CC BY
154
ISSN 2412-608Х. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 3 (167), 2016
Обзорные статьи
УДК 633.853.52:581.1
БИОЛОГИЯ СОИ: ВОЗМОЖНОСТИ
ОПТИМИЗАЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ
В.А. Тильба,
академик РАН, доктор биологических наук Н.М. Тишков,
доктор сельскохозяйственных наук
ФГБНУ ВНИИМК
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. им. Филатова, д. 17 Тел.: (861) 275-85-11 E-mail: zem@yandex.ru
Для цитирования: Тильба В.А., Тишков Н.М. Биология сои: возможности оптимизации отдельных продукционных процессов // Масличные культуры. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. - 2016. - Вып. 3 (167). - С. 78-87.
Ключевые слова: соя, биология, пластические вещества, органогенез, ризобии, азотфиксация, урожай.
С целью увеличения зерновой продуктивности сои следует продолжить изучение биологии культуры и её биологических особенностей. К таким особенностям относятся фотопериодические реакции, продолжительность и интенсивность прохождения этапов органогенеза и эффективность симбиотической азотфиксации. Изучали сорта амурской селекции МК 1, Амурская 310, Янтарная, ВНИИС 1, Смена (выведенные и частично используемые в период с 1975 по 2005 гг.). Относительно высокая продуктивность фотосинтеза отмечена у сортов: МК 1 (5,2 г/см2), ВНИИС 2 (4,78 г/см ), Янтарная (3,46 г/см2). Максимальный показатель получен для дикорастущей сои (7,10 г/см2). В ряде случаев выявлены несоответствия масштабов нарастания вегетативной массы и урожайностью растений. Объясняется это сортовыми особенностями перераспределения пластических веществ между органами растений в различные фазы развития. Количество ассимиля-тов в расчете на 1 боб в течение фазы налива бобов изменяется от 0,64 до 10,0 мг. Во второй половине вегетации наблюдается явление абор-тивности цветков и бобов. В значительной мере это обусловлено дефицитом питательных веществ. У сортов Смена, ВНИИС 1, Амурская 310 количество почек сформировавших бобы составляет соответственно 39, 32, 31 % (от общего количества). У
дикорастущей сои этот же показатель превышает 67 %. Деятельность симбиотической системы в первой половине вегетационного периода (количество и масса клубеньков) у сортов МК 1 и Смена, различающихся по периоду вегетации более чем на 7 дней, оказалась практически одинаковой. В изучаемых почвах отмечен высокий уровень соответствия (детерминированности) в системе «сорт-штамм». Затраты на формирование клубеньков составляют от 1,8 до 2,3 % от надземной массы в фазе налива бобов. В течение отдельных этапов органогенеза и фаз развития сои имеет место «неэкономичное» использование ассимилятов, обостряемое явлениями абортивности.
UDC 633.853.52:581.1
Biology of soybean: possibilities to optimize the separate production processes. Til'ba V.-А., academician RAS, doctor of biology ^shkov №М., doctor of agriculture
FGBNU VNIIMK
17, Filatova str., Krasnodar, 350038, Russia Те1.: (861) 275-85-11 E-mail: zem@yandex.ru
Key words: soybean, biology, plastic substances, organogenesis, rhizobia, nitrogen-fixing, yield.
To enlarge seed productivity of soybean it is necessary to prolong studying of this crop biology and its biological features. Such features are: photoperiodic reactions, duration and intensiveness of organogenesis stages, effectiveness of symbiotic nitrogen fixing. The cultivars of Amur breeding were studied: MK 1, Amurskaya 310, Yantarnaya, VNIIS 1, Smena (developed and partially used in 1975-2005). The relatively high productivity of photosynthesis was recorded at cultivars: МК 1 (5.2 g per сш2), VNIIS 1 (4.78 g per cm2), Yantarnaya (3.46 g per сш2). The maximal meaning was noted at wild soybean (7.10 g per cm2). In some cases there were observed discrepancies between level of vegetative mass growth and plant yield. It is explained by features of a cultivar on redistribution of plastic substances between plant organs in the different phases of its development. Number of assimilates per a bean during the phase of pods formation varies from 0.64 to 10.0 mg. A phenomenon of flowers and beans abortion is observed at the second half of vegetative period. This is caused considerably by a deficit of nutrients. Number of buds forming pods was 39, 32, 31% (of their total number), respectively, for cultivars Smena, VNIIS 1, Amurskaya 310. This trait of wild soybean exceeds 67%. Activity of symbiotic system in the first half of
vegetative period (quantity and weight of tubercles) of cultivars MK 1 and Smena (which are differed with vegetative period duration more than seven days) was almost equal. In studying soils a high level of correspondence (determinacy) was noted in system culti-var-strain. Expenses for tubercles formation are from 1.8 to 2.3% of aboveground mass in phase of pods ripening. 'Uneconomic' utilization of assimilates aggravated by abortion is observed during the some stages of organogenesis and development phases.
В мировом сельскохозяйственном производстве соя является одной из основных бобовых культур, с помощью которой решена проблема производства полноценного растительного белка. В России основные центры соеводства сложились на Дальнем Востоке, на Северном Кавказе и в Белгородской области. Значительное внимание уделяется этой культуре в Центральной России, в Поволжье и в южной Сибири.
На указанных территориях испытыва-ются и возделываются сотни полиморфных сортов, обладающих достаточно разнообразными хозяйственно ценными свойствами. Условия развития соеводства в настоящее время во многом определяются агротехнологическими факторами мезо- и микрозон.
Увеличение хозяйственной потребности в продуктах соеводства предполагает расширение посевов сои в стране до 6 млн га [7; 15]. В дальнейшем, в зависимости от ситуации, можно ожидать расширение посевов до 12-14 млн га, при условии освоения ранее не используемых земель и замены соевыми бобами малопродуктивных культур. Это, в свою очередь, потребует создания дополнительного набора сортов, адаптированных к условиям вновь осваиваемых под указанную культуру территорий. В системном порядке продолжится работа по увеличению продуктивности соевых полей.
Вместе с тем в процессе многолетнего селекционно-генетического совершенствования растений сои, как важнейшего объекта мирового сельского хозяйства,
урожайность культуры приблизилась к своему биолого-ценотическому порогу. Преодоление трудностей с ростом воспроизводительных свойств растений непосредственно зависит от уровня изученности биологии культуры и возможностей комбинации физиолого-биохимических реакций и фенотипиче-ских проявлений.
В этом отношении представляет интерес повышение «экономичности» использования растениями энергетических и пластических соединений на формирование систем развития и жизнеобеспечения. Биологические особенности сои предопределяются (помимо гидротермических ресурсов) условиями освещённости (фотопериодизм), оптимальными условиями прохождения этапов органогенеза и стабильным режимом азотного питания. Последний фактор, необходимый для биосинтеза высокобелковых соединений, в определённой мере регулируется самим растением за счет симбиотических взаимоотношений. Затраты на образование клубеньков, поддержание симбиоза на максимально выгодном для растений уровне, потребление за счет этого атмосферного азота осуществляются растениями в течение всего вегетационного периода.
Начинаются указанные процессы после набухания семян, когда реализуется генетическая программа использования запасных веществ. При разрыве семенной оболочки и при поступлении кислорода усиливаются процессы дыхания. В этот период прорастает первичный корень и начинается движение семядолей вверх. В семенах осуществляются сложные биохимические процессы усвоения запасных веществ. Полное использование углеводов отмечается на 3-й день прорастания, потребление митохондриями кислорода увеличивается, в связи с перестройкой субстрата и в целом запасного энергетического материала. На 4-й день возрастает, а затем резко снижается активность липооксидазы, которая способствует быстрой деградации жиров (Mc Alister et at.,
1951; Kamata, 1952; Switzer et at., 1957, Howell, 1961) [цит. по: Хауэл Р.В.] [16]. На 5-й день после прорастания потребление кислорода на единицу азота заметно возрастает (Staniforth, 1956) [цит. по: Хауэл Р.В.] [16]. Большинство указанных реакций происходят с участием митохон-дриальных ферментов (липооксидазы, пероксидазы, каталазы) и других соединений, соответствующих ферментативному процессу глиоксалатного цикла. Темпы использования белков и масла имеют сходную динамику. В прорастающих семенах появляются аскорбиновая кислота, тиамин, рибофлавин, цистин, цистеин и тиамин (T. Sugavara, 1953) [цит. по: Хауэл Р.В.] [16]. По данным Пе-тибской В.С. [12], кратковременно в семядолях имеет место трипсинингиби-рующая активность. Появлению ряда соединений способствует освещённость при выходе семядолей на дневную поверхность. Для использования запасных веществ необходимы динамические структуры перемещения веществ и энергетический материал. По-видимому, в данном случае постоянно осуществляются реакции переаминирования.
Указанные процессы осуществляются в рамках I-го и II-го этапов органогенеза [6; 15] по трёхзначному коду ВВСН -0,01-0,09. Из конуса нарастания почки после выхода семядолей на поверхность закладываются вегетативные элементы растения. В этот же отрезок времени в позеленевших семядолях и в разворачивающихся листьях усиливается фотосинтез. Завершаются указанные этапы органогенеза появлением одного-двух настоящих листьев [9]. Характерно, что большую часть рассматриваемого периода для всех процессов основным источником энергии и материалов для конституционного строительства являются семядоли, содержащие белки, молекулы масла, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды и другие соединения.
На 5-8-й день прорастания семян на корнях образуются визуально наблюдаемые клубеньки.
Следовательно, весь анализируемый материал свидетельствует о том, что в
первую неделю роста, в условиях высокой нуждаемости в факторах внешней среды, растения тратят часть биологических ресурсов для создания предпосылок формирования симбиотического аппарата. Даже в этих условиях корни уже выделяют соединения, привлекающие почвенные микроорганизмы.
В дальнейшем, вне зависимости от ресурсного обеспечения (и особенно при недостатке в почве подвижных соединений азота), соя в течение большей части вегетационного периода затрачивает пластические вещества для образования клубеньков при наличии в почве комплиментарных штаммов клубеньковых бактерий.
У сои ген, способствующий образованию клубеньков, обозначается как № (по) [4]. Кроме того, выделен ряд мендели-рующих генов, контролирующих количество клубеньков, сорто-штаммовую детерминированность, реакцию на нитраты (Caetono-Anoies, Zresshof, 1991) [цит. по: Вэнс К.] [3].
Уже в начале прорастания корни бобовых выделяют сигнальные молекулы, на которые реагируют ризобии. В состав корневых выделений входят важные для сигналинга соединения [14]. Изофлава-ноиды (диадзеин, генистеин, глицетин) стимулируют активизацию Nod-фактора ризобий. Взаимодействуя с клубеньковыми бактериями, соя изначально затрачивает определённые биологические ресурсы на микробно-растительный контакт.
В течение вегетационного периода такое взаимодействие усиливается и выражается в количестве и массе клубеньков, а также, опосредованно, в интенсивности продукционных процессов.
При возделывании сои на обширных территориях во времени происходит взаимная адаптация партнеров симбиоза и осуществляется масштабная симбиотиче-ская азотфиксация. Названные явления проанализированы в соесеющих регионах Дальнего Востока, где посевы сои приблизились к 1 млн га. Такая ситуация способствует коэволюции [5] растения-хозяина и микросимбионта, учитывая
широкое распространение в изучаемом регионе диких форм сои и аборигенных специфичных ризобий.
Исследования, проводившиеся Лопат-киной Э.Ф. [7; 8; 9] на лугово-чернозёмо-видных почвах Приамурья с амурскими сортами сои (второго-четвёртого этапов селекционных работ), достаточно отсе-лектированными за многие годы возделывания (1975-2005 гг.), продемонстрировали значительную изменчивость признаков симбиотрофии.
Установлено, что после первого контакта растения-хозяина и клубеньковых бактерий на всех этапах органогенеза (до бобообразования) количество клубеньков возрастает. Максимальные показатели их числа и массы (в расчете на 1 растение) во времени не совпадают (рис. 1).
шт./раст.
Количество клубней на корнях сои ■общееколичество — «Набоковыхкорнях ~ •наглавномкорне
а
мг./раст.
Доминирующее значение для азотфик-сации имеют, по-видимому, клубеньки, образовавшиеся на боковых корнях. К фазе налива бобов количество клубеньков уменьшается вследствие приостановления роста корневой системы. В это время нарастание вегетативной массы достигает своего максимума (рис. 2, 3). Обращает на себя внимание существенная аналогия темпов прироста массы клубеньков и вегетативной части растений.
г/раст.
ю 20
10 20
Рисунок 2 - Динамика нарастания надземной части сои, сорт Амурская 310
10 20 30 10 20 30 10 20
июнь июль август
Рисунок 3 - Динамика нарастания корневой системы сои, сорт Амурская 310
Количество клубней на корнях сои общая масса ~~ ™ на главном корне - • на боковых корнях
б
Рисунок 1 - Динамика количества и массы клубеньков у сои, сорт Амурская 310: а - шт./раст.; б - мг/раст.
По данным Лопаткиной Э.Ф. [7], развитие надземной вегетативной массы у изучаемых сортов сои по показателям площади листьев различаются в 1,5-2 раза (табл. 1).
Площадь листьев и продуктивность фотосинтеза у сортов сои амурской селекции [9]
Сорт Площадь листьев в период окончание цветения - начало образования бобов, см2 Продуктивность фотосинтеза, г/см2
МК 1 3949 + 630 5,20
Амурская 310 2818 +188 3,00
Янтарная 3565 +291 3,46
ВНИИС 2 2119 +152 4,8
Смена 3571 +305 -
Glycine ussuriensis 18161+99 7,10
В этой связи следует ожидать большие различия у растений в снабжении продуктами фотосинтеза. Но многократно отмечено, что продуктивность фотосинтеза часто не соответствует площади листьев [2]. Большая часть ассимилятов тратится на построение конституционной структуры и поддержание жизнедеятельности растительного организма. Следовательно, в зависимости от сорта функционирование листовой поверхности часто оказывается «экономически» нецелесообразным с точки зрения получения конечного продукта (семян). Так, сорта МК 1 и Янтарная, при близких значениях площади листьев, по продуктивности фотосинтеза различались почти в 1,5 раза. Но самый высокий показатель этого признака свойственен дикорастущей сое (Glycine ussuriensis) при минимальном значении площади листовой поверхности.
Во многом указанные закономерности объясняются сортовыми различиями и определяются особенностями использования ассимилятов по фазам развития. До VII этапа органогенеза идёт формирование мужского и женского гаметофитов и затем развитие всех элементов цветка в фазе бутонизации. Образование репродуктивных морфоэлементов (генеративных точек) в этот период мало зависит от продуктов ассимиляции, хотя и контролируется внешними условиями. Поступающие в органы растений ассимиляты приобретают основное значение для дальнейших продукционных процессов после появления цветков и, особенно, за-
вязей и бобов. В данный период возникает недостаток пластических веществ по причине образования большого количества генетических органов (почек, цветков). Вследствие этого развивается явление абор-тивности цветков и бобов [7]. У культурных сортов из общего количества цветочных почек только 21-39 % образовали бобы (табл. 2).
Остальные завязи цветков теряются в связи с недостатком питательных веществ и неблагоприятными внешними условиями. По данному признаку также выявлены значительные сортовые различия. У сорта Смена количество почек, сформировавших бобы, составило 40 %, тогда как у сорта Янтарная - 25 %. Однако у сортов МК 1 и Янтарная зерновая продуктивность оказалась одной из самых высоких при максимальных показателях абортив-ности. Вне конкуренции по анализируемым признакам находится дикая соя. Указанная форма, видимо за счет сохранения 67 % репродуктивных органов, воспроизвела максимальную массу семян в расчете на одно растение.
Таблица 2
Количество цветочных почек, способных формировать бобы, у сортов сои амурской селекции
Сорт Общее количество цветочных почек, в расчете на 1 растение, шт. Количество почек, сформировавших бобы, в расчёте на 1 растение, шт. Процент почек, образовавших бобы, % от общего количества Масса семян в расчете на 1 растение, г
МК 1 143 41 27 21,8
Амурская 310 129 41 31 19,7
Янтарная 170 44 25 20,9
ВНИИС 2 158 33 32 16,1
Смена 110 44 39 19,6
Glycine
ussuriensis 551 373 67 27,2
НСР05 3,4
Можно заключить, что изучавшаяся дикорастущая форма сои по использованию пластических веществ при формировании семян обладает высокой степенью «экономичности». Среди культурных
форм также имеются сортообразцы с достаточно оптимизированной системой реализации энергетических соединений. Объясняется это, по-видимому, различной направленностью и напряженностью использования ассимилятов у изучаемыгх сортов по периодам развития.
При последовательном прохождении генеративного и продуктивного развития закономерности перераспределения пластических веществ у растений могут быггь недостаточно скоординированыг Заметно различаются эти процессы^ у детерми-нантныгх и недетерминантныгх сортовыгх групп сои, особенно при поступлении ассимилятов из листьев в бобыг каждого конкретного яруса. По данныгм Беликова И.Ф. [1], в первой половине вегетационного периода продукта фотосинтеза поступают в бобыг близлежащего яруса. Впоследствии из-за неблагоприятны« условий и абортивности поступление ассимилятов в бобыг разныгх ярусов приобретает конкурентным характер. Но даже на повышенном агрофоне абортивность цветков и бобов не снижается.
В таблице 3 приведеныг сведения о динамике изменения массыг бобов в течение фазыг бобообразования и по итоговой массе семян.
Таблица 3
Динамика накопления сухого вещества репродуктивными органами сои за период начало образования бобов - созревание, сорт сои Амурская 310 [7]
Наблюдается постепенное снижение количества поступивших ассимилятов в расчете на один боб в связи с увеличением репродуктивныгх единиц и частичной их утрата (опадение). При этом часть пи-тательныгх веществ теряется безвозвратно. В этот же период приостанавливается образование новыгх клубеньков. Различия по накоплению массыг бобов и массыг семян удобренныгх и неудобренный растений выграженыг слабо. В целом у сои доля генеративныгх органов, реализовавших свой потенциал, невыгсока и определяется в основном фенотипическими факторами [1; 7]. Однако существенныге сортовыге различия по этому признаку свидетельствуют о возможности использования генетических механизмов для рационализации процессов перераспределения пластических веществ в пользу репродуктивныгх органов, способныгх завершить развитие. Установлено, что при несколько меньшей продолжительности периода образования бобов и более рациональном использовании симбиотической системыг каждыгй отдельныгй боб и каждое отдельное семя получают увеличенное количество пластических веществ.
В определённой мере это подтверждается данныгми, приведёнными в таблице 4.
Изучаемыые сорта сои амурской селекции заметно различаются длиной вегетационного периода. По региональной производственной классификации формыы, созревающие более чем за 105-115 дней, считаются позд неспелыми, за 102-112 дней - среднеспелыми, за 95-101 день -раннеспелыыми. Выгявленыг в динамике определённые пределы^ изменчивости нарастания массыг растения-хозяина, числа и массыг клубеньков. Фенотипические проявления сортовыгх особенностей также в основном определяются продолжительностью вегетирования. Самыгй позднеспелыый (среди изучавшихся форм) сорт МК 1 сформировал максимальныге вегетативную массу и урожай семян. Однако зерновая продуктивность не всегда соответствует масштабам нарастания вегетативной массыг.
Вариант Продолжитeлнновть прридда от пррвого учтта до тозрвтнния (по годам)
дтта | 19? дней | дата | 16 дней
Сухая масаа ддного боба, мг
Конрроль 11 августа з,оо 8 авгутта 9,2о
24 ввгуста 1,74 16 вагутта 2,9о
4 снняярря 0,61 4 енняября 2,2о
^оРбоКзо 11 ввгуста 3,2о 8 августа ю,оо
24 ввгуста 1,65 16 вБу^аа з,бо
4 енняября 0,64 4 енняября 2,7о
Сухая масаа одного семнни, мг (рреднее из трёх пoворраний)
Конрроль о,оо о,93
^оРбоКзо о,оо 1,оо
НСРоз мг о,о4 о,об
Динамика нарастания вегетативной массы, корней и клубеньков у различных сортов сои амурской селекции
Сорт, Фаза Масса, в расчете на 10 растений Кол-во клубеньков в Урожайность
период вегетации, дни развития Надземной части, корней, клубеньков, одного клубенька, расчете на 10 семян, т/га Условия
г мг растении
3^1-й тройчатый лист 23,9 4,6 0,363 1,16 312
МК 1, Цветение 124,6 14,5 2,184 3,28 665 Лугово-черноземовидные почвы,
105-113 Налив бобов 264,8 19,5 7,268 6,19 1175 среднемощные, гумусовый горизонт 25 см.
Усредненный показатель 178 13 3,3 3,5 717 2,42 Содержание гумуса 4,9 0 о.
Амурская 310, 108-112 3^1-й тройчатый лист 20,0 4,1 0,214 1,83 117 рНсол.5,5;
Цветение 82,4 13,2 1,439 4,36 330 Р205 - 3 мг, К20 - 3 мг/100 г почвы. Температура воздуха июнь - август от 13,4 до 21,9 °С.' Сумма осадков 338 мм при среднемноголетней 387 мм
Налив бобов 224,8 15,0 3,729 7,94 469
Усредненный показатель 109 11 1,8 4,7 305 2,27
3^1-й тройчатый лист 17,3 4,1 0,220 1,27 173
Янтарная, Цветение 80,8 11,4 1,653 3,40 486
107-109 Налив бобов 206,1 16,1 4,274 4,37 919
Усредненный показатель 101 11 2,0 3,0 546 2,17
3^1-й тройчатый лист 21,5 4,0 0,144 1,45 99
ВНИИС 1, 101 106 Цветение 75,1 10,2 1,994 4,69 425
Налив бобов 171,0 12,8 3,629 6,41 541
Усредненный показатель 89 9 1,9 4,2 355 2,40
3^1-й тройчатый лист 25,0 5,7 0,482 2,92 165
Смена, Цветение 79,5 11,8 2,057 4,24 485
95-100 Налив бобов 141,5 13,4 3,067 5,32 577 2,19
Усредненный показатель 82 11,5 1,9 4,2 409 НСР05 0,21
Пределы колебания 17,3-25,0 4,0-5,7 0,144-0,482 1,16-2,29 99-312
показателей 75,1-124,6 10,2-14,5 1,44-2,18 3,28^1,69 330-665
по фазам 141,5-264,8 12,8-19,5 3,07-7,27 4,37-7,94 469-1175
Так, у сорта Смена с периодом вегетации 96 дней урожай семян сформировался такой же, как у сорта Янтарная с периодом вегетации 107 дней. В вариантах с МК 1 и ВНИИС 1 этот показатель оказался практически одинаковым при разнице в веге-тировании в восемь дней.
В соответствии с масштабами накопления фитомассы сорт МК 1 превосходил другие варианты по итоговой массе и количеству клубеньков. Это свидетельствует о достаточно активном функционировании симбиотической системы при наличии значительных ресурсов ассими-лятов. Следует отметить у всех испыты-вавшихся сортов высокую степень соответствия системы «сорт - штамм». В лугово-чернозёмовидной почве доминирует сообщество штаммов (ВгаёугЫ-2оЫпш ]ароп1еит), относящееся к серологической группе 617. Кроме того, встречаются формы, относящиеся к серогруппам 646 и 203, а также некоторое количество штаммов, серологически не идентифицированных [11]. В зависимости от условий активность симбиотической азотфиксации может нарушаться под воздействием другой аборигенной популяции ризобий.
При формировании фитомассы растения сои определённые ресурсы затрачивают на построение и функционирование симбиотического аппарата. Усреднённые за вегетационный период показатели массы клубеньков в процентах от массы надземной части составляют от 1,8 до 2 (табл. 5). Кроме того, значительное количество энергетических веществ затрачивается на транспортировку веществ при обменных процессах между клубеньками и другими органами растений. Количество белка и масла, затрачиваемое на такие реакции, выраженное в углеродных эквивалентах, обозначается как «рабочая энергия» [16].
Показатель массы клубеньков (среднее за вегетационный период) в процентах от массы надземной части растений сои
Показатель Сорт
МК 1 Амурская 31о Янтарная ВНИИС1 Смена
Масса клубеньков 1,8 + о,2 1,65 + о,15 2,о + о,2 2,2 + о,21 2,3 + о,35
Таким образом, динамика нарастания надземной части, корней, массы и числа клубеньков у сои представляет собой высокодинамичный процесс, требующий дополнительного изучения. Доминирующая закономерность заключается в том, что масштабы накопления органического вещества в значительной мере соответствуют показателям развития микросимбионта. В пределах этой закономерности распределение пластических веществ между органами растений определяется сортовой спецификой, которая в свою очередь складывается из достаточно сложных реакций массообмена между репродуктивными и вегетативными органами по этапам и фазам развития культуры и может изменяться под воздействием генетических и фенотипических проявлений.
Таким образом, расширение посевов сои в России (по вероятностным вариантам от 6 до 14 млн га) будет способствовать созданию новых высокоадаптированных сортов на базе уже имеющегося сортового набора, обладающего большим разнообразием хозяйстственно ценных свойств. При этом потребуется преодоление биолого-ценотического порога урожайности.
2. Для преодоления определённого порога урожайности целесообразно использовать биологические особенности сои как бобовой культуры, включая изменчивость некоторых реакций. Заметной изменчивостью, при напряженном биосинтезе высокобелковых соединений, характеризуются фотопериодические реакции, наступление - прохождение этапов органогенеза (и их фенотипическая
зависимость) и процессы симбиотической азотфиксации.
3. С первых дней роста корни сои создают предпосылки для возникновения симбиоза, выделяя разнообразные корневые эксудаты (включающие изофлава-ноиды), которые взаимодействуют с бактериями, обладающими Коё-факто-ром. С этого момента растения в течение всей вегетации затрачивают определённые ресурсы на формирование симбиоти-ческого аппарата. На 5-7-й день после прорастания корня могут визуально наблюдаться клубеньки.
4. У изучаемых дальневосточных сортов сои (МК 1, Амурская 310, Янтарная, ВНИИС 1, Смена) выявлены существенные различия по масштабам нарастания листовой поверхности и продуктивности фотосинтеза. Наиболее эффективными по последнему признаку являются сорта МК 1, ВНИИС 2 и дикорастущая форма сои (соответственно 5,20; 4,87; 7,10 г/см ).
5. Особенности развития у разных сортов сои связаны с недостаточно эффективными (непроизводительными) затратами (на различных этапах органогенеза) пластических веществ, направленных на формирование репродуктивных органов. Во многом это обусловлено явлениями абортивности цветков и бобов и неполной вызреваемостью семян.
6. Количество почек, образовавших бобы, у изучаемых сортов колеблется от 25 до 67 % от общего числа этих органов. У сортов Смена, ВНИИС 2 и Амурская 310 данный показатель составляет соответственно 39, 32 и 31 %. У дикорастущей формы сои продуктивных почек оказалось 67 %.
7. В зависимости от продолжительности периода бобообразования масштабы перераспределения ассимилятов могут колебаться (в расчете на единицу) у бобов от 0,64 до 3,5 мг и от 2,2 до 10,0 мг, у семян -соответственно 0,04-0,80 и 0,6-0,93 мг. Данные закономерности могут регулироваться генетическими и фенотипическими комбинациями.
8. Сопоставление динамики развития надземной части, корней и клубеньков у нескольких сортов сои свидетельствует о высоком уровне соответствия в системе «сорт - штамм». Затраты на формирование симбиотического аппарата составляют от 1,8 до 2,3 % от надземной массы растений в фазе налива бобов. Эффективность функционирования симбиотиче-ской системы также определяется «экономичностью» использования пластических веществ и свойствами микросимбионта.
Список литературы
1. Беликов И.Ф. Взаимоотношения между листовым аппаратом и органами плодоношения у сои: автореф. ... д-ра биол. наук. - Владивосток, 1963. - 36 с.
2. Ващенко А.П., Мудрик Н.В., Фисенко П.П., Дега Л.А., Чайка Н.В., Капустин Ю.С. Соя на Дальнем Востоке. - Владивосток: Дальнаука, 2010. - 435 с.
3. Вэнс К. Симбиотическая фиксация у бобовых: сельскохозяйственные аспекты // ИЫЕоЫасеае, молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями. -СПб., 2002. - С. 541-563.
4. Джонсон Г.В., Бернард Р.Л. Генетика и селекция сои // Соя / Под ред. В.Б. Енкена. -М.: Колос, 1970. - С. 11-98.
5. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. - Самара, 2003. - 275 с.
6. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений. - М.: Высш. шк.,1963. -424 с.
7. Лопаткина Э.Ф. Распределение пластических веществ по органам растений сои в зависимости от разных уровней почвенного питания // Науч.-тех. бюл. ВНИИ сои: Частные вопросы генетики, биологии и физиологии сои. -1977. - Вып. 7- 8. - С. 10-19.
8. Лопаткина Э.Ф. Методика количественного учета репродуктивных органов сои // Науч.-тех. бюл. ВНИИ сои: Частные вопросы генетики, биологии и физиологии сои. - 1977. -Вып. 7-8. - С. 34-42.
9. Лопаткина Э.Ф. Использование морфо-физиологического метода при оценке исходного материала сои: методические рекомендации. - Новосибирск, 1991. - 27 с.
10. Лукомец В.М., Зеленцов С.В., Криво-шлыков К.М. Перспективы и резервы расширения производства масличных культур в Российской Федерации // Масличные культуры. Науч.-тех. бюл. ВНИИМК. - 2015. - Вып. 4 (1б4). - С. 81-102.
11. Новикова А.Т., Тильба В.А., Бегун С.А. Определение серологической общности клубеньков на корнях сои в почвах Приамурья// Науч.-тех. бюл. ВНИИ сои: Соя и нитрагин. -197б. - Вып. 1. - С. 35-38.
12. Петибская В.С. Соя: химический состав и использование. - Майкоп, 2012. - 432 с.
13. Тильба В.А., Бегун С.А., Дуденко Н.Г. Сравнительная динамика образования клубеньков у некоторых амурских сортов сои // Биология, селекция и генетика сои. - Новосибирск, 198б.- С. 83-92.
14. Титова Л.В., Леонова Н.О., Антип-чук А.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы в микробно-растительных системах // Биорегуляция микробно-растительных систем / Под ред. А.И. Иутинской, С.П. Пономаренко. -Киев: Ничлава, 2010. - С. 99-194.
15. Федотов В.А., Гончаров С.В., Столяров О.В., Ващенко Т.Г., Шевченко Н.С. Соя в России / Под ред. В.А. Федотова, С.В. Гончарова - М.: Агролига России, 2013. - 430 с.
16. Хауэл Р.В. Физиология сои // Соя / Под ред. В.Б. Енкена. - М.: Колос, 1970. - С. 99-1б4.
References
1. Belikov I.F. Vzaimootnosheniya mezhdu listovym apparatom i organami plodonosheniya u soi: avtoref. ... d-ra biol. nauk. - Vladivostok, 19б3. - 3б s.
2. Vashchenko A.P., Mudrik N.V., Fisenko P.P., Dega L A., Chayka N.V., Kapustin Yu.S. Soya na Dal'nem Vostoke. - Vladivostok: Dal'nauka, 2010. - 435 s.
3. Vens K. Simbioticheskaya fiksatsiya u bobovykh: sel'skokhozyaystvennye aspekty // Rhizobiaceae, molekulyarnaya biologiya bakteriy, vzaimodeystvuyushchikh s rasteniyami. - SPb., 2002. - S. 541-5б3.
4. Dzhonson G.V., Bernard R.L. Genetika i selektsiya soi // Soya / Pod red. V.B. Enkena. -M.: Kolos, 1970. - S. 11-98.
5. Zhuchenko A.A. Ekologicheskaya genetika kul'turnykh rasteniy. - Samara, 2003. - 275 s.
6. Kuperman F.M., Rzhanova E.I. Biologiya razvitiya rasteniy. - M.: Vyssh. shk.,1963. -424 s.
7. Lopatkina E.F. Raspredelenie plasticheskikh veshchestv po organam rasteniy soi v zavisimosti ot raznykh urovney pochvennogo pitaniya // Nauch.-tekh. byul. VNII soi: Chastnye voprosy genetiki, biologii i fiziologii soi. - 1977. - Vyp. 7- 8. - S. 10-19.
8. Lopatkina E.F. Metodika kolichestvennogo ucheta reproduktivnykh organov soi // Nauch.-tekh. byul. VNII soi: Chastnye voprosy genetiki, biologii i fiziologii soi. - 1977. - Vyp. 7-8. - S. 34-42.
9. Lopatkina E.F. Ispol'zovanie morfofiziologicheskogo metoda pri otsenke iskhodnogo materiala soi: metodicheskie rekomendatsii. - Novosibirsk, 1991. - 27 s.
10. Lukomets V.M., Zelentsov S.V., Krivoshlykov K.M. Perspektivy i rezervy rasshireniya proizvodstva maslichnykh kul'tur v Rossiyskoy Federatsii // Maslichnye kul'tury. Nauch.-tekh. byul. VNIIMK. - 2015. - Vyp. 4 (164). - S. 81-102.
11. Novikova A.T., Til'ba V.A., Begun S.A. Opredelenie serologicheskoy obshchnosti kluben'kov na kornyakh soi v pochvakh Priamur'ya// Nauch.-tekh. byul. VNII soi: Soya i nitragin. - 1976. - Vyp. 1. - S. 35-38.
12. Petibskaya V.S. Soya: khimicheskiy sostav i ispol'zovanie. - Maykop, 2012. - 432 s.
13. Til'ba V.A., Begun S.A., Dudenko N.G. Sravnitel'naya dinamika obrazovaniya kluben'kov u nekotorykh amurskikh sortov soi // Biologiya, selektsiya i genetika soi. - Novosibirsk, 1986.- S. 83-92.
14. Titova L.V., Leonova N.O., Antipchuk A.F. Azotfiksiruyushchie mikroorganizmy v mikrob-no-rastitel'nykh sistemakh // Bioregulyatsiya mikrobno-rastitel'nykh sistem / Pod red. A.I. Iutinskoy, S.P. Ponomarenko. - Kiev: Nichlava, 2010.- S. 99-194.
15. Fedotov V.A., Goncharov S.V., Stolyarov O.V., Vashchenko T.G., Shevchenko N.S. Soya v Rossii / Pod red. V.A. Fedotova, S.V. Goncharova - M.: Agroliga Rossii, 2013. - 430 s.
16. Khauel R.V. Fiziologiya soi // Soya / Pod red. V.B. Enkena. - M.: Kolos, 1970. - S. 99164.
