CC BY
40
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
С.Ф.Соломатов
БАТИМЕТРИЧЕСКОЕ И ПРОСТРАНСТВЕННОЕ
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЫБ НА СВАЛЕ ГЛУБИН СЕВЕРНОГО ПРИМОРЬЯ В ОСЕННИЙ ПЕРИОД
Изучению ихтиофауны северного Приморья уделялось сравнительно много внимания. Были сформированы списки видов рыб по данным донных траловых съемок и литературным источникам (Гаврилов и др., 1988; Самуйлов, 1991; Вдовин, 1996; Дударев, 1996), рассмотрены некоторые особенности батиметрического и пространственного распределения объектов в разные сезоны и годы (Дударев и др., 2000).
Целью настоящей работы является анализ изменения соотношения разных видов рыб в уловах донного трала в зависимости от района и диапазона глубин северного Приморья в осенний период.
В данной работе использован материал, собранный на НИС "Проф. Кагановский" в ноябре 1999 г. в основном на свале глубин Приморья от мыса Поворотного до мыса Золотого донным тралом ДТ-35 с горизонтальным раскрытием 24,5 м, оснащенным мягким грунтропом. Было выполнено 34 траления, обследован диапазон глубин от 170 до 596 м. Ввиду того что исследования проводились за пределами 12-мильной экономической зоны, глубины до 200 м оказались практически не обследованы. Совпадение периода работ с началом осенне-зимних миграций рыб привело к тому, что размеры уловов на час траления были небольшими и находились примерно на одном уровне - 260-590 кг. Траления располагались на 7 разрезах
Акватория моря у побережья Приморья была разделена на три района. Деление основано на различиях гидрологического режима и рельефа дна. Южный район, находящийся между мысом Поворотным и зал. Ольги, характеризуется широкой материковой отмелью и пологим свалом глубин. При продвижении к северу этого района наблюдается резкое уменьшение ширины шельфа и увеличение крутизны свала. Центральный район, находящийся между зал. Ольги и мысом Белкина, отличается узкой материковой отмелью и исключительно крутым свалом. Северный район, протянувшийся от мыса Белкина до мыса Золотого, сходен по профилю с южным, но имеет материковый склон с очень сложными и задевистыми грунтами (рис. 1).
Чтобы выявить зависимость состава ихтиофауны от глубины, траления были разбиты по глубине: до 200 м, от 200 до 500, свыше 500 м. Рыбы, обитающие на шельфе, по экологической классификации относятся к сублиторальной группировке (Шейко, 1983), т.е. диапазон их миграций находится в пределах 30-200 м. Обитающих над материковым скло-
156
ном рыб можно отнести к мезобентальной группировке (200-500 м), а живущих на глубинах свыше 500 м - к нижним участкам мезобентали (Шейко, 1983; Дударев, 1996).
44.00
43.00
46.00
45.00
42.00
Рис. 1. Схема донной траловой съемки в северном Приморье в ноябре 1999 г.: ¡-VII - номера разрезов; А - северный, В -центральный, С - южный районы
Fig. 1. The scheme of bottom trawls of the northern Primorye in November, 1999: I-VII - number section; A -northern, B - central, C -southern areas
134.00
136.00
138.00
140.00
142
Для количественного сравнения состава уловов они пересчитыва-лись в килограммах на час траления. Затем вычислялся средний арифметический улов каждого вида для определенного района и глубины (Аксютина, 1968).
Латинские названия семейств и видов приведены в соответствии с таковыми в работе Л.А.Борца (1997).
За период съемки было отмечено 50 видов рыб. В донных траловых съемках, охватывающих шельф и материковый склон, обнаружено 112 видов донных и придонных рыб (Дударев и др., 1998). В основном пойманные осенью 1999 г. виды принадлежали к 5 семействам: рогатковые Со1:Шае 10, камбаловые Р1еигопесШае 7, бельдюговые Zoarcidae 6, ли-паровые Liparidae 5 , стихеевые Stichaeidae 5 видов. Общий вклад этих семейств в видовой состав донных тралений у северного Приморья составляет 67 %. Из перечисленных семейств основной вклад в биомассу вносят камбаловые.
Рассматривая видовой состав рыб вышеописанных районов, можно сказать следующее: колючая камбала Acanthopsetta nadeshnyi является массовым видом и встречается повсеместно, составляя 32 % общей биомассы видов в южном районе. В центральном районе доля ее в уловах снижается до 19 %, она уступает по биомассе южному одноперому терпугу Pleurogrammus azonus. Для северного района характерно преобладание в уловах колючей камбалы, причем ее доля в общей биомассе превышает 50 %. Количество малоротой камбалы Glyptocephalus stelleri варьирует не так сильно. Как видно на диаграмме (рис. 2), только в северном районе доля этого вида уменьшается (6 %).
Особенность распределения колючей камбалы в зависимости от района, вероятно, связана с различным профилем дна, от которого зависят горизонтальное распределение и батиметрические миграции этого вида (Вдовин и др., 2001). Так, уменьшение доли колючей камбалы в уловах, полученных в центральном районе, можно объяснить крутым свалом, характерным для этого района, что ограничивает ширину области распространения вида и, как следствие, уменьшает вероятность поимки.
Доля минтая Theragra chalcogramma в уловах сильно снижается с юга на север. Если в южном районе этот вид составляет пятую часть
уловов (21 %), то в центральном его доля равна 7 %. В северном районе минтай практически отсутствует.
Рис. 2. Видовой состав уловов в разных районах северного Приморья: А - южный, Б - центральный, В -северный районы; 1 - Acanthopsetta nadeshnyi, 2 - Glyptocephallus stelleri, 1 3 - Theragra chalcogramma, 4 - Pleuro-grammus azonus, 5 - Rhynoraja par-mifera, 6 - Malacocottus zonurus, 7 -Hippoglossoides dubius , 8 - Allolepis hollandi, 9 - Lycodes sp., 10 - Pleuro-nectes aspera , 11 - Liparis sp. , 12 -2 остальные виды
Fig. 2. Compositions of species in catches over different areas of the northern Primorye: A - southern, Б - central, В - northern areas; 1 - Acanthopsetta na-deshnyi, 2 - Glyptocephallus stelleri, 3 - Theragra chalcogramma, 4 - Pleurogrammus azonus , 5 - Rhynoraja parmifera , 6 - Malacocottus zonurus , 7 - Hippoglossoides dubius, 8 - Allolepis hollandi, 9 - Lycodes sp., 10 - Pleuronectes aspera, 11 - Liparis sp., 12 - the other species
Другой массовый вид - южный одноперый терпуг - присутствовал в уловах повсеместно, но его доля в улове в разных районах различна. Наименьшей она была в южном районе - 2 %, несколько больше -10 % - в северном. В центральном районе этот вид доминировал, его доля составляла 41 % общей биомассы рыб. К этим четырем традиционным промысловым массовым видам можно добавить щитоносного ската Rhynoraja parmifera, доля которого в уловах стабильна, - в среднем 9 %. В сумме эти пять видов составляют от 74 до 87 % общей биомассы уловов. Следует также отметить мягкого бычка Malacocottus zonurus и палтусовидную камбалу Hippoglossoides dubius. Первый составляет 7 % в южном районе, однако при продвижении на север его доля в уловах снижается до 2 и 1 % соответственно в центральном и северном районах. Палтусовидная камбала наиболее многочисленна в южном районе - 10 %. В центральном районе ее доля составляла 2 %, а в северном вновь возрастала до 6 % (рис. 2). Постоянно в уловах присутствовали желтоперая камбала Pleuronectes aspera, аллолепис голландский Allolepis hollandi , виды родов Liparis и Lycodes. Однако их доля в уловах была невелика. Остальные виды составляли от 5 до 8 % общей массы. В отдельных уловах в количестве нескольких сотен штук
7 8911
присутствовали бычки, в основном рода Gymnocanthus, круглопер тихоокеанский Eumicrotremus birulai, красный ерш Sebastes owstoni, навага Eleginus gracilis.
Что касается батиметрического распределения, то здесь наблюдается следующая картина. Сублиторальный биотоп (глубина до 200 м) включал в себя всего 7 видов рыб: Stichaeopsis nevelskoi, Lycodes uschakovi, Podothecus thompsoni и др. (см. таблицу).
Батиметрическое распределение (%) и биотопы рыб по результатам траловых уловов на шельфе и свале глубин северного Приморья в 1999 г.
Bathymetrical distribution (%) and biotopes of the fish by results of the trawl catches over the shelf and slope of depths of northern Primorye in 1999
Таксон До 200 Глубина, м 200-500 < 500 Биот
Rajidae
Rhynoraja parmifera 16 66 18 Э
R. bergi - 100 - М
Clupeidae
Clupea p. pallassi - 100 - М
Gadidae
Gadus macrocephalus 29 71 - Э
Eleginus gracilis 53 47 - Э
Theragra chalcogramma 0,1 69 30,9 Э
Stichaeidae
Stichaeus nozavae 55 45 - Э
Stichaeus grigoriewi 8 92 - Э
Stichaeopsis nevelskoi 100 - - С
Lumpenella longirostris - 77 23 М
Bryozoichthys lusimus 100 - - С
Zoarcidae
Lycodes tanakae 1 46 53 Э
Lycodes nakamura 11 60 29 Э
Lycodes macrolepis - 100 - М
Lycodes uschakovi 100 - - С
Allolepis hollandi - 30 70 М
Petroschmidtia albonatata - 59 41 М
Scorpaenidae
Sebastes owstoni 67 33 - Э
Hexagrammidae
Pleurogrammus azonus 34 65,95 0,05 Э
Cottidae
Myoxocephalus polyacanthocephalus 32,5 67,5 - Э
Gymnocanthus detrisus 90 10 - Э
Gymnocanthus herzensteini 83 17 - Э
Icelus spiniger 30 63 7 Э
Triglops pingeli 36 64 - Э
Hemilepidothus gilberti 100 - - С
Enophrus diceraus 100 - - С
Taurocottus bergi 91 9 - С
Triglops scepticus 31 69 - Э
Alcichthys elongatus - 100 - М
Psychrolutidae
Dassycottus japonicus 18 56 26 Э
Dassycottus setiger 3 - 97 М
Malacocottus zonurus - 59 41 М
Agonidae
Hypsagonus quadricornis - 100 - М
Percis japonicus 21 60 19 Э
Окончание таблицы Table finished
Таксон До 200 Глубина,м 200-500 < 500 Биотоп
Tilesina gibbosa - 100 - M
Podothecus thompsoni 100 - - С
Aspidophoroides bartoni - 100 - M
Cyclopteridae
Eumicrotremus birulai 55 45 - Э
Pleuronectidae
Acanthopsetta nadeshnyi 13 63 24 Э
Glyptocephallus stelleri 18 77 5 Э
Cleisthenes herzensteini - 100 - M
Pleuronectes aspera - 43 57 M
Pleuronectes herzensteini 69 31 - Э
Pleuronectes yokohamae 7 29 64 Э
Hippoglossoides dubius 1 90 9 Э
Liparidae
Crystallias matsusimae 37 35 28 Э
Li paris sp. 17 49 34 Э
Careproctus trachysoma - 64 36 M
Careproctus rastrinus - 74 26 M
Careproctus cypselurus - 100 - M
Кол-во тралений 3 23 8
Примечание. Э - эврибатный, М - мезобентальный, С - сублиторальный.
Мезобенталь (глубина 200-500 м) заселяли сельдь тихоокеанская С1иреа р. палтусовидная и желтоперая камбалы. Больше полови-
ны, 26 видов, встречались во всем диапазоне глубин. Сюда относятся рыбы, принадлежащие к самым различным семействам, например минтай, треска Gadus macrocephalus, южный одноперый терпуг, колючая и малоротая камбалы и др. Выделяемый нами видовой состав биотопических группировок рыб был характерен для осеннего периода 1999 г. Он может меняться в зависимости от особенностей сезонного и межгодового распределения рыб. Трудность при сравнении наших данных с литературными заключается в том, что не всеми авторами выделяется группировка эврибатных видов, хотя само существование таких видов не отрицается (Борец, 1997). Отличительной чертой осеннего распределения является изменение соотношения видов, принадлежащих к сублиторальному и мезобентальному биотопу. Если с февраля по июнь характерно преобладание сублиторальной группировки над мезобентальной (Дударев и др., 2000), то в ноябре в мезобентальный биотоп входило 17 видов, а в сублиторальный - 7 (см. таблицу). Очевидно, это связано с началом осенней миграции сублиторальных видов в сторону больших глубин (Борец, 1997). Эврибатная группировка была самой многочисленной - 26 видов. Кроме постоянно присутствующих в этом биотопе щитоносного ската, трески и колючей камбалы осенью 1999 г. в нее входили навага, палтусовидная и малоротая камбалы и другие виды, которые летом 1996 г. составляли сублиторальную группировку. Принадлежность видов к определенной биотопической группировке в большинстве случаев совпадала с таковой у других исследователей. Некоторые виды, причисленные нами к мезобентальной группировке, другими авторами относились к сублиторальной или эврибатной. Примером могут служить желтоперая и остроголовая Cleisthenes herzensteini камбалы, продолговатый алцихт Alcichthys elongatus, щитонос Бартона. Это
объясняется осенней миграцией рыб на большие глубины, что приводит к перестройке структуры биотопа. На диаграмме (рис. 3) показано распределение видов в уловах на разных глубинах осенью 1999 г.
Рис. 3. Видовой состав уловов на различных глубинах (северное Приморье): А - до 200 м, Б - 200-500, В -1 свыше 500 м; 1 - Acanthopsetta nadeshnyi, 2 - Glyptocephallus stelleri, 3 - Theragra chalcogramma, 4 - Pleurogrammus azonus, 5 - Rhynoraja parmifera, 6 - Malacocottus zonurus , 7 - Hippoglossoides dubius , 8 -Allolepis hollandi, 9 - Lycodes sp., 10 -Pleuronectes aspera , 11 - Liparis sp. , 12 -2 остальные виды
Fig. 3. Compositions of species in catches over different depth (the northern Primorye): A - before 200 m, Б - 200-500 m, В - over 500 m; 1 - Acanthopsetta nadeshnyi, 2 - Glyptocephallus stelleri, 3 - Theragra chalcogramma, 4 - Pleuro-grammus azonus , 5 - Rhynoraja parmifera , 6 - Malacocottus zonurus , 7 - Hippoglossoides dubius, 8 - Allolepis hollandi, 9 - Lycodes sp., 10 - Pleuronectes aspera , 11 - Liparis sp., 12 - the other species
Из 50 видов, отмеченных за время съемки, только 11 присутствовали почти во всех уловах в количестве более 5 кг на час траления. Численность некоторых видов, таких как треска, навага, красный ерш, многоиглый керчак Myoxocephalus polyacanthocephalus, также превышала эту цифру, однако такие уловы носили эпизодический характер. Все виды, не вошедшие в число 11 постоянно встречающихся, мы объединили в общую группу. На диаграмме видно, что этот двенадцатый сектор особенно значителен для глубин до 200 м (рис. 3). Основу его составляют перечисленные выше эпизодически встречающиеся виды, а также колючий ицел Icelus spiniger, охотский Gymnocanthus detrisus и дальневосточный G. herzensteini, шлемоносцы, желтополосая камбала Pleuronectes herzensteini, тихоокеанский круглопер Eumicrotremus birulai. На этой глубине они составляют 22 % массы всего улова. С увеличением глубины их доля уменьшается до 4 % в диапазоне глубины 200-500 м и 2 % - ниже 500 м.
Из камбал следует отметить колючую и малоротую. Однако если доля колючей камбалы с глубиной повышается от 14 % выше 200 м до 24 % на глубинах 200-500 м и 51 % ниже 500 м, то доля малоротой,
161
наоборот, снижается (соответственно 13, 10, 5 %). Для последнего вида осенью 1999 г. наблюдалась типичная картина батиметрического распределения, когда основная биомасса рыб находилась в диапазоне глубин 200-500 м, а на глубины свыше 500 м начинали осеннюю миграцию лишь половозрелые особи (Швыдкий, Вдовин, 2001). По-видимому, этим объясняется низкая доля малоротой камбалы в уловах на глубинах свыше 500 м. Батиметрическое распределение колючей камбалы осенью на свале глубин северного Приморья не является характерным для этого вида. По нашим данным, с увеличением глубины ее доля в уловах возрастает, в то время как при среднемноголетнем осеннем распределении наблюдаются скопления рыб на глубинах до 500 м, а миграции в сторону больших глубин протекают невысокими темпами (Вдовин и др., 2001). В целом по району постоянно встречались палтусовидная и желтоперая камбалы. Доля палтусовидной камбалы в улове в диапазоне глубин 200-500 м равна 6 %. На остальных глубинах доля этого вида, как и желтоперой камбалы, была 1-2 % улова. Минтай осенью 1999 г. на шельфе северного Приморья составлял лишь 1 % уловов. В мезобентали его доля выросла до 11 %, в нижнем отделе мезобентали (более 500 м) -только 9 %. Южный одноперый терпуг доминирует в тралениях, выполняемых на глубине до 200 м, - 40 %. На глубинах от 200 до 500 м его доля снижается до 31 %, а ниже 500 м он полностью отсутствует. Щитоносный скат встречается на всех обследованных глубинах. Его вклад в массу улова также почти постоянен и составляет от 6 до 10 %.
На больших глубинах (> 500 м) довольно массовыми были такие виды, как мягкий бычок (8 %), голландский аллолепис (2 %), Lycodes sp. (6 %), Liparis sp. (3 %).
Основную массу уловов у побережья северного Приморья составляли 5 видов. С увеличением глубины возрастала доля колючей камбалы и минтая, а доля терпуга и малоротой камбалы, наоборот, снижалась. На шельфе значительную часть улова составляли эпизодически встречающиеся виды. Практически полное отсутствие минтая в северном районе связано, вероятно, с разрывом ареала популяций этого вида из зал. Петра Великого и Татарского пролива (Шунтов и др., 1993).
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 289 с.
Борец Л.А. Донные ихтиоцены российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1997. - 216 с.
Вдовин А.Н. Состав и биомасса рыб Амурского залива // Изв. ТИНРО. -1996. - Т. 119. - С. 72-88.
Вдовин А.Н., Швыдкий Г.В., Калчугин П.В. Сезонное распределение колючей камбалы АсапШорвейа nadeshnyi в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. - 2001. - Т. 41, № 1. - С. 36-41.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИН-РО, 1988. - С. 72-88.
Дударев В.А. Некоторые особенности структуры сообществ рыб и их сезонного распределения на шельфе северного Приморья // Изв. ТИНРО. -1996. - Т. 119. - С. 194-207.
Дударев В.А., Зуенко Ю.И., Ильинский E.H., Калчугин П.В. Новые данные о структуре сообществ донных и придонных рыб на шельфе и свале глубин Приморья // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 123. - С. 3-15.
Дударев В.А., Измятинский Д.В., Калчугин П.В. Некоторые аспекты пространственной и временной изменчивости сообществ донных рыб северного Приморья // Изв. ТИНРО. - 2000. - Т. 127. - С. 3-15.
Самуйлов А.Е. Фауна рыб бухт Киевка и Мелководная и сопредельных участков северо-западной части Японского моря: Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. - Владивосток: ДВГУ, 1991. - 216 с.
Швыдкий Г.В., Вдовин А.Н. Сезонное распределение малоротой камбалы (дальневосточной длинной) Glyptocephalus stellen в северо-западной части Японского моря // Океанол. - 2001. - Т. 41, № 4. - С. 565-569.
Шейко Б.А. К познанию ихтиофауны залива Петра Великого // Биол. моря. - 1983. - № 4. - С. 14-20.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
