CC BY
65
recent gene flow between them — An analysis using microsatellite markers. Genes Genet. Syst. 82: 53-64.
3. Ohnishi, O., 1991. Discovery of the wild ancestor of common buckwheat. Fagopyrum 11: 5-10.
4. Ohnishi, O., 2007. Natural populations of the wild ancestor of cultivated common buckwheat, Fagopyrum esculentum ssp. ancestrale from the Dongyi River valley - Their distribution and allozyme variation. Proc. 10th Intl.Symp. Buckwheat at Yanglin: 13-18.
5. Ohnishi, O., 2009. On the origin of cultivated common buckwheat based on allozyme analysis of
cultivated and wild populations of common buckwheat. Fagopyrum 26: 3-9.
6. Wang, A., Xia, M., Cai, G. and Y. Ren, 2007. Investigation and study on the geographical distribution of wild buckwheat resources in Sichuan. Proc. 10th Intl. Symp. Buckwheat at Yanglin: 41-45.
Перевод статьи на русский язык:
Е.В. Казьмина, ст. преподаватель (ФГОУ ВПО Орёл ГАУ)
УДК 633.12:631.12
Г.Е. Мартыненко, кандидат сельскохо зяйственных наук Н.В. Фесенко, до ктор сельскохо зяйственных наук
А.Н. Фесенко, до ктор биоло гических наук
О.А. Шипулин, кандидат сельскохозяйственных наук ГНУ ВНИИ зерно бо бо вых и крупяных культур
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ МУТАНТНЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ
Излагаются принципы и методы селекции ограниченно ветвящихся и детерминантных сортов гречихи. Гибридизация эколого-географически различающихся материалов с последовательным введением
корректирующих мутаций; создание популяций — доноров мутантных признаков, отселектированных по продуктивности; поэтапный на протя ении
вегетационного периода отбор на морфологические признаки и продуктивность комплексно обеспечивают повышение урожайности и адаптивности сортов. Ключевые слова: гречиха, урожайность, селекция,
методы, мутации, мелколистность, зеленоцветковость, крупное соцветие, адаптивность.
Вид посевной гречихи Б. eskulentum МоепсЬ малоконкурентоспособен по сравнению с другими зерновыми культурами вследствие слабой окультуренности габитуса, высокой степени его
топологической и хронологической расчлененности. Повышенная расчлененность габитуса и склонность к израстанию препятствуют росту уро жайности
гречихи в плотном моновидовом ценозе при
интенсификации приемов возделывания. Поэтому эволюционная идея редукционизма, сыгравшая п л жительную р ль в селекции хл пчатника, бо бовых и овощных культур [1, 2, 3], была внедрена и в селекцию гречихи в лаборатории ВНИИ зерн б б вых и крупяных культур п д рук в дств м
Н.В. Фесенк .
Использование мутаций редукций органов; ограниченного ветвления кЬ, детерминантности ё и др.[4] как направление селекции сменило выс к затратные и мал эффективные мет ды селекции на гетеро зис.
Известн , чт мутантные ф рмы наряду с п л жительными св йствами м гут нести и к мплекс отрицательных: снижение фертильности цветков,
мелкозерность, снижение уро жая биомассы и др. В частности, по нашим данным, мутация кЬ, вызывающая редукцию вегетативных узл в на ветвях
Principles and methods of selection of buckwheat varieties with determinate growth habit and limited secondary branching have been described: hybridization between ecologically and
geographically distant accessions with following introgression of correcting mutations; selection on high grain productivity in populations carrying mutant traits. Step by step (during period of vegetation) selection on both morphological traits and grain productivity provides increasing of varieties' productivity and adaptability.
Key words: buckwheat, grain productivity, selection, methods, mutations, small leaves, green flowers, large inflorescence, adaptability.
I порядка, на 20-40% снижает у гречихи уро жай биомассы, а мутация d, характеризующаяся редукцией части репродуктивных узлов на стебле, вызывает избыточное ветвление, усиливая о бщую ремонтантность в растении, а также увеличивает самозатенение в стеблестое [5, 6].
Первые ограниченноветвящиеся (ОВ) и первые детерминантные (Д) сорта уступали традиционным с ртам п пр дуктивн сти из-за низк г ур жая биомасы (7). Поэтому в разработке методов селекции приходилось решать довольно противоречивые задачи: задачу интеграции габитуса и повышения дружн сти с зревания с вмещать с задачей повышения уро жая биомассы, укрупнение
репр дуктивных рган в с вмещать с задачей интенсификации плодоо бразования, повышение пр дуктивн сти тдельн г растения с вмещать с п вышением т лерантн сти ег п ведения в цен зе, параллельн решая задачу п вышения
технологичности возделывания и технологических качеств пр дукции.
Для решения этих задач пр в дили изучение мутантных ф рм, привлекали н вые, призванные к рректир вать их нед статки, мутантные ф рмы: мелк листные и узк листные, с неаллельн й
детерминантн стью, с длинн й кистью,
короткостебельные, зеленоцветковые и др.
Стратегия селекции строилась на создании ряда м дельных с рт в и с здании н в г исх дн г материала в виде по пуляций-доноров мутантных признак в, тселектир ванных не т льк п фенотипу, но и продуктивности. Это было бусл влен эк л гическ й специфичн стью адаптаций, характерной для мутантных форм [8, 9, 10], с одной стороны, а с другой - сужением потенциала эколого-географической изменчивости у вида Б. esculentum МоепсЬ. на территории России [11]. Использо вание в селекции в качестве исходно го материала с рт в зарубежн й селекции затруднен , так как ни или мелк зерные, или в б льшинстве о бладают ярко выраженным фотопериодизмом, в отличие от фото нейтральных ро ссийских сорто в [12].
Ф рмир вание исх дн г материала на базе мутантных п пуляций в силу их канализ ванн й изменчив сти п д действием как искусственн г , так и естественного отбора создает предпосылки для п лучения б лее птимальных с четаний ген в при гибридизации, п зв ляет выделять ценные рекомбинантные и трансгрессивные формы [13, 14], с здавать с рта, прев сх дящие р дительские ф рмы по уро жайности и адаптивным свойствам [15, 16, 17].
В статье изл жены результаты изучения св йств мутантных ф рм, разраб танные применительн к ним мет ды тб ра и результаты селекции за пери д 1969...2009 гг.
Материал и методы
Изучение свойств мутантных форм проводили как на растениях расщепляющихся п к лений гибрида, так и при сравнении мутантн г с рта с бычным, а также учитывал сь п ведение мутантн г с рта в г сударственн м с рт испытании. Ведущие мутации: ограниченного ветвления кЬ и детерминантности ё были выделены из выс к гетер генных гибридных популяций, о бъединявших в себе геномы дальнево сточно го и южнорусско го экотипо в с
крупноплодным материалом селекционера
Н.Н.Петелиной, имевшим и восточно-азиатское происхождение [18]. В дальнейшем генофонд граниченн растущих с рт в п п лнялся за счет с рт в западн -украинск г эк типа селекции Каменец-Подольского СХИ, сформированных гибридизацией местных популяций с Богатырем (с рт м южн русск г пр исх ждения) и
подвергнутых воздействию разноо бразных
физических и химических мутагено в [19].
Пополнение генофонда также происходило за счет с рт в и материал в гетер зисн й селекции, про водившейся в лабораториях Украинско го НИИЗ [20] и ВНИИЗБК [21]. Скрещивания различались как п характеру п дб ра р дителей ( тдаленные эк л г -ге графические скрещивания, скрещивания местных рай нир ванных с рт в с ин рай нными или с мутантными ф рмами; скрещивания мутантных бразц в друг с друг м), так и п схемам
гибридизации (пр стые и сл жные ступенчатые, тестерные, бекр ссы, а также бъединение в пулы о бразцов, сходных по морфологическим признакам, н различающихся пр исх ждением.
Опыты и селекцию проводили в условиях поля и теплицы. Селекционный процесс осуществляли по схеме: гибридизация;размно жение Р^трехкратный тб р с направленным пылением п фен типу и продуктивности;размножение, предварительное и конкурсное сортоиспытание;размно жение и г сударственн е с рт испытание.
Размножение образцов проводили в условиях тетраплоидной изоляции, гибридизацию
существляли с п м щью гетер стилии. В течение вегетаци нн г пери да, п этапн в с тветствии с фазами развития растений, пр в дили тб р на м рф л гические признаки и зерненн сть:
1) с п явлением первых листьев - на мелк листн сть и узк листн сть;
2) в фазе бут низации - на числ вегетативных узло в главно го по бега и зелено цветко во сть;
3) в фазе начала цветения - на детерминантн сть и крупную кисть [22].
4) в фазе п лн г цветения - на граниченн е ветвление [23].
5) в фазе начала созревания (цветение+30 дней) -на зерненн сть и крупн пл дн сть.
6) в фазе уб р чн й спел сти - на вып лненн сть пл д в.
В лабораторных условиях проводили оценку выделенных растений по массе 1000 зерен и уборочно му индексу. Ко нкурсно е сорто испытание пр в дили п мет дике Г ск миссии п сорто испытанию сельско хо зяйственных культур [24].
Результаты и обсуждение
Был устан влен , чт мутация граниченн г ветвления п вышает х л д ст йк сть гречихи, ускоряет темп репродуктивных про цессо в, в 1,5 раза повышает уборочный индекс [5, 25]. Встречаемость растений с мутацией граниченн г ветвления выше в северных по пуляциях вида [26].
Детерминантность повышает усто йчивость к
выс ким температурам и засухе. При п нижении температуры детерминантн сть удлиняет жизненный цикл как за счет избыт чн г ветвления детерминантных растений, так и за счет б лее продолжительного плодоо бразования на единичном п беге. Анал гичн е п ведение пр дем нстрир вал в
Г сударственн м с рт испытании первый
детерминантный сорт Сумчанка, проявивший выс кую к нкурент сп с бн сть в Оренбургск й области и республике Калмыкия в России, в Казахстане и на юг -в ст ке Украины, т.е. в реги нах с п вышенными ресурсами тепла и света, н с
дефицитом влаги.
Был сделан выв д ге графически
разнонаправленном векторе адаптаций о беих мутаций: граниченн г ветвления - в северн м
направлении, детерминантно сти - в южно м [27].
Адаптивная специфичн сть мутаций не т льк указывала на м рф л гические м дели с рт в для пределенных эк л гических з н, н и те ретически, вследствие выявленной разнонаправленности,
п зв ляла надеяться на расширение адаптивных в зм жн стей у с рт в при бъединении беих мутаций в едино м генотипе [10, 28].
Селекция по числуузлов в зоне ветвления побегов
К личеств узл в в з не ветвления растения -баз вый признак с рта, характеризующий ег потенциал продуктивности и ритм плодоо бразования. С увеличением числа узлов на главном побеге в зрастает пр дуктивн сть с рта, н и нарастает ег п зднеспел сть. Однак существует трицательная к рреляция между развитием з ны ветвления главно го по бега и бо ко вых [29]. Эта корреляция позволила, используя мутацию кЬ, выделять дружн с зревающие ген типы с б лее выс ким числ м вегетативных узл в на главн м п беге. У перв г граниченн ветвящег ся недетерминантн г с рта Баллада, выведенн г гибридизацией граниченн ветвящег ся бразца с групп й п зднеспелых западн -украинских с рт в, з на ветвления главно го по бега на 0,6-1,5 узла выше, по сравнению с рай нир ванным ранее среднеспелым стандартом Богатырь. У сорта на 2,5 ц/га повысилась ур жайн сть, а также х л д ст йк сть, благ даря чему гречиху в Орл вск й бласти стали сеять на декаду раньше [30, 31]. На базе сорта Баллада были выведены б лее ур жайные граниченн ветвящиеся сорта Есень и Молва. Исследования показали, что выведенные на сн ве мутантн г ген типа с рта, стабильн удерживают п казатели з ны ветвления в ряде п к лений [32].
Однак недетерминантные граниченн -
ветвящиеся сорта гречихи склонны к полеганию, в г сударственн м с рт испытании ни казались менее пластичными, п сравнению с
детерминантными, неудачн й казалась и п пытка вывести недетерминантный крупн пл дный ОВ -с рт. Детерминантная мутация казалась б лее эффективн й в исп льз вании. Прежде всег на анал гична мутации завершенн г р ста у злак вых культур и с бщает растению гречихи ряд сх дных п л жительных св йств: низк р сл сть и
п вышенную уст йчив сть к п леганию, снижение параллелизма в системе п бега, п вышенную лист - и к рне беспеченн сть цветк в, п вышенную их фертильн сть, уск ренный ритм репр дуктивных пр цесс в в генеративн й сфере, в зм жн сть формиро вать более плотный стеблесто й [6, 11].
Первым м рф л гическим признак м (п мим детерминантн сти) на к т рый вели тб р в селекции Д-сортов, было число вегетативных узлов на главном по беге. Первый сорт Сумчанка выведен отбором на число у зло в > 5. Его со вмещали с отборо м на озерненность, крупноплодность и дружность с зревания.
Последующая селекция детерминантных сортов велась в направлении повышения мощности главного по бега и преодоления избыточного ветвления. Здесь отбор на ограниченное ветвление также хорошо с четался с тб р м на п вышенн е к личеств вегетативных узл в главн г п бега и п зв лил
со здать детерминантный ОВ - до нор ДОВ-5______, для
6 - 7
которого были характерными лидирующий главный по бег при слабом развитии ветвей, дружное созревание и повышенная крупность плодов. Из гибридной комбинации ДОВ-1хД-1 была выделена форма ДС, отличающаяся осо бо длинной (8 см) кистью, исп льзуемая в с здании с рт в и д н р в с этим признаком.
До нор ДОВ 5______также использо вали в со здании
6 - 7
материал в с крупным с цветием и неп средственн в с здании шир к рай нир ванн г детерминантн г с рта Дикуль.
Для гибридизации с п зднеспелыми инорайо нными сортами из по пуляции Д-10 была
выделена форма Д 3 - 4, с десятью узлами в зо не 10
ветвления главн г п бега и крупн й кистью, зацветающая на две недели п зже среднеспелых сортов. Она оказалась полезной в гибридизации с п зднеспелыми ин рай нными с ртами.
Таким о бразо м в селекции гречихи использо вали как св йства метамерн й рганизации в регуляции ритма, так и формоо бразовательный эффект при взаим действии ген в граниченн г ветвления и детерминантн сти, выразившимися в увеличении параметр в сл жн г признака, как вым является репр дуктивная кисть.
Селекция на крупное соцветие является важнейшим усл вием п вышения ур жайн сти и адаптивности детерминантных сортов. Укрупнение репр дуктивных рган в сыграл важную р ль в эв люции культурных растений, как факт р интеграции габитуса, и в селекции на ур жайн сть [33, 34]. Онто генетические аспекты поло жительно го влияния крупн г с цветия на ур жайн сть связывают с п вышением аттрагирующег пула ф т ассимилят в [34, 35], а также с б лее выс ким уро внем о статочно го потенциала ро ста. Чем выше его д ля, прих дящаяся на генеративный пери д, тем выше го мео стаз плодо в и уро жай [36]. У сорто в с крупным с цветием, бладающим б лее выс ким ур внем меристематическ й ткани, в б льш й степени беспечивается эт преимуществ .
Отбор по длине соцветия в пределах замкнутого ген ф нда, х тя и прив дит к увеличению длины кисти и числа элементарных с цветий в ней, днак пр дуктивн сть ее падает, при эт м сь кисти исто нчается. Только с по мо щью гибридизации удается п лучать и тбирать растения с длинными, хорошо озерненными кистями. Как правило, у таких растений были ут лщены кистен сы и центральная
сь кисти. В т п чему селекцию на крупную кисть не бх дим вести с п п лнением ген ф нда. В нашей раб те эт были рай нир ванные с рта из разных экологических групп и мутантные формы. Становятся действенным п лем межгенных и межаллельных взаимодействий только аккумулировавшие энергетический потенциал разноо бразного гено фонда с цветия, д п лнительн беспечивая усиление внутрип пуляци нн г гетер зиса и усиление адаптивных св йств детерминантных п пуляций.
На о сно ве ДС-до норо в по следо вательно были выведены рай нир ванные с рта: Д ждик, Деметра, Дикуль, Девятка, Диал г, Дизайн; перспективные сорта, среди которых сорт Яруд с крупной кистью, с четающий п вышенную ур жайн сть с крупн пл дн стью, выведенный с участием яп нских с рт в.
В г сударственн м с рт испытании с рта с крупным с цветием пр явили не т льк выс кую
урожайность (до 5,0 т/га), но и показали расширение адаптивных свойств, по сравнению с Сумчанкой, что выразил сь в расширении числа реги н в рай нир вания, и с тветственн числа реги н в п лучения выс ких прибав к зерна к стандартам (табл. 1). Наиболее показательны в этом отношении результаты по сорту Девятка. Сорт выведен гибридизацией о бразцов: с крупным соцветием Д-12 и ограниченноветвящегося ОВ-5. Оценку его в к нкурсн м с рт испытании пр в дили на ф не ранних посевов (8-14 мая), тогда как оптимальный срок посева в Орловской области 20 -25 мая. Отбор на крупн е с цветие наряду с указанными факт рами привел к ф рмир ванию п пуляции, дающий ур жай свыше 3 т/га как в условиях Краснодарского края (45° с.ш.), так и в условиях Смоленской и Калужской бластей (56° с.ш.).
Таблица 1 - Характеристика райо ниро ванных о граниченно растущих со рто в гречихи
Сорт Фенотип* Год районирова- ния Регионы районирования Максимальная урожайность, т/га Масса 1000 зерен, г
Баллада н.ов. 1985 Центрально-Черно земный 3,25 27,1
Сумчанка Д 1985 Уральский, Р. Украина, Р. Казахстан 6,86 28,3
Есень н.ов 1993 Уральский, Центрально-Черно земный 5,49 26,4
Деметра Д, ДС, ов 1995 Центральный, Центрально-Черно земный, Северо -Кавказский, Средневолжский 4,05 29,9
Молва н.ов 1997 Центральный, Центрально-Черно земный, Нижневолжский 3,30 28,6
Дождик Д, ДС, ов 1998 Р. Беларусь, Уральский, Северо-Кавказский 6,58 31,6
Дикуль Д, ДС, м.л. 1999 Р. Беларусь, Центральный, Волго -Вятский, Центрально-Черно земный, Средневолжский, Нижневолжский, Западно-Сибирский, Восточно -Сибирский 4,36 29,8
Девятка Д, ДС, ов 2004 Центральный, Центрально-Черно земный, Уральский, Северо-Кавказский 4,97 32,0
Диалог Д, ДС, ов 2008 Центральный, Центрально-Черно земный, Уральский, Средневолжский, Западно-Сибирский 4,22 32,0
Дизайн Д, ДС, зел.цв. 2009 Западно-Сибирский, Во сто чно-Сибирский 4,12 33,9
*Обо значения: Н - недетерминантный, ОВ - ограниченн оветвящийся, Д - детерминантный, ДС - с крупным со цветием, м.л. - мелколистный, зел. цв. - зелено цветко вый.
Использование корректирующих мутаций -
зал г дальнейшег п вышения ур жайн сти и адаптивн сти детерминантных с рт в.
Мутация мелколистности р1 позволяет
ск рректир вать существенный нед стат к детерминантов - их склонность к самозатенению. Исп льз вание эт й мутации в селекции с рта Дикуль за счет птимизации свет вых характеристик цен за впервые п зв лил детерминантн му с рту в усл виях Орла превз йти п ур жаю зерна недетерминантный стандарт. В пр изв дственных усл виях Орл вск й бласти впервые в неск льких хозяйствах получили уро жайность сорта выше 3 т/га. Максимальную ур жайн сть 4,36 т/га с рт Дикуль показал на Дзержинском ГСУ в Красноярском крае. Свидетельством высокой пластичности сорта явилось его районирование в 7 регионах России и в Р. Беларусь. С районированием его в областях
Центрального и Волго-Вятского регионов упрочились перспективы распространения детерминантно й
гречихи в северных реги нах ареала ее в зделывания.
Мутация узколистности пг2 (источник - форма Треугольнолистная) и мутация детерминантности, контролируемой геном ёт (источник - форма Моноподиум) пока не проявили самостоятельного п л жительн г эффекта в селекции на ур жайн сть. Эт связан с снижением ур жая би массы при тб ре на зерненн сть, на к т рый детерминанты с этими мутациями тзываются весьма х р ш , чт видно по по казателю Кхоз. (табл. 2). При гибридизации их с шир к листными детерминантами стан вится в зм жным выделение трансгрессивных ф рм, бладающих ут лщенными стеблями и кистен сами, длинн й кистью и крупными пл дами. Из таких комбинаций индивиду ально-семейным отбором
выделены детерминантный шир к листный бразец
Двина, высокоуро жайный, дружносозревающий с абсолютной устойчивостью к полеганию, на протяжении ряда генераций сохраняющий высокую урожайность. Индивидуально -семейным отбором выделен также уст йчивый к п леганию,
узколистный, дружносозревающий, крупноплодный образец Фар, используемый как улучшатель
широ колистных детерминанто в.
На основе трансгрессивных форм, выделенных из к мбинаций с участием узк листных детерминант в и детерминантов - Моноподиум созданы выс к ур жайные детерминантные бразцы с
крупным соцветием: Уша, и ПДС, имеющие, как и образец Яруд, перспективу для предложения к использованию в производстве (табл. 2).
На о сно ве мутаций узколистно сти пг2, неаллельно й детерминантности ёш, короткостебельности 81 был с здан узк листный д н р - Детерминантный треугольнолистный, устойчивый к полеганию (ДА у.п.), исп льз ванный в селекции выс к ур жайн г зелен цветк в г с рта Дизайн.
Мутация зеленоцветковости §е ценна, прежде всег , тем, чт п вышает уст йчив сть пл д в к сыпанию, а также как ист чник ф т ассимилят в, максимальн приближенный к пл дам - их
потребителям. Зелено цветко во сть усиливает ро сто вые пр цессы в кисти, вызывая удлинение сей элементарных соцветий, удлинение плодоножек, пр лификации цветк в, вследствие чег к личеств цветков в кисти увеличивается. Сама кисть увеличивается в размерах, а п тенциал пр дуктивн сти элементарн г с цветия п вышается на 50%, при это м индекс фертильно сти элементарно го со цветия не снижается [37].
На основе зеленоцветковости, выделенной из с рта Д ждик, с здана серия зелен цветк вых доноров. Родоначальник этой серии Дизайн 1 отличался крупноплодностью, крупной кистью, высокорослостью, хорошей озерненностью. Недостатками этого сорта явились позднеспелость и скло нно сть к полеганию. Путем гибридизации это го бразца с уст йчивым к п леганию д н р м --улучшателем, узк листным детерминант м ДА у.п. и п следующим тб р м на крупную кисть, зерненн сть и крупн пл дн сть выведен с рт Дизайн (селекци нный н мер Дизайн 3), с б лее гарм низир ванным р ст м и б лее дружным с зреванием, п высилась уст йчив сть с рта к полеганию (табл. 2).
Таблица 2 - Агро биоло гическая характеристика детерминантных с орто в и до но ро в гречихи по результатам ко нкурсно го
сорто испытания ВНИИЗБК, в среднем за 2004-2006 гг.
Сорт Фенотип* Уро жайно сть, т/га Кхо з, % Вегетационный период, сутки Усто йчиво сть к полеганию, балл. Масса 1000 зерен, г
Дикуль, стандарт ДС, м., бел. 1,97 24,1 72 4,6 27,8
Сумчанка КС, ш., бел. 1,70 21,5 72 4,3 28,5
Дождик ДС, ш. бел. 2,03 25,8 72 4,6 28,8
Девятка ДС, ш. бел. 2,20 22,0 75 4,4 31,3
Дизайн ДС, ш. зел. 2,48 27,6 73 4,0 34,4
Дизайн 1 ДС, ш. зел. 2,27 24,6 75 3,7 32,2
> .у .п ДС, у. бел. 1,82 28,8 73 4,8 31,6
Дизайн 2 КС, у. зел. 2,10 29,5 72 4,5 29,0
Фар ДС, у. бел. 1,80 29,3 72 4,8 37,1
Двина ДС, ш. бел. 2,27 27,4 70 4,9 31,6
ПДС ДС, ш. бел. 2,60 26,2 74 4,4 35,5
Яруд ДС, ш. бел. 2,55 27,7 73 4,7 34,8
Уша ДС, ш. бел. 2,47 27,8 73 4,6 33,3
*Условные о бозначения: ДС - с длинным соцветием; КС - с коротким соцветием; м. - мелколистный; ш. - широколистный; у - узколистный; бел. - бело цветко вый; зел. - зеленоцветко вый.
В ко нкурсно м сорто испытании (табл. 2) ВНИИЗБК за 2004-2006 гг. с рт Дизайн, несм тря на различие п г дам мете усл вий, ежег дн превышал стандартный сорт Дикуль на 0,44...0,62 т/га. В 2006 г. этот сорт был передан на Г о сударственно е
сортоиспытание, а в 2009 г. районирован в Красноярско м крае и в Томско й о бласти. На нескольких сортоучастках Западно-Сибирского и Восточно-Сибирского регионов сорт по казал ур жайн сть свыше 4 т/га, превышения над стандартами в этих случаях составили 0,48-1,17 т/га.
Ранний отбор на озерненность. В решении
задачи на с вмещение выс к г м рф л гическ г
п тенциала с п вышенн й интенсивн стью
плодоо бразования недостаточно ограничиться только
м рф л гическим тб р м на граниченн е ветвление и крупн е с цветие х тя бы п т му, чт ген типы, несущие эти признаки, п двержены расщеплениям по продуктивно сти. Так, у граниченн ветвящихся с рт в б лее ур жайными являются гетерозиготы, у которых замаскировано фенотипическое проявление гена кЬ, а сама мутация "работает" на снижение уро жая био массы [5].
Определенные ограничения имеет и использование крупного соцветия. У сортов с крупным со цветием на 5-6 суто к удлиняется вегетационный период. В результате же раннего тб ра п вышается к нцентрация ген тип в с п вышенн й пл д в й нагрузк й в начальный пери д
плодоо бразования, которая мо жет играть роль физи л гическ г уск рителя с зревания.
В наших исследованиях было выявлено, что у растений гречихи существует п л жительная к рреляция между зерненн стью главн г п бега и зерненн стью б к вых, к т рая усиливается при продвижении к по бегам низших порядко в [29].
Был сделан прогностический вывод о в зм жн сти успешн г раннег тб ра на ур жайн сть п зерненн сти с цветий на главн м побеге с фазы "цветение+30 дней", с которой у гречихи начинается пери д с зревания пл д в [38].
При отборе ориентировались на возмо жно более пл тн е расп л жение пл д в м л чн й спел сти на нижних кистях главного по бега. В фазу уборочной спел сти д п лнительн пр в дили тб р п вып лненн сти пл д в.
Ранний отбор использовали в селекции сортов Баллада, Молва, Деметра, Дикуль, Девятка, Дизайн, в селекции д н р в с мутациями, исх дн тличающимися низк й фертильн стью или позднеспелостью (узколистность, зеленоцветковость), а также при тб ре из к мбинаций, где в качестве р дительских к мп нент в исп льз вали
п зднеспелые с рта с выс ким м рф л гическим п тенциал м.
В итоге комплексного использования принципов раннег тб ра, к нструктивн й метамерии, укрупнения соцветий, использования
к рректирующих мутаций, учета их генетическ г взаим действия были выведены выс к ур жайные граниченн растущие с рта, и с здан н вый исх дный материл, различающийся п фен типу, с выдающимися п казателями пр дуктивн сти, дружн сти с зревания, уст йчив сти к п леганию.
Выводы
1. Детерминантная м дель наиб лее предп чтительна в селекции гречихи на ур жайн сть.
2. Взаимодействие мутаций ограниченного ветвления и детерминантн сти расширяет адаптивные в зм жн сти с рт в.
3. Использо вание в селекции принципо в
конструктивной метамерии и раннего отбора, укрупнение с цветий и исп льз вание к рректирующих мутаций комплексно обеспечивают повышение продуктивности и адаптаци нных св йств детерминантных с рт в гречихи.
Литература
1. Симо нгулян, Н. Г. Про блема скороспело сти в селекции хло пчатника [Текст]/ Н.Г. Симо нгулян. -Ташкент: Изд-во ФАН Узбекской ССР, 1971. - 222 с.
2. Майсурян, Н. А. Влияние условий культуры на ветвление растений. Вопросы эволюции, био гео графии, генетики и селекции [Текст]/ Н.А. Майсурян. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960.
3. Таракано в. Г. И. О жизненных формах о во щных растений и их эволюции [Текст]/ Г.И. Тараканов// Доклады ТСХА. - 1965. - Вып. 114. - С. 89-98.
4. Фесенко, Н. В. Использо вание
внутрип пуляци нн г п лим рфизма в селекции
гречихи [Текст]/ Н.В. Фесенко, С.Ю. Ко блев, Г.Е. Мартыненко // Биология, селекция,
семен в дств и техн л гия в зделывания
зернобобовых и крупяных культур: сб. науч. тр. -Орёл, 1991. - С. 22-28.
5. Мартыненко, Г. Е. Влияние мутации граниченн г ветвления на развитие признак в
пр дуктивн сти и адаптаци нных св йств гречихи [Текст]/ Г.Е. Мартыненко // Доклады РАСХН. - 1996.
- № 4. - С. 16-18.
6. Мартыненко, Г. Е. Морфобиологические о со бенно сти и перспективы селекции детерминантно й формы гречихи [Текст]/ Г.Е. Мартыненко // Перспективы повышения уро жайности и качества зерна гречихи: сб. науч. тр. - Кишинёв, 1983. - С. 21-
25.
7. Фесенко, Н. В. Биологические предпосылки со здания сорто в гречихи интенсивно го типа [Текст]/ Н.В. Фесенко, Г.Е. Наумо ва // Научные труды ВНИИ зернобобовых и крупяных культур: сб. науч. тр.-Орёл, 1976.-С.64-77.
8. Жученко, А. А. Эколо го-генетические про блемы селекции растений / А. А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. - 1990. - №3. - С. 3-
23.
9. Тарасенко, Н. Д. Генетические методы в селекции растений [Текст]/ Н.Д. Тарасенко. - М.: Коло с, 1974. - 208 с.
10. Суходолец, В. В. Природа и механизмы биоло гическо го эволюцио нно го про гресса [Текст]/
В.В. Суходолец // Генетика. - 1982. - Т.18. - С. 517523.
11. Мартыненко, Г. Е. Резервы внутривидо во й изменчив сти в селекции гречихи на ур жайн сть [Текст]/ Г. Е. Мартыненко // Аграрная Ро ссия. -2002. - № 1. - С. 73-76.
12. Фесенко, Н. Н. Эколо гическая изменчиво сть архитект ники р ссийских и яп нских с рт в гречихи [Текст]/Н.Н. Фесенко, О.И. Ро мано ва, Г.Е. Мартыненко, Х. Фунатзуки// Аграрная Россия. -2002. - № 1. - С. 68-72.
13. Шмальгаузен, И. И. Организм как цело е в индивидуально м и историческо м развитии [Текст]/ И.И. Шмальгаузен// Избранные труды. - М.: Наука, 1982. - 383 с.
14. Мережко, А. Ф. Про блема до норо в в селекции растений [Текст]/А.Ф. Мережко.- С.-Петербург: ВИР, 1994. - 126 с.
15. Грабо вец, А. И. Принципы селекции о зимо й пшеницы и тритикале на До ну [Текст]/А.И. Грабо вец // Вестник РАСХН. - 1998. - № 1. - С. 57-58.
16. Зелено в, А. Н. Селекция гороха на высо кую урожайно сть семян [Текст]: дис. в фо рме науч. д клада на с иск. учён. степ. д-ра с.х. наук: 06.01.05 /Зелено в Анато лий Нико лаевич. - Брянск, 2001. - 60 с.
17. По но марева, М. Л. Селекция
высо ко продуктивных сорто в о зимо й ржи [Текст]/ М.Л. Пономарева, С.Н. Пономарев // V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (21-28 июня 2009 г., Мо сква). - М.,2009. - Часть I.-С.306.
18. Теоретические о сно вы селекции. Т. 5.
Гено фо нд и селекция крупяных культур. Гречиха: под ред. В.А. Драгавцева = Theoretical basis of plant breeding. Vol. 5. The gene bank and breeding of groat crops. Buckwheat / Н.В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О.И. Романова и др. - СПб.; ВИР, 2006. - 196 с.
19. Алексеева, Е. С. Селекцио нно-генетическая и х зяйственная ценн сть зелен цветк вых и других форм гречихи [Текст]/Е.С. Алексеева // Зерновые культуры. - 1993. - № 2.-С. 32-34.
20. Тараненко, Л.К. Со здание сорто в-синтетико в гречихи [Текст]/Л.К. Тараненко // Селекция, семен в дств и в зделывание гречихи на П д лье: Межвузовский сборник научных статей. - Кишинёв, 1981. - С. 32-36.
21. Фесенко, Н.В. Селекция гетеро зисных
гибрид в гречихи на сн ве пери дическ г тб ра [Текст]/ Н.В. Фесенко, В.В. Анто но в//
Сельскохозяйственная биология. - М., 1975. - Т.10. -№ 4. - С. 605-609.
22. А.с. 3495686 СССР Сп с б тб ра растений на
крупн е пр дуктивн е с цветие [Текст]/
Мартыненко Г.Е.- Бюл. № 4, 1984.
23. А.с. 1436947 СССР Спо со б отбора растений гречихи на высо кую интенсивно сть плодо о бразо вания /Фесенко Н.В., Мартыненко Г.Е., Лохматова В.Е., Анисимов И.П. - Бюл., № 42, 1988.
24. Методика Г о сударственно го сорто испытания сельскохозяйственных культур, под ред. М.А. Федина. - М. Вып. 1, 1983.-269 с.
25. Фесенко, А. Н. Адаптивная роль аллея lsb и
исп льз вание ег в селекции гречихи [Текст]/ А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко //Роль но вых направлений селекции в повышении эффективности растениеводства: [сборник]. Материалы
Всероссийской науч.-практич. конф.. - Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2009. - С.3-9.
26. Мартыненко, Г. Е. Распро странение мутаций граниченн г ветвления в естественных п пуляциях
гречихи [Текст]/ Г.Е. Мартыненк , И.П. Анисим в // V съезд ВОГИС им. Н.И. Вавил ва: Тезисы д клад в, Генетика и селекция растений. - М., 1987. - Т IV (2) -
С.11.
27. Martinenko, G. E. Retation of plants’ habitus to buckwheat adaptive capacities [Техт]/ G.E. Martinenko // Proceedings of the 5-th international symposium on buckwheat. - Taiyuan, China: Agricultural Publishing, 1992. - P.197-202.
28. Репьев, С. И. Принципы подбора родительских пар в трансгрессивн й селекции вики п севн й [Текст]/ С.И. Репьев // Сб рник научных труд в п прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1988.
- Т.1. - С. 69-76.
29. Фесенко, Н. В. Использование в селекции гречихи к рреляци нных тн шений в развитии п бег в растений [Текст]/ Н.В. Фесенк , Г.Е.
Мартыненко // До клады ВАСХНИЛ. - 1984. - № 2. -С . 14-16.
30. Шашкин, Ю. А. Сро ки по сева и уро жайно сть гречихи [Текст]/ Ю.А. Шашкин, В.И. Мазало в // Совершенствование селекции и технологии возделывания зерновых бо бовых и крупяных культур.- Орёл: ВНИИЗБК, 1992.-С. 222-225.
31. Цукано в, А. Ф. Влияние сро ко в по сева на посевные качества и уро жайные свойства семян гречихи Баллада [Текст]/ А.Ф. Цуканов, В.П. Наумкин // Материалы научно й конференции институтов Орловской о бласти.- Орёл, 1993.-С. 57-58.
32. Мартыненко, Г. Е. Влияние усло вий года и
репр дукций на п казатели ф рмулы ветвления у мутантных с рт в гречихи [Текст]/ Г. Е. Мартыненк //Роль новых направлений селекции в повышении эффективно сти растениеводства: [сборник].
Материалы Всероссийской науч.-практич. конф. -Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2009.-С. 41-48.
33. Жуко вский, П. М. Культурные растения и их сородичи/ П.М. Жуковский. - Л.: Колос. 1971.-751 с.
34. Ничип р вич, А. А. Крупн е д стижение би л гическ й науки в п вышении пр дуктивн сти растений [Текст]/ А.А. Ничипоро вич // Эко ло гия. -1971. - № 1. - С. 5-9.
35. Мо кро но со в, А. Т. Эндо генная регуляция фотосинтеза в целом растении [Текст]/ А . Т. Мо кро но со в //Физ иоло гия растений. - 1978. -Т.25.-938 с.
36. Мартыненк , Г. Е. О м дели
выс к ур жайн г с рта гречихи в аспекте
нт генетическ г развития [Текст]/ Г.Е. Мартыненк // Физи л гические аспекты пр дуктивн сти растений: Материалы Всер ссийск й науч.-мет д. конф. - Орёл, 2004. - Ч.2.-С. 260-266.
37. Martinenko, G.E. Potential Productivity of Buckwheat with Green Flowers/ G.E. Martinenko // Adv ances in B uckwhe at. -Chunchon (Korea), 2001.-P.27-32.
38. Фесенк , Н. В. Мет дика селекции гречихи на скороспелость [Текст]/ Н.В. Фесенко, В.Е. Драгунова // Генетика, селекция, семен в дств и в зделывание гречихи.- М., 1976.-С. 113-119.
39. Фесенк , А. Н. Н вые мет ды с здания ск р спелых с рт в гречихи [Текст]/ Н.В. Фесенк , А.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко,
З.Р. Цукан ва, И.П. Анисим в, И.А. Гурин вич // Вестник ОрелГАУ. - 2009. - №3. - С.26-29.
40. Фесенк , А. Н. М рф генез репр дуктивн й з ны п бег в у детерминантных с рт в гречихи [Текст]/ А.Н. Фесенко, О.А. Шипулин, Н.В. Фесенко // Аграрная наука. - 2007. - №4. - С.14-15.
Вестник
ОрелГАу
август
№4(25)
2010
Теоретический и научно-практический журнал. Основан в 2005 году
Учредитель и издатель: Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Орловский государственный аграрный Университет»_____________________________________________
Редакционный совет: Парахин Н.В. (председатель) Амелин А.В. (зам. председателя) Астахов С.М.
Белкин Б.Л.
Блажнов А.А.
Брыкля О.А.
Буяров В.С.
Гуляева Т.И.
Гурин А.Г.
Гущина Т.В.
Дегтярев М.Г.
Зотиков В.И.
Иващук О.А.
Козлов А.С.
Кузнецов Ю.А.
Лобков В.Т.
Лысенко Н.Н.
Ляшук Р.Н.
Мамаев А.В.
Масалов В.Н.
Новикова Н.Е.
Павловская Н.Е.
Попова О.В.
Прока Н.И.
Савкин В.И.
Степанова Л.П.
Хромов В.Н.
Шендаков А.И. (ответств. секретарь) Ермакова Н.Л. (редакто р)
Адрес редакции: 302019, г. Орел, ул. Генерала Родина, 69. Телефон: (4862)454037 Факс:(4862)454064 E-mail: nichоgau@yandex.ru E-mail: nich4@orelsau.ru
Свидетельство о регистрации ПИ @ФС77-21514 от 11.07. 2005 г.
Технический редактор Мосина А.И. Сдано в набор 21.07.2010 Подписано в печать 28.07.2010 Формат 60x84/8. Бумага о фсетная. Гарнитура Таймс.
Объём 11 усл. печ. л.
Тираж 300 экз. Издательство Орел ГАУ, 302028, г. Орел, бульвар П беды, 19. Лицензия ЛР№021325 от 23.02.1999 г.
Журнал реко мендо ван ВАК Мин брнауки Р ссии для публикаций научных раб т, о тражающих о сно вно е научно е содержание кандидатских и до кто рских диссертаций
Содержание номера
Актуальные вопросы выращивания и переработки гречихи
Романенко Г.А. 30 лет Международной ассоциации исследователей гречихи
(IBRA) - вехи и тенденции..................................................... 2
Парахин Н.В. Гречиха: биоло гические во змо жно сти и пути их реализации...... 4
Инг Ванг, Дзя Чен, Ибаили Фенг. Со стояние про цесса про изводства и разрабо тка
стратегий в отно шении продукто в из гречихи в Китае.......................... 9
Крефт Иван, Икеда Кийоказу, Икеда Саеко, Вомбергар Бланка. Разработка функционально новых продуктов питания на основе гречихи о быкновенной и
татарской.......................... .......................................... 15
Зотиков В.И., Наумкина Т.С., Сидоренко В.С. Современное состояние и
перспективы развития про изводства гречихи в Ро ссии.......................... 18
Брунори А., Бавиелло Г., Колонна М., Рисси М., Иззи Г., Тотх М., Вегвари Г.
С временн е п нимание перспектив в зделывания и исп льз вания гречихи в
Центрально й и Южно й Италии.................................................. 23
Пак Чеол Хо, Хонг Сун Кван, Лим Ионг Суп, Ли Мун Хеон, Британия Ксоксион. Применимость различных сортов гречихи в провинции Луангпрабанг
республики Лаос............................................................... 30
Новиков В.М., Глазова З.И. Оптимизация техноло гических адаптеро в
во зделывания гречихи......................................................... 34
Басов Ю.В., Басов А.Ю. Осо бенности аккумуляции тяжёлых металлов гречихой в
усло виях техно генеза........................................................ 39
Степанова Л.П., Хрипкова Н.А., Степанова Е.И., Шамараева В.С.
Зако но мерно сти синергическо го взаимодействия ио низирующего излучения, гумата калия и цеолита на растениях гречихи..........................................43
Актуальные вопросы селекции гречихи
Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Романова О.И. Морфологическая структура популяций как основной элемент функциональной системы экологической
адаптации гречихи о быкно венно й Fagopyrum esculentum moench.................47
Ониши Оми. Детализиро ванная картина гео графическо го распро странения дикорастущих прототипов гречихи о быкновенной, Fagopurum esculentum ssp.
ancestral..................................................................... 53
Мартыненко Г.Е., Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Шипулин О.А. Биоло гические
принципы и методы селекции мутантных со рто в гречихи......................... 57
Ли П., Лин Р., Ванг З. Выявление и анализ различно го усеченно го фрагмента
аллергическо го белка TBb в гречихе татарско й................................64
Лазарева Т.Н., Фесенко И.Н. Сравнительный анализ электро форетических
спектро в белко в семян Fagopyrum cymosum meisn. и F. tataricum gaertn........ 67
Хрунгу Н.К., Деватасан Набенита, Крефт Иван, Лисен Мария. Идентификация и молекулярная характеристика гранулированно-связанной синтазы крахмала,
извлечённо й из гречихи....................................................... 70
Шипулин О.А., Фесенко А.Н., Мазалов В.И., Мартышенко Г.Е. О результатах эк л гическ г с рт испытания гречихи и признаках, характеризующих ур жай
зерна.............................. ..........................................76
Фесенко И.Н., Фесенко Н.Н. Но вая видо вая фо рма гречихи - Fagopyrum hybridum 78 Гуринович И.А., Фесенко А.Н., Фесенко И.Н. Мутантная фо рма гречихи с
блокированным ветвлением: наследование и продукционные осо бенности........... 82
Мартышенко Г.Е., Фесенко Н.В., Фесенко А.Н., Гуринович И.А. Со здание холодо сто йко го детерминантного сорта гречихи Девятка...................... 85
© ФГОУ ВПО Орел ГАУ, 2010
