CC BY
60
УДК 582.683.2-146:581.5:631.529(470.13)
БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ СВЕРБИГИ ВОСТОЧНОЙ (BUNIAS ORIENTALIS L.) В КУЛЬТУРЕ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ
Ж.Э. МИХОВИЧ, К.С. ЗАЙНУЛЛИНА, Г.А. РУБАН
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар mihovich@ib.komisc.ru
В статье представлены результаты изучения биологии и экологии цветения свербиги восточной (Bunias orientalis L.) в культуре в условиях средней подзоны тайги Республики Коми. Вид ежегодно проходит все фенологические фазы развития. Период от отрастания до плодоношения составляет 95-119 дней в зависимости от метеоусловий сезона и возраста растений. Установлено, что особи B. orientalis относятся к длительно вегетирующим, ранне-сред-нелетним цветущим растениям. Адаптация интродуцентов к абиотическим факторам среды часто выражается в изменении ритма и продолжительности цветения в новых условиях произрастания. Период цветения приходится на самый благоприятный период вегетационного сезона - конец июня-июль. Продолжительность цветения агропопуляции колеблется по годам от 15 до 25 дней, длительность цветения одного цветка - от трех до семи дней.
Ключевые слова: свербига восточная, интродукция, цветение, соцветие
ZH.E. MIKHOVICH, K.S. ZAINULLINA, G.A. RUBAN. BIOLOGY AND ECOLOGY OF BLOSSOMING BUNIAS ORIENTALIS L. IN CULTURE IN THE EUROPEAN NORTHEAST
The present work aims at flowering biology and ecology of Bunias orientalis L. in culture in the North. It belongs to the Brassicaceae Burnett (Cruciferae Juss. nom. altern.) family and is a polyzonal European species. On the territory of the Komi Republic the plant occurs as an adventitious, one-two-year herbaceous plant growing in weedy places in the taiga, more rare in the tundra zone. The studies were conducted at the experimental field area of the Botanical Garden of the Institute of Biology, Komi Sci. Centre, Ural Branch, RAS in 2007-2011. The study materials were uneven-aged B. orientalis plants. They maintained natural phenological rhythms. B. orientalis refer to long-term vegetating, early-midsummer flowering plants. The period from regrowth to fruiting is 95-119 days depending on weather conditions and plant age. In culture, the plants start flowering on the 36-48th day after spring regrowth, i.e. in the second-third decade of June. The flowering period is long and makes 15-36 days. The beginning of seeds maturation is in the second decade, mass maturation - during the third decade of August. Species of B. orientalis annually form mature seeds, which after fall and natural stratification in spring next year give abundant self-seeding. B. orientalis is a cross-pollinated entomophilous plant. Cross pollination is provided by dichogamy (protandry). Flower development goes by two stages: stamenate and pistillate. In favorable conditions the maturation of anthers occurs on the second day of flowering and stigmas - on the third day. In the middle-taiga subzone of the Komi Republic, B. orientalis forms a closed triple cluster from racemes. A floral unit is an open leafless raceme. Buds in the inflorescence get open in the acropetal order (upwards). The flowering period covers the most favorable part of vegetation period, i.e. end of June-July. The flowering period of agropopulation varies from 15 to 25 days, one flower lives from 3 to 7 days. From 24 to 411 flowers on one plant get open daily. 187±58 and 133±48 flowers per plant individual got open daily in 2008 and 2010, correspondingly. The daily rate of flower opening is represented by a one-peak curve and is relatively stable with a peak at 7-8 a.m. Flowers of B. orientalis get open at temperatures of 16-22 °C and relative air humidity of 65-69% within an hour.
Keywords: Bunias orientalis L., introduction, flowering, inflorescence
Введение
Свербига восточная (Bunias orientalis L.) относится к семейству Brassicaceae Burnett (Cruciferae
Juss. nom. altern.) [1]. Род Bunias насчитывает шесть видов, произрастающих в Европе, Средиземноморье и Азии. Свербига восточная - полизональный европейский вид [2], ареал которого в на-
стоящее время охватывает всю Атлантическую Европу (Голландия, Бельгия, Англия, Франция, Португалия), Скандинавские страны (Норвегия, Дания, Швеция, Финляндия, Эстония, Латвия), территорию средней Европы (Германия, Литва, Польша, Чехия, Словакия, Венгрия, Австрия, Швейцария) [3, 4] и западно-азиатский регион - Балканы, Малая и Средняя Азия и Средиземноморье [5]. На территории Российской Федерации ее можно встретить на всей Европейской части от Карелии до Краснодара, в основном в лесной и степной зонах, на Кавказе, а также в Крыму, Западной и Восточной Сибири, Средней Азии и как заносное на Дальнем Востоке [1, 4, 6].
Северная граница распространения вида проходит в европейской части России по Соловецким островам, в Архангельске, по среднему течению рек Пинеги и Усть-Усы, в Воркуте. На территории Республики Коми встречается как заносное, одно-двулетнее травянистое растение, на сорных местах в таежной, реже - в тундровой зонах [7]. В условиях Республики Карелии выявлены две биоморфы свербиги восточной - двулетняя и многолетняя, в основе выделения которых лежит ди- и полицикличность развития генеративного побега [8].
Исследования, проведенные в различных природно-климатических зонах России, в Пензенской, Рязанской, Московской, Саратовской, Ульяновской, Иркутской областях, Северной Осетии, Карелии, на Урале и в Украине, показали, что свербига восточная в культуре обладает многими хозяйственно ценными признаками: коротким вегетационным периодом, долголетием (на постоянном месте хорошо растет и дает высокие урожаи в течение 8-10 лет), засухоустойчивостью, зимостойкостью, неприхотливостью к почвенным условиям, устойчивостью к вредителям и болезням, конкурентоспособностью, высокой урожайностью надземной массы и семян, кормовыми достоинствами [9-11]. Высокие потенциальные возможности свербиги восточной обуславливают предпосылки введения вида в культуру на Севере европейской части России, в частности, земледельческих районах Республики Коми [12, 13]. Поэтому возникла необходимость изучения биологии данного вида в северном регионе с целью выявления возможности его культивирования в качестве кормового растения. Важной составляющей данного исследования является изучение процессов репродукции. Большинство опубликованных работ по изучению свербиги восточной связано с исследованием морфологии цветка, структуры соцветий, порядка распускания цветков в пределах соцветия [10, 11, 14, 15]. Данные по экологии цветения, опыления и суточному ходу распускания цветков свербиги восточной носят фрагментарный характер [16].
Цель настоящей работы - изучение биологии и экологии цветения свербиги восточной в культуре на Севере.
Материал и методы
Исследования проводились в 2007 - 2011 гг. на опытном поле Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Почва опытного уча-
стка сильнокислая, дерново-подзолистая глеева-тая, среднеокультуренная, суглинистого механического состава, с низким содержанием калия и высокообеспеченная фосфором.
Объектами исследования стали разновозрастные растения свербиги восточной сыктывкарской репродукции (четвертое поколение) (исходный посевной материал был получен из Петрозаводского государственного университета в 1992 г.) и сорта Золотинка Украинской селекции (оригинатор - Национальный ботанический сад НАН Украины, получены семена в 2007 г.). При проведении интродук-ционных исследований придерживались общепринятых методик [17]. При изучении биологии цветения растений свербиги восточной второго года жизни в 2008 и 2010 гг. использовали общепринятые методики и руководства [18, 19], позволяющие определить структуру соцветия, проследить последовательность раскрытия цветков в соцветии, структуру цветка, фазы развития цветка (начало, окончание и длительность мужской и женской фаз цветения, особенности растрескивания пыльников), динамику цветения в течение суток и за весь период цветения, длительность цветения одного цветка. Для учета динамики и последовательности раскрытия цветков было отобрано 10 модельных растений (посев второго года жизни), каждое из которых имело один генеративный побег, длительность цветения одного цветка определяли у пяти растений (пяти генеративных побегов), маркировали по 20 бутонов, готовых к раскрытию. Начало раскрытия и увядание венчика цветка фиксировали в журнале. Ранее открытые цветки удаляли. Количество распустившихся цветков, показатели температуры и относительной влажности фиксировали через каждый час с 6 до 24 ч. (измерение температуры и влажности проводили прибором контроля параметров воздушной среды Метеометром МЭС). Морфологические показатели цветка определяли с помощью стереоскопического микроскопа МС-2 ZOOM. Данные обработаны статистически с использованием пакета Statistica 6.
Результаты и обсуждение
В условиях культуры в северном регионе особи свербиги восточной развиваются как поли-карпические многолетние каудексовые вегетативно неподвижные моноцентрические травянистые растения с моноциклическими монокарпическими побегами, развивающимися по симподиальной модели побегообразования. Продолжительность жизненного цикла вида определяется в основном его биологическими особенностями, которые реализуются в оптимальных экологических условиях при отсутствии конкуренции. В ходе онтогенеза выявлено ускоренное развитие особей в прегенератив-ном периоде, тогда особи свербиги восточной проходят все онтогенетические состояния за 350-370 дней: проростки, ювенильное, имматурное и вирги-нильное. В генеративном периоде рост и развитие растений достигают максимальных показателей. На второй год жизни у растений формируется один генеративный побег, начиная с третьего - возрас-
тает число генеративных побегов, и, соответственно, семенная продуктивность растений, обеспечивающая семенное возобновление. Максимального развития особи достигают к четвертому году жизни, что соответствует средневозрастному онтогенетическому состоянию, которое длится три года, и число генеративных побегов на особь увеличивается до 10-15 шт. На шестой год жизни процессы отмирания базальной части и корневой системы усиливаются, и растения переходят в старое генеративное онтогенетическое состояние, в котором особь предположительно может находиться от года до нескольких лет. Изучение онтогенеза растений свербиги восточной при культивировании в средне-таежной подзоне Республики Коми позволило установить, что у особей данного вида проявляются онтогенетические и морфологические механизмы адаптации на организменном уровне. Происходит ускорение индивидуального развития, и формируется главный корень, ветвящийся до третьего порядка. Хорошо выражены черты стресс-толерантной жизненной стратегии: это устойчивость к неблагоприятным факторам среды, отсутствие вегетативного размножения и захвата территории, незначительная продолжительность жизни и высокая семенная продуктивность.
Цветение - один из наиболее важных моментов в жизни растения. Сроки цветения определяются как внутренними причинами (степень сформиро-ванности соцветия в почках возобновления), так и внешними (режимами освещения, температуры и влажности). Цветение растений свербиги восточной в условиях интродукции наступает на 36-48 день после начала весеннего отрастания и приходится на вторую-третью декаду июня. В фазу массового цветения растения вступают в третьей декаде июня на 49-51 день вегетации. Период цветения растянут и составляет от 15 до 36 дней. Следует отметить, что в районе исследований при благоприятных условиях продолжительность цветения растений несколько сокращается по сравнению с культивируемыми растениями более южных районов, что можно объяснить, по-видимому, влиянием длинного светового периода [20]. По срокам цветения свербигу восточную можно отнести к группе ранне-среднелетних цветущих растений. Календарный срок цветения в изучаемый период менялся в зависимости от погодных условий сезона. Продолжительность цветения зависела от суммы эффективных температур в этот период. Так, в 2008 г. период цветения составил 15-18 дней при накоплении суммы 288,0-344,7 °С, в 2010 г. он увеличился до 36 дней при сумме эффективных температур 334,0608,4 °С. Несоответствие внешних условий требованиям вида приводит к снижению интенсивности цветения и незначительному изменению суточного ритма. Продолжительность и интенсивность цветения как отдельного соцветия, так и агропопуляции в целом, могут существенно варьировать в зависимости от погодных условий, а суточный ритм цветения оставаться относительно стабильным. По литературным данным, продолжительность цвете-
ния свербиги восточной составляет 30 [10] - 49 дней [21].
Начало созревания приходилось на вторую декаду, массовое - на третью декаду августа. В целом продолжительность вегетационного периода составила от 88 до 113 дней при накоплении суммы эффективных температур 1361,0-1621, 9°С. Особи свербиги восточной ежегодно формируют зрелые семена, которые после осыпания и естественной стратификации весной следующего года дают обильный самосев.
Свербига восточная подвержена сезонным колебаниям продолжительности межфазных периодов. Эта зависимость прослежена на растениях одного возрастного состояния, а именно, второго года жизни за несколько лет (табл. 1). Период массовое цветение - массовое плодоношение - самый продолжительный и составляет в среднем 58 дней, изменяясь по годам от 49 до 64 дней. Период от массового отрастания до массового созревания семян свербиги восточной продолжается в среднем 102 дня, значительно варьируя по годам. Климатические условия, где лимитирующим фактором является тепло, оказывают значительное влияние на продолжительность отдельных периодов, ускоряя при высоких среднесуточных температурах и недостаточной влагообеспеченности или замедляя их. Агропопуляция свербиги восточной сыктывкарской репродукции, состоящая из старых генеративных особей, отрастает медленно, период от массового отрастания до массовой бутонизации - 29 дней, у средневозрастных и молодых - 23 и 24 дня соответственно (табл.2).
Напротив, продолжительный период от массовой бутонизации до массового цветения характерен для молодых генеративных растений, минимальный - для старых. Аналогично, с возрастом растений сокращается период плодоношения (табл. 2).
В настоящее время при описании соцветий используются физиономический (описание внешних особенностей формы компактных целостных группировок цветков, представляющих собой соцветия в наиболее общепринятом смысле слова) и структурный подходы, последний базируется на изучении закономерностей расположения осей, несущих цветки или заканчивающихся цветками [19]. При описании соцветия свербиги восточной А.Н. Кшни-каткина отмечает, что ее цветки собраны в многоцветковом метельчатом соцветии, образованном щитковидными кистями [11]. Н.И. Петруняк [16] определяет соцветие свербиги восточной как сложную кисть, состоящую из центрального и парциальных соцветий, представленных простыми кистями. Зацветание происходит акропетально в пределах простого соцветия и базипетально - у сложного соцветия. Количество цветков на побеге варьирует как в пределах одного растения, так и у различных особей в зависимости от возраста растений. По данным Н.И. Петруняк [16], максимальное число цветков в соцветиях на побег достигает 800-900, простая кисть содержит до 30-50 мелких цветков.
Таблица 2
Характеристика межфазных периодов в зависимости от возрастного состояния агропопуляции свербиги восточной (2007 - 2010 гг.)
Таблица 1
Характеристика межфазных периодов растений свербиги восточной второго года жизни
Показатели 2007 г. 2008 г. 2009 г. 2010 г. Среднее по годам
Массовое отрастание - массовая бутонизация
Число дней в периоде 23 32 24 20 25±3
Среднесуточная температура воздуха, °С 10,0 8,2 10,4 14,2 10,7±1,5
Сумма положительных температур, °С 229,4 259,6 250,4 283,0 255,6±13,4
Сумма осадков, мм 72,0 50,8 68,5 13,4 51,0±14,6
Массовая бутонизация - массовое цветение
Число дней в периоде 26 12 15 24 19.0±3.5
Среднесуточная температура воздуха, °С 10,6 17,6 16,3 12,0 14,1±1,7
Сумма положительных температур, °С 275,6 211,5 244,4 288,5 255,0±19,2
Сумма осадков, мм 41,3 23,5 71,5 100,6 59,2±19,3
Массовое цветение - массовое плодоношение
Число дней в периоде 64 63 58 49 58±4
Среднесуточная температура воздуха, °С 17,4 16,5 15,0 19,2 17,2± 1,2
Сумма положительных температур, °С 1116,9 1040,3 866,2 978,8 1000,6±62,7
Сумма осадков, мм 191,2 223,1 155,2 37,6 151,8±46,4
Массовое отрастание - массовое плод оношение
Число дней в периоде 113 107 97 90 102±6
Среднесуточная температура воздуха, °С 14,4 14,1 14,8 17,1 15,1±1,0
Сумма положительных температур, °С 1621,9 1511,1 1361,0 1540,4 1508,7±65,0
Сумма осадков, мм 304,6 297,4 295,2 151,0 262,0±38,0
Показатели Молодые генеративные Средневозрастные растения Старые генеративные
растения (2 г.ж.) (3,4,5 г.ж.) растения (6,7 г.ж.)
Массовое отрастание - массовая бутонизация
Число дней в периоде 24±4 23±2 29±4
Среднесуточная температура воздуха, °С 10,8±1,6 11,7±1,6 9,3±1,2
Сумма положительных темпера-тУP,°С 247,5±7,6 265,1 ±10,4 264,9±1,9
Сумма осадков, мм 51 2±14.6 45.1±9 64.2±8.8
Массовая бутонизация - массовое цветение
Число дней в периоде 19±3 18± 1 13±2
Среднесуточная температура воздуха, °С 14,1 ±2 14,0±0,8 16,7± 1,3
Сумма положительных температур, °С 255,0±19,2 205,5±13,8 224,5±32,9
Сумма осадков, мм 59,2±19,3 57,6±11,3 47,3±25,7
Массовое цветение - массовое плодоношение
Число дней в периоде 59±4 55±2 56±0
Среднесуточная температура воздуха, °С 17,2± 1,2 17,8±0,7 16,0±1,0
Сумма положительных температур, °С 1000,6±62,7 974,3±32,0 898,0±57,5
Сумма осадков, мм 151,8±46,4 118,3±26,9 64,2±8,8
Массовое отрастание - массовое плодоношение
Число дней в периоде 102±6 97±3 98±1
Среднесуточная температура воздуха, °С 15,1±1,0 15,5±0,5 14,4±0,3
Сумма положительных температур, °С 1508,6±65,0 1493,6±36,0 1387,4±26,4
Сумма осадков, мм 262,0±38,4 233,7±21,2 267,7±27,0
Автор указывает, что цветки свербиги восточной в условиях Карелии раскрываются с 6 до 8 ч., а закрываются с 19 до 21 ч.
В условиях среднетаежной подзоны Республики Коми свербига восточная формирует сложную кисть, состоящую из центральной и парциальных осей соцветия. В составе парциальных осей от 11 до 27 боковых осей второго порядка и от 2 до 11 осей третьего порядка по одной-восемь простых
кистей в каждой. Каждая простая кисть насчитывает от 14 до 36 цветков. Флоральной единицей служит эбрактеозная открытая кисть. Синфлоресцен-ция - закрытая тройная фрондулезная кисть из кистей. Паракладии немногочисленные, разветвленные до третьего порядка (рис. 1).
Свербига восточная - перекрестно-опыляемое энтомофильное растение. Для этого цветки имеют ряд приспособлений: яркую лимонно-желтую окрас-
Рис. 1. Схема соцветия свербиги восточной. 1 - флоральная единица; 2 - синфлоресценция; 3 - пара-кладии.
ку венчика, большое количество цветков в соцветии, наличие нектара. Диаметр цветка венчика свербиги восточной варьирует от 0,9 до 1,4 см, длина лепестков в среднем составляет 5 мм, ширина - 4 мм, длина пестика варьирует от 2 до 3 мм, длина длинной и короткой тычиночных нитей составляет 3,74 и 2,60 мм соответственно. Перекрестное опыление обеспечивается дихогамией (разновременное созревание тычинок и пестиков) по типу протоандрии (пыльники созревают и вскрываются, высыпая пыльцу раньше, чем рыльце пестика того же цветка готово к ее восприятию). В развитии цветка выделяются две фазы: первая - тычиночная, вторая - пестичная.
В период тычиночной фазы длина тычиночных нитей и пыльников достигает максимальных размеров, длина короткой тычиночной нити в среднем составляет 2,54, длинной - 3,65 мм, длина пыльника - 1,09 мм, пестик имеет длину около 2 мм, рыльце - 0,34 мм. Пыльники вскрываются по интрорзному типу (щели вскрывающегося пыльника обращены внутрь цветка). Во второй фазе развития цветка продолжается рост пестика, длина столбика составляет 2,6-3,3 мм, рыльца - 0,5-0,8 мм. Лепестки венчика цветка расположены под углом 90° (рис. 2, 3). Созревание пыльников в благоприятных условиях наступает на второй день цветения, а рыльца - на третий. После опыления венчик теряет тургор и опадает. Опыление осуществляется пчелами. Лет опылителей находится в тесной зависимости от погодных условий. В теплую солнечную погоду лет пчел начинается в 7 ч., когда температура воздуха поднимается до 16-20°С. Посещаемость цветков в хорошую погоду очень высокая, в холодную дождливую погоду лета опылителей не наблюдается.
В фазы начала и массового цветения с учетом сезонных различий у растений второго года жизни изучали суточный ход распускания цветков, продолжительность жизни одного цветка, а также периода цветения в целом; в 2008 г. в период с 24 по 27 июня и в 2010 г. - с 10 по 23 июня. Суточный ход распускания цветков характеризуется одновершинной кривой с максимумом около 7 ч. утра при температуре 20° С и относительной влажности воздуха 69 % (рис. 4 А). Однако при изменении погодных условий пик распускания цветков может быть сдвинут и соответствовать 8 ч. утра при температуре 20°С и относительной влажности воздуха 65 % (рис. 4 Б). В сухую жаркую погоду в 2008 г. раскрывание цветков происходило в течение часа, при неблагоприятных условиях в 2010 г. в отдельные дни - дождливые и прохладные (температура воздуха составила от 13 до 15° С) - бутоны, уже готовые к распусканию, и полураскрывшиеся цветки сохранялись в течение нескольких дней. Число распустившихся за день цветков у одного растения варьировало от 24 до 411 шт. В среднем на особь за сутки в 2008 и 2010 гг. распустилось
Рис. 2. Бутон (лепестки удалены).
Растрескивание пыльников
Цветок готовый к опылению Опыленный цветок
Рис. 3. Стадии развития цветка свербиги восточной.
А Б
Завязь
2 .
А*-*"
\ 3
75 ге 70 е
о
еэ
65 ¡о о
во 8 ч 25
55 50 45
Г?5 £ Я
70 К &
0
1-65 1:0 §
60 I
1
55 5
- 50
- 45 40
Время суток, ч
-----
Рис. 4. Суточный ход распускания цветков свербиги восточной второго года жизни: А - 2008 г.; Б - 2010 г.; 1 - число раскрывшихся цветков; 2 - температура воздуха; 3 - относительная влажность воздуха.
187±58 и 133±48 цветков, соответственно (рис. 5). В 2008 г. погодные условия сезона были более благоприятные и соответствовали выровненному ритму цветения растений: начало цветения пришлось на 23 июня, массовое - на 26 июня.
Рис. 5. Суточная динамика распускания цветков свербиги восточной.
В 2010 г. цветение имело волнообразный и более растянутый характер, первые цветки раскрылись 3 июня, затем из-за продолжительного похолодания (температура воздуха на уровне соцветий в утренние часы не превышала 13° С при относительной влажности воздуха 55 %) раскрытие цветков приостановилось и вновь возобновилось 15 июня, достигая максимума 20 июня при температуре воздуха 17-20° С. Длительность цветения од-
ного растения второго года жизни в неблагоприятных условиях составила в среднем 25 дней, в благоприятных - 15.
Продолжительность жизни одного цветка изменялась от трех до семи дней, что согласуется с данными, полученными в Ботаническом институте им. Комарова: длительность цветения одного цветка не превышает восьми дней [21]. В целом, на продолжительность и интенсивность распускания цветков значительное влияние оказывали погодные условия, благоприятно влияли повышенная температура воздуха и незначительное количество осадков.
Заключение
В условиях среднетаежной подзоны Республики Коми растения свербиги восточной ежегодно проходят все фенологические фазы развития. Установлено, что особи В. опе^а^ относятся к длительно вегетирующим, ранне-среднелетним цветущим растениям. Период от отрастания до плодоношения составляет 95-119 дней в зависимости от метеоусловий сезона и возраста растений. Отмечено, что на процесс репродуктивного развития особей этого вида, относящихся к длиннодневным растениям, оказывает влияние естественный фотопериодический фактор, обусловленный положением района исследований в высоких широтах, который приводит к сокращению периодов цветения и плодоношения. Свербига восточная в условиях
культуры формирует соцветие - закрытую тройную фрондулезную кисть из кистей. Флоральной единицей служит эбрактеозная открытая кисть. Бутоны в соцветии раскрываются в акропетальном порядке (снизу вверх). Период цветения свербиги восточной приходится на самый благоприятный период вегетационного сезона - конец июня-июль. Продолжительность цветения агропопуляции колеблется по годам от 15 до 25 дней, длительность цветения одного цветка - от трех до семи дней. Суточный ход раскрытия цветков характеризуется одновершинной кривой, относительно стабилен, пик приходится на 7-8 ч. утра. Раскрытие цветков свербиги восточной происходит в узком диапазоне температур 16-22° С при относительной влажности воздуха 65-69 % в течение часа. Адаптация интро-дуцентов к абиотическим факторам среды часто выражается в изменении ритма и продолжительности цветения в новых условиях произрастания. С особенностями функционирования генеративных структур связана и семенная продуктивность растений.
Литература
1. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. 900 с.
2. Мартыненко ВА., Груздев Б.И. Определитель сосудистых растений окрестностей Сыктывкара. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 261 с.
3. Birnbaum C, 2006. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet - Bunias orientalis. From: Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species -NOBANIS [Электронный ресурс] - Режим доступа www.nobanis.org.
4. Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1939. Т.8. С. 235.
5. Флора европейской части СССР. Т.4. Л.: Наука, 1979. 355 с.
6. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейства Paeoniaceae - Thymelaeaceae. Л.: Наука, 1986. 336 с.
7. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Т. III. Семейства Nymphaeaceae - Hippurida-ceae. Л.: Наука. Ленингр. отд., 1976. 293 с.
8. Петруняк Н.И. Особенности биологии свербиги восточной (Bunias orientalis L.) в условиях Карелии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2002. 18 с.
9. Хуснидинов Ш.К. Новые, малораспространенные сельскохозяйственные культуры в Иркутской области. Иркутск: ИрГСХА, 1999. 232 с.
10. Утеуш ЮА. Новые перспективные кормовые культуры. Киев, 1991. 192 с.
11. Технология выращивания и использования нетрадиционных кормовых и лекарственных растений / А.Н. Кшникаткина, В.А. Гущина, В.А. Варламов, В.А. Вихрева, А.А. Галлиу-лин, С.А. Кшникаткин, О.А. Духанин, Е.Н. Варламова. М.: ВНИИССОК, 2003. 373 с.
12. Михович Ж.Э., Рубан ГА., Зайнуллина К.С. Свербига восточная - перспективная культура для кормопроизводства Республики Коми// Кормопроизводство. 2011. № 9. С. 33-35.
13. Рубан ГА, Михович Ж.Э. Свербига восточная в культуре на Севере // Ботанические исследования в Поволжье и на Урале: Матер. Все-рос. науч. конф., посвящ. 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского. Саратов, 2006. Вып. 5. С. 256-259. (Бюл. Бот. сада Саратовского государственного университета: Вып. 5).
14. Былова А.М. Большой жизненный цикл свербиги восточной (Bunias orientalis L.) // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М., 1974. С.152-167.
15. Загуменникова Т.И. Биологические особенности развития и продуктивность свербиги восточной при интродукции // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. тр. Междунар. конф., посвящ. 50-летию Бот. сада ВИЛАР. М., 2001. С.127-128.
16. Петруняк Н.И. Некоторые аспекты репродуктивной биологии свербиги восточной в условиях интродукции // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Матер. науч. конф. СПб., 1995. С. 196-197.
17. Методические указания по изучению многолетних кормовых растений. Л.: ВИР, 1985. 48 с.
18. Пономарев А.Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника. М.-Л., 1960. С. 9-19.
19. Кузнецова Т.В., Пряхина Н.И., Яковлев Г.П. Соцветия. Морфологическая классификация. СПб., 1992. 126 с.
20. Степанова МА Изучение фотопериодических реакций у растений г. Бузулука и Бузу-лукского района // Вестник ОГУ. 2010. № 6 (112) июнь. С. 38-41.
21. Интродукция лекарственных, ароматических и технических растений // Итоги интродук-ционного питомника БИН АН СССР за 250 лет. Л.: Наука, 1965. 424 с.
References
1. Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossii i sopredel'nyh gosudarstv [Vascular plants of Russia and adjacent states]. St.Petersburg: Mir i sem'ja [World and Family}, 1995. 900 p.
2. Martynenko VA., Gruzdev B.I. Opredelitel' so-sudistyh rastenij okrestnostej Syktyvkara [Identification guide of vascular plants in the vicinities of Syktyvkar]. Ekaterinburg: Ural Branch, RAS, 2005. 261 p.
3. Birnbaum C., 2006. NOBANIS - Invasive Alien Species Fact Sheet - Bunias orientalis. From: Online Database of the North European and Baltic Network on Invasive Alien Species -NOBANIS [Jelektronnyj resurs] - Rezhim dos-tupa www.nobanis. org.
4. Flora SSSR [Flora of the USSR]. Moscow; Leningrad: USSR Ac. Sci. Publishers, 1939. Vol. 8. P. 235.
5. Flora evropejskoj chasti SSSR [Flora of the European part of the USSR]. Vol.4. Leningrad: Nauka, 1979. 355 p.
6. Rastitel'nye resursy SSSR: Cvetkovye rastenija, ih himicheskij sostav, ispol'zovanie; Semejstva Paeoniaceae - Thymelaeaceae [Plant resources of the USSR. Flowering plants, their chemical composition, use; Families Paeoniaceae - Thy-melaeaceae]. Leningrad: Nauka, 1986. 336 p.
7. Flora severo-vostoka evropejskoj chasti SSSR [Flora of the northeast of the European part of the USSR]. Vol. III. Families Nymphaeaceae -Hippuridaceae. Leningrad: Nauka.1976. 293 p.
8. Petrunak N.I. Biology of Bunias oriental (Bu-
nias orientalis L.) in Russian Karelia [The biology of Bunias orientalis in conditions of Karelia] : Abstract of Diss. ... Cand. Sci. (Biology), Petrozavodsk, 2002. 18 p.
9. Husnidinov Sh.K. Novye, malorasprostranennye sel'skohozjajstvennye kul'tury v Irkutskoj ob-lasti [New rare crops in Irkutsk region]. Irkutsk: Irkutsk State Agricult. Acad., 1999. 232 p.
10. Uteush JuA Novye perspektivnye kormovye kul'tury [New perspective fodder crops]. Kiev, 1991. 192 p.
11. Tehnologija vyrashhivanija i ispol'zovanija netradicionnyh kormovyh i lekarstvennyh ras-tenij [The technology of growing and use of non-traditonal food and medicinal plants]/ A.N. Kshnikatkina, VA. Gushhina, VA. Varla-mov, VA. Vihreva, AA. Galliulin, SA. Kshni-katkin, OA. Duhanin, E.N. Varlamova. Moscow: VNIISSOK, 2003. 373 p.
12. Ruban GA., Mihovich Zh.Je. Sverbiga vostoch-naja v kul'ture na Severe [[Bunias orientalis in culture in the North] // Botanicheskie issle-dovanija v Povolzh'e i na Urale: Mater. Vse-ros. nauch. konf., posvjashh. 50-letiju Botani-cheskogo sada SGU im. N.G. Chernyshevskogo [Botanical studies in the Volga region and the Urals: mater. of all-Russian sci. conf. to the 50-th anniversary of the Botanical garden of N.G.Chernyshevsky Saratov State Univ.] - Saratov, 2006. Issue 5. P. 256-259.
13. Mihovich Zh.Je, Ruban GA., Zajnullina K.S. Sverbiga vostochnaja - perspektivnaja kul'tura dlja kormoproizvodstva Respubliki Komi [Bunias orientalis - a promising crop for fodder profuction in the Komi Republic] // Kormo-proizvodstvo [Fodder production], 2011. №9. P. 33-35.
14. Bylova A.M. Bol'shoj zhiznennyj cikl sverbigi vostochnoj (Bunias orientalis L.) [Large life cycle of Bunias orientalis. Age composition of the populations of flowering plants in relation to their ontogenyj // Vozrastnoj sostav popul-jacij cvetkovyh rastenij v svjazi s ih ontogene-zom. Moscow, 1974. P.152-167.
15. Zagumennikova T.I. Biologicheskie osobennosti razvitija i produktivnost' sverbigi vostochnoj pri introdukcii // Geneticheskie resursy le-karstvennyh i aromaticheskih rastenij [Biological characteristics of the development and productivity of Bunias orientalis introduction // Genetic resources of medicinal and aromatic plants]. Collected works of Intern. Conf. dedicated to the 50th anniversary of the VILAR Botanical Garden. Moscow, 2001. P. 127-128.
16. Petrunjak N.I. Nekotorye aspekty reproduktiv-noj biologii sverbigi vostochnoj v uslovijah in-trodukcii // Biologicheskoe raznoobrazie. In-trodukcija rastenij [Some aspects of reproductive biology of Bunias orientalis in conditions of introduction // Biological diversity. Plant introduction]. Mater. of sci. conf. St.Peter-sburg, 1995. P. 196-197.
17. Metodicheskie ukazanija po izucheniju mnogo-letnih kormovyh rastenij [Methodological qui-delines for the study of perennial forage plants]. Leningrad: VIR, 1985. 48 p.
18. Ponomarev A.N. Izuchenie cvetenija i opylenija rastenij // Polevaja geobotanika [The study of flowering and pollination of plants // Field geobotany]. Moscow-Leningrad, 1960. P. 9-19.
19. Kuznetsova T.V., Pryakhina N.I., Yakovlev G.P. Socvetija. Morfologicheskaja klassifikacija [Inflorescence. Morphological classification]. St.Petersburg, 1992. 126 p.
20. Stepanova MA. Izuchenie fotoperiodicheskih rekcij u rastenij goroda Buzuluka i Buzuluks-kogo rajona [Study of the photoperiodic reactions in plants of Buzuluk city and the Buzu-luk region] // Bull. of Orenburg State Univ. №6(112). June 2010. P. 38-41.
21. Introdukcija lekarstvennyh, aromaticheskih i the-nicheskih rastenij // Itogi introdukcionnogo pitomnika BIN AN SSSR za 250 let [Introduction of medicinal, aromatic and technical plants// Results of introduction nursery of the USSR Botanical Inst. for 250 years]. Leningrad: Nauka, 1965. 424 p.
Статья поступила в редакцию 26.01.2016.
