CC BY
72
Биохимические исследования ряда промысловых видов рыб прибрежной зоны Баренцева моря в условиях антропогенного загрязнения
С.И. Овчинникова, Т.А. Широкая
Биологический факультет МГТУ, кафедра биохимии
Аннотация. В статье приводятся результаты биохимических исследований (период 1998-2003 гг.) ряда промысловых рыб, характерных для водных экосистем прибрежной зоны Баренцева моря, с позиций оценки состояния гидробионтов как компонентов водных экосистем Кольского Севера в условиях антропогенного загрязнения. Показано, что динамика содержания основных химических показателей (влаги, общего азота, белкового азота, небелкового азота, аминного азота, водорастворимого белка, липидов, минеральных веществ и др.) в исследованных гидробионтах носит сезонный характер. Собственные данные, полученные на базе лабораторий биохимии МГТУ, сравнивали с результатами лаборатории биохимии гидробионтов Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича за предыдущий период (до 1998 г.).
Abstract. The data of the biochemical investigations (period 1998-2003) of some Barents Sea commercial fish species for estimating the status indicator of the hydrobionts as components of the water ecosystems of the Kola North in the conditions of man-made pollution have been considered in this paper. The analysis of the data has shown a seasonal nature of the dynamics of the basic chemical characteristics' contents (water, total protein and amine nitrogen, water-soluble protein, lipids, mineral) and biochemical properties (the activity of proteases) of fishes. The own MSTU data have been compared with the previous data of the laboratory of hydrobionts biochemistry of the Polar Research Institute of Marine Fishery and Oceanography by N.M. Knipovich.
1. Введение
Хозяйственное освоение морей сопровождается ростом антропогенного воздействия на морские экосистемы. В этом отношении наиболее уязвимы экосистемы арктических морей.
Водные экосистемы Кольского Севера, отличаясь повышенной чувствительностью к воздействиям, наиболее остро испытывают антропогенную нагрузку. Баренцево море представляет собой важную часть арктической среды. На его долю приходится более 13 % от общего вылова рыбы и гидробионтов в России.
Вовлечение Баренцева моря в сферу хозяйственной деятельности человека определило высокую интенсивность антропогенного воздействия на природную среду водоема. С потоком атлантических вод в него транспортируются загрязняющие вещества, источниками которых являются нефтепромыслы Северного моря, промышленные и сельскохозяйственные предприятия стран Западной Европы. Кроме того, загрязняющие вещества поступают с атмосферными осадками, речными стоками и в результате хозяйственной деятельности на его акватории. Повышенное содержание токсикантов в воде, донных отложениях и гидробионтах приводит к снижению продуктивности водных экосистем и к потенциальной опасности для человека.
В первую очередь загрязнению подвержены заливы и губы Баренцева моря, в пределах которых расположены города и поселки, где ведется производственная и хозяйственная деятельность. В этом плане особое место принадлежит Кольскому заливу - самому крупному фиорду Кольского полуострова, который является рыбохозяйственным водоемом высшей категории, при этом состояние Кольского залива и его бассейна уже сравнительно давно характеризуется достаточно высоким уровнем загрязнения.
Поэтому актуальной проблемой является оценка воздействия загрязнения на состояние гидробионтов. Возможным путем к ее решению являются биохимические исследования гидробионтов как компонентов водных экосистем Кольского Севера, т.к. организмы способны очень быстро отвечать на изменения факторов окружающей среды перестройкой химического состава и биохимических механизмов, что позволяет использовать данные показатели функционального состояния организмов для оценки биологического эффекта загрязнения (Агатова и др., 2001). Биохимический мониторинг водных экосистем Северного бассейна является неотъемлемым и важным компонентом биологического мониторинга, позволяющим провести комплексную диагностику функционирования экосистем.
Физиологические показатели не всегда могут быть использованы для биоиндикации состояния организмов (Черкесова и др., 2002).
В современных программах мониторинга для быстрой биоиндикации предлагают различные биохимические маркеры, позволяющие на клеточном уровне охарактеризовать величину ответной реакции организма на действие загрязняющих веществ, еще задолго до популяционного ответа: характеристики энергетического метаболизма (энергетический показатель, характеризующий отношение содержания жира к влаге), каротиноиды, на которые оказывает влияние гипоксия как результат антропогенного загрязнения, глутатион (компонент антиоксидантной системы), малоновый альдегид (показатель перекисного окисления мембранных липидов), ферменты, например, фермент холинэстераза, свободные радикалы. Также ярким показателем, используемым в современной биохимии, является аденилатный энергетический заряд (АЭЗ), выявляющий нарушение метаболизма (Лукьянова, 2002; Лукьянова и др., 2002; Мелехова и др., 2002; Христофорова, 1989).
Целью данной работы явилось выявление биохимических особенностей тканей гидробионтов (рыб), наиболее характерных для прибрежной зоны Баренцева моря, в условиях антропогенного загрязнения.
Нами были проведены исследования сезонной динамики химического состава и биохимических свойств ряда промысловых рыб, характерных для вод Кольского залива и прибрежной зоны Баренцева моря на разных стадиях жизненного цикла (1998-2003). С позиций выявления биологических маркеров как показателей, отражающих степень ответной реакции организма на действие загрязняющих веществ, оценивалась активность тканевых протеолитических ферментов (по нарастанию аминного азота и по методу Л.Л. Константиновой (Константинова, Пахомова, 1970)) и содержание макроэргических соединений в мышечной ткани рыб. Результаты данных исследований сравнивались с результатами, полученными в лаборатории биохимии гидробионтов Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО) и с результатами предыдущих экспериментов, ранее проводимых в лабораториях биохимии (1990-1997).
Комплексная оценка всех этих направлений позволит выявить наиболее полную картину воздействия на состояние тканей гидробионтов, оценить их адаптационные возможности в условиях Крайнего Севера.
2. Объекты и методы исследования
Объектами биохимического исследования явились следующие промысловые гидробионты:
- мойва Ыа1Шш уШозш род Ыа1Шш, семейство корюшковых - 08МЕКЮАЕ,
- пикша Melanogrammus aeglefinus, род Melanogrammus, семейство тресковых - вАБШАЕ,
- треска Gadus morhua morhua, рода Gadus, семейство тресковых - вАБШАЕ,
- сайка (полярная тресочка) Boreogadus saida, род Boreogadus, семейство тресковых - вАОГОАЕ,
- морская камбала Platessa platessa, род Platessa, семейство камбаловых - РЬЕиЯОКЕСТШАЕ,
- песчанка Ammodytes marinus, семейство песчанковых - АММОБУТГОАЕ.
Для каждого периода жизненного цикла выбранных гидробионтов определяли: содержание влаги, общего азота, белкового азота, небелкового азота, фракции водорастворимого белка, липидов, минеральных веществ, аминного азота, макроэргических соединений, активность тканевых протеолитических ферментов.
Определение массовой доли воды проводили высушиванием при 100-105°С. Метод основан на выделении (испарении) воды из гидробионта при тепловой переработке и определении изменения массы его взвешиванием.
Количественное определение водорастворимого белка и полипептидов проводилось фотоколориметрическим биуретовым макрометодом, основанным на биуретовой реакции, которая является показателем наличия пептидных связей в соединении и методом Лоури (основан на биуретовой реакции и на цветной реакции тирозиновых остатков белковой молекулы с реактивом Фолина (окисление тирозина фосфорномолибденовольфрамовокислым натрием)). Содержание общего азота определяли методом Къельдаля, включающим минерализацию биологического материала и термическую перегонку аммиака с водяным паром (Северин, 1989; Овчинникова, 1999; 2000).
Определение содержания жира в мышечной ткани проводили методом Блая - Даера (Северин, 1989). Активность тканевых протеолитических ферментов определяли по нарастанию аминного азота методом формольного (формолового) титрования по Серенсену и по модифицированному методу Л.Л. Константиновой (Константинова, Пахомова, 1970).
Для количественного определения макроэргических соединений в мышечной ткани использовали фотоколориметрический метод, основанный на цветной реакции с молибдатом аммония в кислой среде.
3. Исследования химического состава и биохимических свойств мойвы
Динамика химического состава и биохимических свойств мойвы в разные периоды годового цикла (осень 1998 г. - весна 2003 г.) представлена в табл. 1.
Таблица 1. Динамика химического состава мойвы в различные периоды годового цикла
Период годового цикла Влага, % Белок, % Жир, % Зола, % СО/В, %
Осень 1998 г. (период нагула) 70,5 ± 3,5 14,95 ± 6,52 14,1+ 2,4 1,65 ± 0,09 30,7
Зима 1998 г. (зимовка) 72,5 ± 8,9 16,0 ± 0,5 12,8 ± 4,1 1,0 ± 0,1 27,5
Март 1999 г. (преднерестовый период) 80,6 ± 12,4 15,5 ± 2,9 4,8 ± 0,1 1,0 ± 0,1 19,4
Май-июнь 1999 г. (посленерестовый период) 82,5 ± 7,9 14,0 ± 0,5 1,7 ± 0,1 1,1 ± 0,1 17,5
Осень 1999 г. (период нагула) 68,6 ± 0,2 14,85 ± 0,05 13,9 ± 0,5 1,2 + 0,1 31,4
Декабрь 1999 г. (зимовка) 73,1 ± 4,5 16,1± 0,5 12,9 ± 0,7 1,1 ± 0,1 26,9
Март 2000 г. (преднерестовый период) 81,4 ± 9,2 15,2 ± 0,1 5,2 ± 0,1 1,5 ± 0,1 18,6
Май 2000 г. (посленерестовый период) 83,0 ± 7,5 13,9 ± 0,6 1,6 ± 0,1 1,32 ± 0,05 17,3
Осень 2000 г. (период нагула) 74,3 ± 4,5 13,9 ± 0,1 14,0 ± 1,5 1,25 ± 0,07 31,5
Зима 2000 г. (зимовка) 71,8 ± 6,7 16,0 ± 0,9 12,7 ± 1,8 1,15 ± 0,08 28,2
Март 2001 г. (преднерестовый период) 81,0 ± 8,5 15,4 ± 1,3 5,1 ± 0,4 1,3 ± 0,1 19,1
Май 2001 г. (посленерестовый период) 82,4 ± 6,5 13,0 ± 1,5 1,6 ± 0,1 1,1+ 0,1 17,6
Осень 2001 г. (период нагула) 75,4 ± 3,8 14,9 ± 1,2 13,9 ± 1,7 1,12 ± 0,08 32,1
Зима 2001 г. (зимовка) 72,0 ± 4,5 16,2 ± 1,9 12,8 ± 1,4 1,18 ± 0,04 28,1
Февраль-март 2002 г. (преднерестовый период) 80,7± 5,8 15,3 ± 0,1 4,9 ± 0,5 1,17 ± 0,07 19,3
Май 2002 г. (посленерестовый период) 84,0 ± 9,5 15,4 ± 0,3 1,58 ± 0,07 1,16 ± 0,04 16,0
Осень 2002 г. (период нагула) 67,5 ± 4,3 14,8 ± 0,9 14,2 ± 0,5 1,2 + 0,1 32,5
Зима 2002 г. (зимовка) 72,6 ± 2,7 15,9 ± 1,4 12,8 ± 0,9 1,2 + 0,1 28,3
Весна 2003 г. (преднерестовый период) 81,5 ± 8,5 11,5 ± 0,7 5,3 ± 0,4 1,15+ 0,06 17,1
Жир
I_ I
пред- послв-- нерестовый
пред- после- нерестоаый
|ред- посла- нерестовый
■1999 Г
- 2000 г.
-2001 г.
-2002 г
- - - 1998-2003 гг.
Рис. 1. Сезонная динамика содержания влаги, белка и жира в мышечной ткани мойвы
Изучена сезонная динамика влагосодержания (1998-2003). Установлено, что наименьшее содержание влаги в мышечной ткани мойвы наблюдается в конце периода нагула (осенний период -октябрь, с 1998 по 2003 гг.) - 67,5-75,4 %, составляя в среднем 71,5 ± 4,0 %. При этом минимальные величины в данный период отмечены в 2002 г., а максимальные - в 2001 г.
Количественное содержание влаги в мышечной ткани мойвы в преднерестовый, нерестовый и период зимовки на протяжении 1998-2003 гг. было сходным.
В период зимовки содержание влаги за период с 1998 по 2003 гг. составляет 72,4 ± 0,6 %. В преднерестовый период (февраль-март, с 1998 по 2003 гг.) содержание влаги возрастает до 80,6-81,4 %, составляя в среднем 81,0 ± 0,5 %. Наибольшее содержание влаги наблюдается в посленерестовый период (май-июнь) - 82,4-84 % со средним значением 83,0 ± 0,5 %. При этом минимальные величины в данный период отмечены в 1999 г., а максимальные - в 2002 г.
Среднегодовое содержание влаги за период 1998-2003 гг. составило 76,9 %. При этом наиболее низкие значения отмечены для 1999 и 2002 гг. (76,2 %), а максимальные для 2000 и 2001 гг. (до 77,7 %).
При сравнении полученных нами данных по влагосодержанию с данными ПИНРО до 1998 г. установлено, что в период с 1998 по 2003 гг. наблюдается незначительное увеличение содержания влаги по сравнению с предыдущим периодом.
Проведен анализ сезонной динамики содержания общего азота, белкового азота, небелкового азота в мышечной ткани мойвы (1998-2003).
Наименьшее содержание белка отмечено в посленерестовый период (май-июнь), составляя в среднем 13,8 ± 0,6 %, наиболее высокое содержание белка характерно для зимнего периода (декабрь) - 16,2 ± 0,1%. Среднегодовое содержание белка в мышечной ткани мойвы за период 1998-2003 гг. составило 14,96 %.
90 -г
:||11Ы11||[Ы
0 [■■■■■■■■■■ ■ ■■■■■■■■_
30.7 27,5 19,4 17,5 31,1 26.9 18,6 17,3 31,5 28,2 18.1 17,6 32,1 28,1 18,3 16 32,5 28,3 17,1 СО 'В. %
Рис. 2. Среднегодовое содержание основных химических показателей мышечной ткани мойвы
<Х! 1
о, о»
о. Ръ Л
§ I I £
к
п м гч
О! ° °
1 ? I
1 -5 8
я 3
Н у
^^ ° П ^ ^ ^ й
^ период
| | !
% & ^
& £
I ё
I *
к
5 I
« I
О V 8 8
Рис. 3. Соотношение массовой доли воды и СО/В
При сравнении полученных нами данных по содержанию белка за период с 1998 по 2003 гг. с данными ПИНРО до 1998 г. отмечено увеличение содержания белка в период зимовки и уменьшение (в среднем на 2 %) в преднерестовый, посленерестовый периоды и в период нагула. Характер сезонной динамики содержания белка в мышечной ткани сходен.
Проанализирована сезонная динамика суммарного содержания липидов для периода 1998-2003 гг.
Интенсивность питания мойвы самая высокая в летние месяцы, откорм заканчивается в октябре, а в ноябре-январе рыба практически не питается. В период нагула массовый состав мойвы характеризуется наибольшим количеством полостного жира (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998).
В конце периода нагула (осень) наблюдается наиболее высокое содержание липидов - 13,914,2 %, составляя в среднем 14,0 ± 0,1 %; к периоду зимовки (декабрь) содержание липидов снижается и составляет в среднем 12,8 ± 0,1 %. В преднерестовый период (февраль) содержание жира в мышечной ткани резко снижается до 4,8-5,3 %, составляя в среднем 5,1 ± 0,2 %. Это обусловлено расходованием жировых запасов в процессе гаметогенеза (Шулъман, 1969). Самое низкое содержание липидов характерно для нерестового и посленерестового периода (май-июнь), составляя в среднем 1,62 ± 0,05 %.
Характер сезонной динамики содержания липидов и их количественное распределение за период 1998-2003 гг. сходны.
Среднегодовое содержание липидов за период 1998-2003 гг. составило 8,34 %. При сравнении полученных нами данных по содержанию липидов за 1998-2003 гг. с данными ПИНРО до 1998 г. установлено, что наблюдается незначительное увеличение среднегодового содержания жира, при этом отмечено повышение доли липидной фракции в преднерестовый период (в среднем на 16 %) и уменьшение в период нагула и посленерестовый период (на 12 %). Это может свидетельствовать о том, что в исследованный период мобилизация жировых запасов была выше по сравнению с предыдущим периодом.
В целом сезонная динамика содержания влаги и липидов соотносится с данными ПИНРО (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998).
По литературным данным, групповой состав липидов чрезвычайно лабилен и представлен в основном триглицеридами, на долю которых может приходиться от 51,0 до 87,5 %. Содержание фосфолипидов составляет 22,4-36,0 %, холестерина - 1,2-4,2 % от массы всех липидов. Жирнокислотный состав липидов мойвы представлен 24 жирными кислотами с числом углеродных атомов от 12 до 22. Наибольшее число двойных связей равно 6. Основную массу жирных кислот составляют мононенасыщенные (до 44,8 %), на втором месте по суммарному количеству находятся полиненасыщенные (до 41,5 %), на третьем - насыщенные (до 22,6 %) (Костылев, Рябошапко, 1982; Лебская и др., 1998).
Проанализирована динамика содержания минеральных веществ в мышечной ткани мойвы. Содержание золы по нашим данным колеблется в диапазоне 1,0-1,65 %, составляя в среднем 1,19 %; зависимости от стадии жизненного цикла не наблюдается. По данным ПИНРО содержание минеральных веществ колеблется от 1,1 до 1,3 % (в среднем 1,2 %).
Показателем, удовлетворительно отражающим состояние организма рыбы, является относительное содержание влаги в теле рыбы. В то же время у многих рыб степень оводненности тканей тесно связана с относительным содержанием белка и жира - основными энергетическими характеристиками организма. У баренцевоморской мойвы между содержанием жира и влаги существует четкая обратная связь, что позволяет рассматривать влажность как интегрирующий (зависящий от содержания жира и белка) показатель, характеризующий энергетическое состояние мойвы. Двинин Ю.Ф. предлагает для оценки состояния организма рыбы такой характерный энергетический показатель как отношение сухого остатка к
влаге (СО/В) (Двинин и др., 1992). Данный показатель реагирует на изменение в балансе между водой и запасными питательными веществами. Увеличение СО/В связано либо с накоплением жира и белка, либо с уменьшением оводненности тканей, что служит признаком благополучного состояния рыбы. Падение энергетического показателя, соответственно, свидетельствует об истощении рыбы (Двинин и др., 1992).
Нами проведен расчет СО/В для разных периодов жизненного цикла мойвы. Анализ СО/В показывает уменьшение СО/В от осеннего к весеннему периоду. Увеличение СО/В наступает в период нагула (рис. 3).
Проанализирована динамика содержания аминного азота в мышечной ткани мойвы (табл. 2).
Белок мяса мойвы полноценный, содержит все незаменимые аминокислоты, лимитирующих аминокислот нет. По количественному содержанию преобладают глутаминовая кислота, лизин и лейцин. Накопление свободных аминокислот в мышечной ткани подвержено значительным колебаниям, зависит от сезона, пола, возраста и, возможно, от экологических факторов. Диапазон их содержания велик - от 56,1 до 212,9 мг % (Лебская и др., 1998).
Содержание исходного аминного азота возрастает в осенний период, более низкое содержание характерно для преднерестового периода и нереста - 35-40 мг %. Наиболее высокое содержание аминного азота отмечено для периода нагула - 50-51 мг %. Данные по Л^ для периода весна 1999 г. -весна 2003 г. представлены в табл. 2.
По содержанию аминного азота можно судить об интенсивности гидролиза белков и активности протеолитических ферментов.
Проанализирована относительная активность тканевых протеолитических ферментов в мышечной ткани мойвы (методом формольного титрования) для времени гидролиза 30 мин и 1 час. С увеличением времени гидролиза относительная активность тканевых протеолитических ферментов возрастает.
Наиболее высокая активность ферментов отмечена весной 2000 г. и осенью 2001 г., наиболее низкая - осенью 2002 г. (рис. 4).
Проанализирована динамика содержания макроэргических соединений (аденозинтрифосфорной кислоты) в мышечной ткани мойвы. В табл. 3 представлены средние значения содержания макроэргов в зависимости от периода жизненного годового цикла (1998-2003).
Как видно из представленных данных, наиболее высокое содержание макроэргических соединений характерно для преднерестового периода и нереста. Наименьшее содержание макроэргов наблюдается в посленерестовый период (истощенное состояние рыбы), в период нагула имеет место увеличение количества аденозинтрифосфорной кислоты по сравнению с посленерестовым промежутком времени.
Таблица 2. Динамика содержания аминного азота в мышечной ткани мойвы
Период годового цикла N мг 1* ам. исх ? % Лам, мг % , Г гидр = 30 МИН Лам, мг % , Г гидр = 1 час
Весна 1999 г. 45,0 ± 3,0 180 890
Осень 1999 г. 50,0 ± 2,5 175 910
Весна 2000 г. 46,0 ± 6,3 140 1700
Осень 2001 г. 51,0 ± 3,5 125 1760
Весна 2002 г. 35,0 ± 2,5 120 607,6
Осень 2002 г. 50,7 ± 2,7 130 650
Весна 2003 г. 37,0 ± 3,5 120 607,6
Весна 2003 г. ■ Осень 2002 г. I Весна 2002 г. ■
Осень 2001 г. ■
Весна 2000 г. [
Осень 1999 г. [
Весна 1999 г. [
|-< 1
1 1
0 10 20 30
Нам, 1 гидр 60 мин / Ыам иск
Рис. 4. Соотношение аминного азота в мышечной ткани мойвы до и после гидролиза
Таблица 3. Динамика изменения содержания макроэргических соединений в мышечной ткани мойвы (1998-2002)
Период Содержание макроэргических соединений, моль/г мышечной ткани
Осень (период нагула) 3 х 10-5
Весна (преднерестовый период) 10- 4
Май-июнь (посленерестовый период) 10- 6
4. Исследования химического состава и биохимических свойств пикши
Изучена динамика химического состава и биохимических свойств пикши в разные периоды годового цикла (осень 1998 г. - весна 2003 г.). Полученные данные по содержанию влаги, белка, жира, золы в мышечной ткани пикши представлены в табл. 4.
Проанализирована сезонная динамика содержания воды в мышечной ткани пикши для разных периодов годового жизненного цикла.
Овчинникова С.И., Широкая Т. А. Биохимические исследования ряда промысловых видов... Таблица 4. Динамика химического состава пикши в разные периоды годового цикла
Период годового цикла Влага, % Белок, % Жир, % Зола, %
Осень 1998 г. (посленерестовый период) 80,1 ± 2,6 16,4 ± 1,7 0,11 ± 0,06 1,1 ± 0,2
Зима 1998 г. (перед нагулом) 71,0 ± 1,5 18,0 ± 2,0 0,12 ± 0,02 1,2 ± 0,1
Весна, март 1999 г. (преднерестовый период) 76,0 ± 4,5 18,5 ± 2,0 0,13 ± 0,02 1,3 ± 0,1
Май-июнь 1999 г. (нерест) 73,0 ± 2,5 18,3 ± 2,2 0,14 ± 0,02 1,2 ± 0,3
Осень 1999 г. (посленерестовый период) 81,0 ± 4,0 16,3 ± 0,3 0,10 ± 0,05 1,15 ± 0,08
Зима 1999 г. (перед нагулом) 73,0 ± 5,0 18,1 ± 0,5 0,10 ± 0,02 1,25 ± 0,15
Весна, март 2000 г. (преднерестовый период) 76,1 ± 4,9 18,2 ± 0,3 0,14 ± 0,04 1,30 ± 0,15
Весна, апрель-май 2000 г. (нерест) 77,5 ± 5,5 18,6 ± 0,2 0,145 ± 0,023 1,1 ± 0,1
Осень 2000 г. (посленерестовый период) 80,3 ± 6,9 16,2 ± 0,2 0,10 ± 0,01 1,1 ± 0,1
Зима 2000 г. (перед нагулом) 73,0 ± 3,5 18,2 ± 0,2 0,13 ± 0,04 1,2 ± 0,1
Весна, март 2001 г. (преднерестовый период) 76,7 ± 3,7 18,7± 0,2 0,133 ± 0,042 1,3 ± 0,2
Весна, май 2001 г. (нерест) 76,9 ± 4,9 18,0 ± 0,5 0,138 ± 0,036 1,20 ± 0,15
Осень 2001 г. (посленерестовый период) 80,5 ± 2,1 16,6 ± 0,3 0,11 ± 0,01 1,15 ± 0,08
Зима 2001 г. (перед нагулом) 72,8 ± 1,4 18,0 ± 0,5 0,14 ± 0,04 1,25 ± 0,15
Весна, март 2002 г. (преднерестовый период) 76,1 ± 4,9 18,5 ± 0,4 0,142 ± 0,058 1,3 ± 0,2
Весна, май 2002 г. (нерест) 75,0 ± 4,5 18,2 ± 0,6 0,14 ± 0,04 1,20 ± 0,15
Осень 2002 г. (посленерестовый период) 81,2 ± 3,9 16,3 ± 0,7 0,09 ± 0,01 1,1 ± 0,1
Зима 2002 г. (перед нагулом) 72,0 ± 3,0 18,1+ 0,4 0,15 ± 0,03 1,20 ± 0,15
Весна, март 2003 г. (преднерестовый период) 76,2 ± 2,9 18,8 ± 0,7 0,14 ± 0,04 1,25 ± 0,22
\ /
\ /
11 период
о.ю
0,06
0.02
пред- нерест нерестовый
оосла-
нвреетовый
пред- нерест иерестовый
посла- зимовка нерестовый
преднерестовый
-2002 г
- - - 1998-2003 гт
Рис. 5. Сезонная динамика содержания влаги, белка и жира в мышечной ткани пикши
Наиболее высокое содержание влаги характерно для посленерестового периода (осень) - 8081,2 %, в среднем составляя 80,6 ± 0,5 %. Наименьшее содержание отмечено в зимний период - 71-73 %, составляя в среднем 72,4 ± 0,9 %. В преднерестовый период содержание влаги составило в среднем 76,2 ± 0,3 %, в нерестовый - 75,6 ± 2,0 %.
Характер сезонной динамики содержания влаги за период 1998-2003 гг. сходен.
Наибольшее содержание влаги отмечено в 2000-2001 гг. (до 76,7 %), наименьшее в 1999 г. (75,8 %).
Среднегодовое содержание влаги в мышечной ткани пикши за 1998-2003 гг. составило 76,3 %.
При сравнении полученных результатов с данными ПИНРО отмечено снижение среднегодового содержания влаги на 5 %, а в зимний период - на 11 %.
Исследована сезонная динамика содержания общего азота, белкового азота, небелкового азота в мышечной ткани пикши. Наибольшее содержание белковой фракции в мышечной ткани пикши наблюдается перед нерестом - 18,2-18,8 % (в среднем 18,5 ± 0,2 %) ив период нереста - 18,3 ± 0,2 %, наименьшее - после нереста (осень) - 16,2-16,6 %, в среднем составляя 16,4 ± 0,2 %. Зимой содержание белка увеличивается до 18,0-18,2 %, в среднем 18,1 ± 0,1 %.
Белок мышечной ткани содержит все незаменимые аминокислоты. Лимитирующих аминокислот нет. В наибольшем количестве содержатся глутаминовая и аспарагиновая кислоты, лизин, лейцин (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998).
Среднегодовое содержание белка в мышечной ткани пикши за 1998-2003 гг. составило 17,8 %.
Характер сезонной динамики содержания белка и его количественное распределение за период 1998-2003 гг. сходен.
При сравнении полученных результатов с данными ПИНРО отмечено снижение содержания белка в посленерестовый период на 10 % и увеличение в зимний период на 7 %.
Изучена сезонная динамика содержания жира в мышечной ткани пикши также в зависимости от периода годового цикла. Жирность мышечной ткани пикши редко бывает выше 0,1-0,5 % (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998). Наибольшая массовая доля липидов отмечена в период нереста (весна, апрель-май) и в преднерестовый период (весна, март) - 0,13-0,15 %, составляя в среднем 0,14 ± 0,04 %. Наименьшая массовая доля липидной фракции характерна для посленерестового периода - 0,09-0,11 %, составляя в среднем 0,10 ± 0,01 %.
В зимний период перед нагулом среднее содержание липидов составило 0,13 ± 0,02 %.
Среднегодовое содержание липидов в мышечной ткани пикши за 1998-2003 гг. составило 0,13 %.
Характер сезонной динамики содержания жира и его количественное распределение за период 1998-2003 гг. сходен.
При сравнении полученных результатов за период 1998-2003 гг. с данными ПИНРО до 1998 г. отмечено снижение содержания липидов в среднем до 40 %.
Основную долю липидов мышечной ткани составляют фосфолипиды, холестерин и свободные жирные кислоты. В групповом составе липидов печени преобладают триглицериды, у рыбы, выловленной осенью, их доля составляет 65-66 % (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998).
Проанализирована динамика содержания минеральных веществ в мышечной ткани пикши. Содержание золы, по нашим данным, составляет 1,1-1,3 % (в среднем 1,20 ± 0,05 %). Зависимости от стадии жизненного цикла не наблюдается. По данным ПИНРО, содержание минеральных веществ колеблется от 1,14 до 1,47 %, составляя в среднем 1,3 %.
Проанализирована динамика активности тканевых протеолитических ферментов мышечной ткани пикши методом формольного титрования и по методу Л.Л. Константиновой (метод Ансона в модификации И.С. Петровой). Данные, полученные методом формольного титрования, представлены в табл. 5, результаты определения методом Л.Л. Константиновой - в табл. 6.
Как видно из представленных данных, наиболее высокая активность тканевых протеолитических ферментов мышечной ткани пикши характерна для преднерестового периода и нереста, наименьшая - для посленерестового периода. Активность тканевых протеолитических ферментов мышечной ткани пикши в 2003 г. несколько выше по сравнению с предыдущими годами, что можно объяснить понижением уровня антропогенного загрязнения вод Кольского залива и прибрежной зоны Баренцева моря.
Проанализировано содержание аминного азота в мышечной ткани исходных образцов пикши. Полученные данные представлены в табл. 7.
Таблица 5. Динамика относительной активности тканевых протеолитических ферментов мышечной ткани пикши (метод формольного титрования)
Период жизненного цикла Лам., мг % (1997) Лам., мг % (2003)
Осень (после нереста) 271,0 ± 28,5 400,0 ± 20,5
Зима (нагул) 555,3 ± 32,8 650,5 ± 18,0
Весна, март-апрель (нерест) 686,2 ± 34,2 710,3 ± 17,2
Таблица 6. Динамика активности тканевых протеолитических ферментов мышечной ткани пикши (метод Л.Л. Константиновой)
Период жизненного цикла Активность, мкмоль тирозина/г (1998-1999) Активность, мкмоль тирозина/г (2002-2003)
Осень 0,016 ± 0,002 0,025 ± 0,003
Зима 0,030 ± 0,003 0,040 ± 0,003
Весна 0,040 ± 0,003 0,050 ± 0,005
Таблица 7. Содержание аминного азота в пикше (2002)
Время Лом. „«., мг % Лам, мг % 4„йв = 0,5 ч Лам, мг % ^ = 1ч
Апрель 39,4 ± 5,1 140,4 ± 9,6 275,5 ± 11,8
Сентябрь 47,0 ± 4,4 130,2 ± 6,7 210 ± 12
Ноябрь 1680 ± 50 1700 ± 14 1750±44
Таблица 8. Содержание макроэргических соединений в мышечной ткани пикши в зависимости от периода жизненного цикла
Период годового цикла моль/г
Нерест 3 х 10"5
Преднерестовый 10-4
Посленерестовый 10-6
Рис. 6. Среднегодовое содержание основных химических показателей мышечной ткани пикши
■ Данные ПИНРО (до 199В г.) П Собственные данные (1998-2003 гг.)
Проведен анализ динамики содержания макроэргических соединений (аденозинтрифосфорной кислоты) в мышечной ткани пикши. Определение макроэргов проводилось фотоколориметрическим методом. В табл. 8 представлены средние значения результатов по содержанию макроэргов в зависимости от периода жизненного годового цикла (1998-2003).
Как видно из представленных данных, наиболее высокое содержание макроэргических соединений характерно для преднерестового периода и нереста. Наименьшее содержание макроэргов наблюдается для посленерестового периода (истощенное состояние рыбы). В период нагула имеет место увеличение количества аденозинтрифосфорной кислоты по сравнению с посленерестовым промежутком времени.
Ряд объектов был выловлен в ноябре 2002 г. возле пос. Чан-Ручьи (южная сторона залива). Биохимия данных образцов может охарактеризовать антропогенное воздействие на Кольский залив.
5. Исследования химического состава и биохимических свойств трески и сайки
Была исследована динамика изменения химического состава и биохимических свойств трески в зависимости от стадии жизненного цикла (1998-2003).
Полученные данные по содержанию влаги, белка, жира, золы в мышечной ткани трески представлены в табл. 9.
Проанализирована сезонная динамика содержания воды в мышечной ткани трески для разных периодов годового жизненного цикла.
Наиболее высокое содержание влаги характерно для посленерестового периода (осень) - 80,482 % (среднее 81,3 ± 0,6 %), что обусловлено нерестовым истощением и менее благоприятными условиями питания в конце зимы; наименьшее содержание отмечено в преднерестовый период - в среднем 73,2 ± 0,8 %, с увеличением в нерестовый период до 76,9 ± 1,8 %. Для зимнего периода содержание влаги составило - 73-77 % (среднее 75 %).
Характер сезонной динамики содержания влаги за период 1998-2003 гг. не менялся.
Среднегодовое содержание влаги в мышечной ткани трески за 1998-2003 гг. составило 76,5 %.
При сравнении полученных результатов с данными ПИНРО (до 1998 г.) отмечено снижение содержания влаги в исследованный нами период на 5 %.
Таблица 9. Динамика химического состава мышечной ткани трески
Период годового цикла Влага, % Белок, % Жир, % Зола, %
Осень 1998 (посленерестовый период) 82,0 ± 3,5 16,5 ± 0,5 0,61 ± 0,08 0,85 ± 0,01
Зима 1998 (зимовка) 74,0 ± 4,0 16,8 ± 0,3 0,85 ± 0,08 1,0 ± 0,2
Весна 1999 (преднерестовый период) 74,2 ± 6,3 16,9 ± 0,5 0,92 ± 0,09 1,0 ± 0,1
Весна 1999 (нерест) 79,6 ± 2,8 15,8 ± 0,7 0,65 ± 0,07 1,15 ± 0,08
Осень 1999 (посленерестовый период) 80,4 ± 7,4 16,3 ± 0,3 0,71 ± 0,03 1,16 ± 0,05
Зима 1999 (зимовка) 73,1 ± 5,4 16,45± 0,18 0,87 ± 0,07 1,13 ± 0,01
Весна 2000 (преднерестовый период) 72,3 ± 4,5 16,85 ± 0,35 0,91+ 0,06 1,14 ± 0,03
Весна 2000 (нерест) 75,6 ± 4,6 15,75 ± 0,50 0,68 ± 0,07 1,15 ± 0,08
Осень 2000 (посленерестовый период) 81,5 ± 6,3 16,0 ± 0,5 0,65 ± 0,06 1,10 ± 0,11
Зима 2000 (зимовка) 76,0 ± 7,5 16,45 ± 0,52 0,8 ± 0,1 1,12 ± 0,06
Весна 2001 (преднерестовый период) 73,2 ± 8,3 17,2 ± 0,5 0,89 ± 0,09 1,0 ± 0,1
Весна 2001 (нерест) 76,5 ± 6,3 16,1 ± 0,4 0,65 ± 0,05 1,12 ± 0,06
Осень 2001 (посленерестовый период) 81,5 ± 6,0 16,4 ± 0,5 0,75 ± 0,08 1,15 ± 0,05
Зима 2001 (зимовка) 77,0 ± 7,5 16,5 ± 0,4 0,88 ± 0,09 1,11 ± 0,14
Весна 2002 (преднерестовый период) 73,0 ± 7,0 16,8 ± 0,7 0,93 ± 0,05 1,12 ± 0,07
Весна 2002 (нерест) 76,0 ± 7,0 15,7 ± 0,8 0,69 ± 0,05 1,10 ± 0,08
Осень 2002 (посленерестовый период) 81,3 ± 5,7 16,3 ± 0,4 0,65 ± 0,07 0,90 ± 0,12
Зима 2002 (зимовка) 73,0 ± 6,5 16,4 ± 0,5 0,86 ± 0,07 1,12 ± 0,11
Я %
— 1
: II и ь С
вода бегок ЖИР зола
во
73 76
74
72 70
период
17
16
15
триод
Жир
1
0.8 о.е о,л 0,2
пред- нерест нерестовый
после- зимовка нерестовый
преднерестовый
-1999 г.
- 2000 г.
посла- зимовка нерестовый
-2001 г -
пред- нерест нерестовый
после- зимовка нерестовый
-2002 Г.
- - - 1998-2003 гг
Рис. 7. Сезонная динамика содержания влаги, белка и жира в мышечной ткани трески
Исследована сезонная динамика содержания общего азота, белкового азота, небелкового азота в мышечной ткани трески. Белок мышечной ткани трески содержит все незаменимые аминокислоты, их сумма составляет 43,6 % от общего количества аминокислот. В наибольших количествах присутствуют аспарагиновая и глутаминовая кислоты, лизин. Лимитирующих аминокислот нет. Характер сезонной динамики содержания белка и его количественное распределение за период 1998-2003 гг. не менялись. Наибольшее содержание белка в мышечной ткани трески наблюдается перед нерестом - 16,9 ± 0,2 %, наименьшее - в период нереста (март) - 15,8 ± 0,2 %. В посленерестовый период (осень) содержание белка увеличилось до 16,3 ± 0,2 %. В зимний период содержание белка составило в среднем 16,5 ± 0,1 %.
Белок мышечной ткани полноценный, лимитирующих аминокислот нет. В аминокислотном составе белка мышечной ткани количественно преобладают глутаминовая кислота, лизин, аспарагиновая кислота и лейцин (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998).
Среднегодовое содержание белка в мышечной ткани трески за период 1998-2003 гг. составило 16,4 %. При сравнении полученных результатов с данными ПИНРО (до 1998 г.) отмечено снижение содержания белка в исследованный нами период на 7 %.
Исследована сезонная динамика содержания жира в мышечной ткани трески также в зависимости от периода годового цикла.
Согласно литературным данным (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998), в липидах мышечной ткани преобладают фосфолипиды (81 %), на долю триглицеридов приходится 3,7 %, холестерина - 5,5 %, эфиров стеринов - 3,9 %, свободных жирных кислот - 4,6 %; в печени преобладают триглицериды (8692 %).
Характер сезонной динамики содержания жира и его количественное распределение за период 1998-2003 гг. не менялись. Наибольшая массовая доля липидов отмечена в преднерестовый период (весна, март) - 0,9-0,93 %, в среднем составляя 0,91 ± 0,02 %, снижаясь в период нереста (весна, апрель-май) до 0,67 ± 0,02 %. Наименьшая массовая доля липидов характерна для посленерестового периода -0,66 ± 0,04 %. В зимний период содержание липидов составило 0,8-0,88 % (среднее 0,85 ± 0,03 %).
Среднегодовое содержание жира в мышечной ткани трески за 1998-2003 гг. составило 0,78 %.
Определено содержание аминного азота в мышечной ткани трески (табл. 10).
Оценена относительная активность тканевых протеолитических ферментов в мышечной ткани трески методом формольного титрования для времени гидролиза 30 мин и 1 час. Установлено, что с увеличением времени гидролиза относительная активность тканевых протеолитических ферментов возрастает.
Наиболее высокая активность ферментов отмечена в мае 1999 г., наиболее низкая - осенью 1999 г.
Проанализирована динамика содержания минеральных веществ в мышечной ткани трески. Содержание золы, по нашим данным за исследованный период (1998-2003), составляет 0,85-1,16 % (в среднем 1,1 ± 0,1 %). Зависимости от стадии жизненного цикла не наблюдается. По данным ПИНРО (до 1998 г.), содержание минеральных веществ колеблется от 0,79 до 1,55 %, составляя в среднем 1,2 %.
Сайка является мелкой пелагической рыбой. Химический состав мяса сайки отличается от состава мяса тресковых меньшим содержанием белка (составляет 15,6 % против 17,5-18,0 %).
Таблица 10. Динамика содержания аминного азота в мышечной ткани трески (1999)
Период годового цикла Ломисх, МГ% Лам, мг% 4„ф = 0,5 ч Лам, МГ% ггидр = 14
Апрель (нерест) 40,0 ± 4,5 180,0 ± 13,0 350,0 ± 20,0
Май (посленерестовый) 25,3 ± 4,6 140,5 ± 10,0 295,2 ± 26,0
Осень (посленерестовый) 60,0 ± 3,5 180,4 ± 13,8 320 ± 24
Образцы сайки были выловлены в ноябре 2002 г. в п. Чан-Ручьи. Данный период является преднерестовым периодом (для которого характерна минимальная интенсивность питания). Мышечная ткань сайки в преднерестовый период характеризуется повышением содержания белка и жира. Получены следующие результаты: содержание влаги - 86,0 ± 2,5 %, белка - 15,6 ± 0,2 %, жира - 1,64 ± 0,09 %, золы - 1,2 ± 0,2 %, аминного азота - 60 мг %, водорастворимого белка - 1,3 г/л вытяжки. Результаты близки к данным, полученным в ПИНРО. Белок сайки полноценный, лимитирующих аминокислот нет. Жир сайки обладает сравнительно высокой непредельностью (йодное число в среднем составляет 132 % йода), что обусловливает его биологическую ценность и неустойчивость к окислению (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998).
Полученные результаты сравнивали с данными ПИНРО (до 1998 г.). В наших данных наблюдается увеличение содержания влаги в среднем на 6 %, золы - на 14 % и незначительное снижение содержания белка.
6. Исследования химического состава и биохимических свойств камбалы
Проводились исследования химического состава камбалы. Результаты представлены в табл. 11.
Проанализирована сезонная динамика содержания воды в мышечной ткани камбалы для разных периодов годового жизненного цикла.
Наиболее высокое содержание влаги характерно для посленерестового периода (осень) - в среднем 81,3 ± 3,7 %, наименьшее содержание отмечено в нерестовый период - в среднем 75,0 ± 7,5 %.
При сравнении полученных нами результатов (1998-2002) с данными ПИНРО (до 1998 г.) отмечено снижение содержания влаги в исследованный нами период на 2 %.
Исследована сезонная динамика содержания жира в мышечной ткани камбалы также в зависимости от периода годового цикла. Наибольшая массовая доля липидов отмечена в преднерестовый период (весна, март) - в среднем 7,6 ± 0,5 %, снижаясь в период нереста (весна, апрель-май) до 5,4 ± 0,5 %. Наименьшая массовая доля липидов характерна для посленерестового периода - 3,2 ± 0,3 %.
При сравнении полученных нами результатов (1998-2002) с данными ПИНРО (до 1998 г.) отмечено увеличение содержания жира в исследованный нами период в среднем на 40 %.
Исследована сезонная динамика общего белка в мышечной ткани камбалы. Мышечная ткань морской камбалы по содержанию белка беднее трески. Обводненность белков мяса камбалы высокая, несколько выше, чем у трески (Лебская и др., 1993; Лебская и др., 1998).
Наибольшее содержание белка в мышечной ткани камбалы наблюдается перед нерестом -14,5 ± 0,6 %, снижаясь в период нереста до 14,0 ± 0,9 % и достигая наименьших значений в посленерестовый период - 12,8 ± 0,7 %.
Таблица 11. Динамика химического состава мышечной ткани морской камбалы
Период годового цикла Влага, % Белок, % Жир, % Зола, %
Осень 1998 г. (посленерестовый период) 81,1 ± 3,7 12,8 ± 0,7 3,2 ± 0,3 1,21 ± 0,04
Зима 2000 г. (преднерестовый период) 78,2 ± 6,0 14,5 ± 0,6 7,6 ± 0,5 1,25 ± 0,13
Весна 2002 г. (нерест) 75,2 ± 7,3 14,0 ± 0,5 5,4 ± 0,6 1,23 ± 0,09
% 80
(Данные ГИНРО(до 1998г.)
%
80
□ Собственные данные (1998-2003 т.)
0 -
О
вада бело«
*ИР зола
Рис. 8. Среднегодовое содержание основных химических показателей мышечной ткани трески
вода белок жир 30ла
Рис. 9. Среднегодовое содержание основных химических показателей мышечной ткани сайки в преднерестовый период
жир
Рис. 10. Среднегодовое содержание основных химических показателей мышечной ткани камбалы
При сравнении полученных нами результатов с данными ПИНРО (до 1998 г.) отмечено снижение содержания белка в исследованный нами период (1998-2002) на 8 %.
Мясо морской камбалы по содержанию белка (в среднем 14,9 %) беднее мяса трески. Жирность его также невысока (в среднем 3,3 %) и колеблется в зависимости от годового цикла (Лебская и др., 1993, 1998).
Обводненность белков мяса довольно высокая, несколько выше, чем у трески. Белок мышечной ткани полноценный, лимитирующих аминокислот нет.
Проанализирована динамика содержания минеральных веществ в мышечной ткани камбалы. Содержание золы, по нашим данным за исследованный период (1998-2003), составило 1,23 ± 0,02 %. Зависимости от стадии жизненного цикла не наблюдается. По данным ПИНРО содержание минеральных веществ в период до 1998 г. колеблется от 1,1 до 1,3 %, составляя в среднем 1,2 %.
7. Исследования химического состава и биохимических свойств песчанки
Песчанка - рыба, также характерная для Кольского залива; относится к мелким морским стайным рыбам, преимущественно к арктическо-бореальным. Обитает в основном у берегов на песчаном или мелкокаменистом грунте. У берегов Мурмана нерест морской песчанки происходит зимой - с ноября по февраль (Промысловыерыбы..., 1952).
Проведен анализ химического состава мышечной ткани песчанки, характерной для вод Кольского залива. Изучен химический состав песчанки, выловленной в период нереста (массовая доля влаги - 72,0 ± 2,5 %, жир - 5,7 ± 0,2 %, белок - 16,8 ± 0,3 %, зола - 2,3 ± 0,2 %). По химическому составу мяса песчанка - белковая среднежирная рыба (Лебская и др., 1993). Сравнивали полученные результаты с литературными данными. Для периода 1998-2003 гг. по сравнению с периодом до 1998 г. наблюдается снижение содержания влаги в среднем на 8 %, содержания белка на 9 %, золы - на 14 %, увеличение содержания жира на 57 %, золы - на 31 %.
8. Заключение
Проведено изучение сезонной динамики химического состава и биохимических свойств ряда промысловых видов рыб Баренцева моря.
Исследована сезонная динамика влагосодержания (1998-2003) в мышечной ткани гидробионтов. Установлено, что наибольшее содержание влаги для мышечной ткани мойвы, пикши, трески, камбалы наблюдается в посленерестовый период. Наименьшее содержание влаги отмечено в конце периода нагула (с 1998 по 2003 гг.) и зимовки. Для трески минимальное содержание влаги отмечено в преднерестовый период, для камбалы - в нерестовый. Колебания между минимальными и максимальными значениями влагосодержания в течение годового цикла составляют 10-14 %.
Исследована сезонная динамика содержания белка в мышечной ткани гидробионтов в зависимости от периода годового цикла. Наименьшее содержание белка для мойвы, камбалы, пикши отмечено в посленерестовый период (май-июнь), для мышечной ткани трески - в период нереста. Наибольшее содержание белковой фракции в мышечной ткани пикши, трески и камбалы наблюдается перед нерестом, для мойвы - в зимний период.
Исследована сезонная динамика содержания жира в мышечной ткани гидробионтов в зависимости от периода годового цикла. Для мойвы в период нагула и зимовки (осень) наблюдается наиболее высокое содержание липидов. Самое низкое содержание липидной фракции для всех исследованных видов рыб характерно для нерестового и посленерестового периода.
Для пикши, трески и камбалы наибольшая массовая доля липидов отмечена в зимний и преднерестовый период. Колебания между минимальными и максимальными значениями жиросодержания в течение годового цикла составляют для трески и пикши 27 %, для камбалы до 60 %, для мойвы до 90 %.
Анализ проведенного нами расчета СО/В для разных периодов жизненного цикла мойвы показывает уменьшение данного показателя от осеннего к весеннему периоду. Увеличение СО/В наступает в период нагула.
На основе анализа данных по динамике содержания макроэргических соединений в мышечной ткани гидробионтов установлено, что наиболее высокое содержание аденозинтрифосфорной кислоты характерно для преднерестового периода и нереста; наименьшее содержание макроэргов наблюдается в посленерестовый период (истощенное состояние рыбы), в период нагула имеет место увеличение количества АТФ по сравнению с посленерестовым промежутком времени.
Проанализирована динамика содержания минеральных веществ в мышечной ткани промысловых рыб. Содержание золы, по нашим данным, колеблется от 0,85-1,0 до 1,1-1,65, в среднем составляя 1,2 % (для песчанки - 2,3 %).
Собственные данные, полученные в 1998-2003 гг. сравнивали с литературными данными (до 1998 г.).
При сравнении полученных нами данных по влагосодержанию влаги за период с 1998 по 2003 гг. с данными ПИНРО до 1998 г. установлено, что для мойвы наблюдается увеличение содержания влаги в среднем на 1,3 %. Содержание влаги в посленерестовый период совпадает с данными ПИНРО. Для пикши и трески отмечено общее снижение содержания влаги в исследованный период нами период в среднем на 5 %, для камбалы - на 2 %.
В отношении содержания белка отмечено снижение его концентрации в исследованный период для мойвы, трески и камбалы на 3, 7 и 8 % соответственно. Для пикши отмечено снижение содержания белка в посленерестовый период на 9,4 % и увеличение в зимний период на 7 %.
При сравнении полученных нами данных по содержанию липидов за период с 1998 по 2003 гг. с данными ПИНРО до 1998 г. установлено, что для мойвы наблюдается увеличение содержания жира в среднем на 8 %. Для пикши отмечено снижение содержания липидов до 40 %, а для трески - увеличение.
Полученные нами результаты по содержанию минеральных веществ соответствуют данным ПИНРО. Зависимости от стадии жизненного цикла не наблюдается. По данным ПИНРО, содержание минеральных веществ колеблется от 1,14 до 1,47 %, составляя в среднем 1,3 %.
Результаты исследований вышеперечисленных гидробионтов подтверждают сезонный характер динамики содержания основных химических показателей (общего азота, белкового азота, небелкового азота, аминного азота, липидов и других).
Нами установлено некоторое отличие химического состава данных промысловых рыб в период с 1998 по 2003 гг. по сравнению с периодом до 1998 г.
Впервые проанализирована динамика содержания макроэргических соединений и активности тканевых протеолитических ферментов в мышечной ткани гидробионтов Севера. Данные характеристики предложены в качестве биохимических маркеров, характеризующих ответные реакции организмов гидробионтов на антропогенный стресс.
Проведенные исследования промысловых гидробионтов, направленные на выявление особенностей их химического состава и биохимических свойств с целью установления характерных биохимических маркеров, вносят вклад в решение оценки состояния гидробионтов Северного бассейна и в разработку единой комплексной биохимической системы тестирования и биоиндикации водных экосистем Кольского Севера.
Литература
Агатова А.И., Лапина Н.М., Торгунова Н.И. Биогидрохимический мониторинг шельфовых вод арктических и южных морей. Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тез. докл. Международной конференции 25-28 апреля 2001 г., Мурманск - Апатиты, с.7-9, 2001.
Двинин Ю.Ф., Оганесян С.А., Ушаков Н.Г. Оценка посленерестовой смертности баренцевоморской мойвы с помощью энергетического показателя. Тез. докл. V научной конференции по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные аспекты), 13-15 окт., 1992, ПИНРО, Мурманск, с.46-47, 1992. Константинова Л.Л., Двинин Ю.Ф., Лебская Т.К., Кузьмина В.И. Технохимические свойства промысловых рыб Северной Атлантики и прилегающих морей Северного Ледовитого океана. Мурманск, ПИНРО, 183 е., 1997. Константинова Л.Л., Пахомова К.И. К вопросу изучения протеолитических ферментов сельди. Труды
ПИНРО, вып. XXX, с.66-69, 1970. Костылев Э.Ф., Рябошапко А.П. Биохимия сырья водного происхождения. М., Легкая и пищевая пром-стъ, с.54-59, 1982.
Лебская Т.К., Двинин Ю.Ф., Константинова Л.Л., Кузьмина В.И. Технохимический состав и биохимические свойства гидробионтов прибрежной зоны Баренцева и Белого морей. Мурманск, ПИНРО, 150 е., 1993.
Лебская Т.К., Двинин Ю.Ф., Константинова Л.Л., Кузьмина В.И., Толкачева В.Ф., Мухин В.А., Шаповалова Л.А. Химический состав и биохимические свойства гидробионтов прибрежной зоны Баренцева и Белого морей. Мурманск, ПИНРО, 150 е., 1998.
Лукьянова О.Н. Использование молекулярных биомаркеров для оценки состояния гидробионтов при самоочищении морской среды. Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. Международной конференции 27-29 мая 2002 г., Москва, с.39, 2002.
Лукьянова О.Н., Ковалев H.H., Черкасова А.И. Биохимические маркеры в экотоксилогическом анализе водных экосистем. Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. Международной конференции 27-29 мая 2002 г., Москва, с.40, 2002.
Мелехова О.П., Рогачева О.Г., Падалка С.М., Коссова Г.В. Новый метод биотестирования в исследовании поверхностных вод г. Новгорода. Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. Международной конференции 27-29 мая 2002 г., Москва, с.41, 2002.
Овчинникова С.И. Практикум по биологической химии. 4.1: Качественный и количественный анализ аминокислот, белков, ферментов: Учеб. пособие УМО университетов России. Мурманск, МГТУ, 149 е., 1999.
Овчинникова С.И. Практикум по биологической химии. 4.2: Качественный и количественный анализ липидов, углеводов, витаминов: Учеб. пособие УМО университетов России. Мурманск, МГТУ, 143 е., 2000.
Овчинникова С.И., Белокопытова Е.Е. Качественное и количественное определение макроэргических соединений и промежуточных продуктов углеводного метаболизма: Метод. указания к лабораторным работам. Мурманск, МГАРФ, 39 е., 1992.
Промысловые рыбы Баренцева и Белого морей. Под ред. Лагунова ИИ, Марти Ю.Ю. Л., Наука, 238 е., 1952.
Северин С.Е. Практикум по биохимии. М., МГУ, с.509, 1989.
Христофорова Н.К. Биоиндикация и биомониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами. Л., Наука, 192 е., 1989.
Черкесова Д.У., Шахназарова А.Б., Исуев А.Р. Биохимическая индикация состояния рыб в условиях нитритного стресса. Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. Международной конференции 27-29 мая 2002 г., Москва, с.191, 2002.
Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности состояния рыб в различные периоды годового цикла: Автореф. Дис. ... докт. биол. наук. М., Институт эволюционной морфологии и экологии животных, с.43, 1969.
