 мм.
Сроки гнездования, длительность инкубации, вылупление
На стационаре Хановэй полную кладку нашли 24 июня 1982. Там же И.Биркйедал нашёл 7 гнёзд со слабонасиженными и ненасиженными яйцами 28-29 июня 1989. На Ясавэйяхе 26 июня 1975 найдена кладка средней насиженности. На реке Сеяхе-Зелёной 30 июля 1974 поймали пухового птенца с "пеньками" маховых длиной 2 мм.
На стационаре Яйбари в 1989 г. 17-19 июля под наблюдением было два гнезда с полными кладками, в третьем гнезде 20 июля на яйцах появились первые наклёвы, следовательно, первое яйцо было отложено около 24 июня. В 1990 г. в одном из гнёзд 26 июля вылуплялись птенцы, т.е. первое яйцо было снесено около 26 июня. В 1991 г. (очень ранняя весна) под наблюдением было весьма позднее гнездо: 6 июля — пустая ямка без выстилки, 13 июля — полная кладка из 4 яиц. В 1992 г. (поздняя весна) 14-17 июля найдено 3 гнезда, все яйца были слабой насиженности (тонули вертикально), т.е. были отложены приблизительно в конце первой декады июля.
В 1993 г. гнездо с первым яйцом найдено в ночь на 3 июля. Яйцо было тёплое, его насиживал самец. 5 июля было отложено последнее, третье яйцо. Наклёвы появились 26 июля, на 21-е сутки после откладки последнего яйца, т.е. раньше, чем по данным А.Я.Кондратьева (1982). Первый птенец вылупился 28 июля, почти сутки сидел в гнезде, затем держался с одной из взрослых птиц в окрестностях гнезда. Второй птенец вылупился 30-го, а третий — 31 июля. Таким образом, судя по всем признакам, плотное насиживание началось уже с откладки первого яйца, а длительность инкубации для каждого яйца от откладки до вылупления составила 26 суток.
В 1994 г. (поздняя весна) под наблюдением было 2 гнезда, и в последний день посещения 25 июля наклёвов ещё не было, т.е. яйца были отложены не раньше начала июля.
Итак, на Среднем Ямале откладка яиц приходилась на вторую половину июня, а на Северном Ямале — на период между серединой последней декады июня и концом первой декады июля. Р. /иЬа — одна из самых поздно гнездящихся птиц на севере Ямала. Этим наша бурокрылая ржанка существенно отличается от бурокрылой ржанки на востоке ареала. Там это один из самых рано прилетающих и рано гнездящихся куликов (Кондратьев 1982).
Величина кладки и размеры яиц
В 19 гнёздах с полными кладками было 4 яйца, в 2 — 3 яйца. Средняя величина кладки 3.90±0.07 яйца (п — 21).
Размеры яиц в 10 кладках (п = 38) составили, мм: 41.4-52.6x30.5-33.9, в среднем 46.76±0.36х32.60±0.12. Масса ненасиженных и слабо насиженных яиц 19.9-26.8, в среднем 23.9±0.62 г (12 яиц из 3 кладок).
Успешность инкубации
Прослежена судьба 9 гнёзд, в них было 34 яйца. Из них вылупилось 10 птенцов, или 29% от числа отложенных яиц. Процент успешных гнёзд — 33. Погибло 24 яйца, из них 12 (50%) съели хищники. Предположительно, во всех случаях разорителями были песцы. Одна кладка из 4 яиц погибла по вине наблюдателя, ещё две брошены после отлова птиц. Если исключить
из расчётов эти 3 гнезда, погибшие из-за нашего вмешательства, то успешность инкубации, подсчитанная традиционным способом, равна 45%, успешными оказываются 50% гнёзд. Успешность инкубации, расчитанная по методу Мэлфилда-Паевского (Паевский 1985), составляет 64±2.0%. Столь высокая оценка этого параметра получилась из-за того, что в расчёты включены, помимо упомянутых девяти, ещё 9 гнёзд, окончательная судьба которых не известна, но они некоторое время были под наблюдением и, по условиям методики, включены в анализ.
Поведение взрослых птиц у гнезда
Как и у других ржанок, насиживают кладку примерно поровну оба члена пары. У гнезда ведут себя весьма различно. Большинство бурокрылых ржанок осторожны, подобно тулесам. Издали завидев человека, они уходят с гнезда и встречают его тревожными криками, нередко вылетают навстречу. Отводят от гнезда ("убегающий зверёк", имитация раненой, стелющийся полёт) лишь немногие ржанки. Были единичные птицы, которые подпускали наблюдателя на 20-10 м, оставаясь на гнезде и не затаиваясь. В одной паре обе птицы были очень доверчивыми. Уже при шестом нашем посещении гнезда самец садился насиживать в 8 м от человека, а на девятый визит (в середине периода инкубации) можно было с метрового расстояния без укрытия фотографировать самку, возвращавшуюся на гнездо. Но стоило сделать резкое движение — и птицы или обе начинали отводить в 1-3 м, отбегая или застывая с раскрытыми в горизонтальной плоскости крыльями.
От ржанок, беспокоившихся у гнёзд или у выводков, вплоть до конца июля-начала августа иногда приходилось слышать фрагменты токового репертуара. У гнезда (на гнезде) чаще всего заставали одну птицу, другая прилетала на крики беспокойства партнёра, а чаще — вообще не появлялась.
Ни разу не приходилось видеть бурокрылых ржанок, преследующих поморников или других потенциальных разорителей гнёзд, что очень характерно для тулесов. Бурокрылые ржанки также гораздо менее охотно, по сравнению с тулесами, шли в ловчий цилиндр и вообще при отлове были гораздо капризнее. Из 12 птиц после отлова две бросили гнёзда.
Птицы, чьи гнёзда были разорены, а также бросившие гнёзда, исчезали с контрольного участка в первые же один-два дня.
Территориальный консерватизм
На стационаре Яйбари в 1990-1994 гг. отловлены на гнёздах и окольцованы наборами цветных колец 7 самцов и 5 самок. Из этих 12 птиц 7 гнездились неудачно, судьбу 3 птиц до конца не проследили, у 2 вылупились птенцы, из них 2 птенца окольцованы. В последующие годы ни одна из меченых особей на контрольный участок не вернулась. Известно, что бурокрылые ржанки склонны возвращаться на места прошлогоднего гнездования (Byrkjedal, Thompson 1998). Возможно, "невозврат" всех наших меченых особей — особенность поведения птиц на периферии ареала. Правда, многие из них гнездились неудачно, что могло повлиять на их стремление вернуться. У близкого вида, тулеса, привязанность к территории самцов от успешности гнездования не зависела, а из самок неуспешно гнездившиеся возвращались вдвое реже, чем гнездившиеся успешно (Рябицев 1998).
Линька
У бурокрылых ржанок, насиживавших кладки, в 20-х числах июля шла более или менее выраженная линька покровного оперения, у них сменялись чёрные перья "пластрона" на желтоватые, зимнего наряда. У птиц одной пары, отловленных на гнезде 25 июля 1994, помимо линьки контурного пера, сменялись и маховые: у самки — по 2 центральных маховых были новые, у самца — новых было по одному и ещё по одному выросли наполовину. Соответственно линяли и большие верхние кроющие маховых.
Промеры
Взрослые птицы измерялись в предгнездовое и гнездовое время. Масса тела самцов 116-138, в среднем 130±2.3 г (п = 9), самок — 107-136, в среднем 127±6.8 г (п = 4). Длина тела у добытых самцов 220-254, в среднем 241± 5.7 мм (п = 5). Длина крыла (прижатого к линейке и максимально выпрямленного) самцов 162-176, в среднем 168.7±2.2 мм (п = 6), самок — 166-172, в среднем 169.0±1.3 мм (и = 4). Длина клюва самцов 22-24, в среднем 22.8+ 0.37 мм {п = 5), длина клюва одной самки 23 мм. Длина цевки самцов 40-48, в среднем 44.0±1.38 мм (п = 5), длина цевки одной самки 46 мм. Длина хвоста самцов 58-63, в среднем 60.2±1.2 мм (я = 5).
Помимо автора, находили гнёзда и заполняли гнездовые карточки, а также делились своими наблюдениями другие участники наших экспедиций: I.Byrkjedal, Г.Н.Ба-чурин, Н.С.Алексеева, Ю.А.Тюлькин, В.В.Тарасов, В.Н.Рыжановский, С.В.Шутов и некоторые другие. Всем коллегам я благодарен за сотрудничество, совместные заботы по обеспечению исследований и полевого быта.
Литература
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-332. Житков Б.М. 1912. Птицы полуострова ЯмалаНЕжегодн. Зоол. муз. Акад. наук 17, 3/4: 311-369. Кондратьев А.Я. 1982. Биология куликов в тундрах Северо-Востока Азии. М.: 1-192. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. JL: 1-286.
Пасхальный С.П. 1985. К фауне куликов и воробьиных арктической тундры Ямала //Распределение и численность наземных позвоночных полуострова Ямал. Свердловск: 34-38. Пасхальный С.П., Головатин М.Г. 2004. Ландшафтно-зоналъная характеристика населения птиц полуострова Ямал. Екатеринбург: 1-79. Птицы: Неворобьиные. 1995. СПб.: 1-325 (Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Т. 1.4. 1).
Рябицев В.К. 1993а. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: 1-296.
Рябицев В.К. 19936. Чуткая насторожка для ловчего цилиндра //Информация Рабочей группы
по куликам. Екатеринбург: 17. Рябицев В.К. 1998. Полиморфизм окраски, территориальный консерватизм и постоянство пар
у тулеса//Экология 2: 127-132. Тюлин А.Н. 1938. Промысловая фауна острова Белого ИТр. Науч.-иссл. ин-ma полярного земледелия, животноводства и промыслового хоз-ва (Сер. промысловое хо-во. Вып. 1): 5-35. Byrkjedal I., Thompson D.B.A. 1998. Tundra Plovers: The Eurasian, Pacific and American Golden Plovers and Grey Plover. London, T & AD Poyser Ltd.: 1-422.
Ю СЯ
