CC BY
243
УДК 634.8:632.4
Бактериозы виноградной лозы
В.Ф. БУРДИНСКАЯ, руководитель группы защиты растений Всероссийского НИИ виноградарства и виноделия имени Я.И. Потапенко
Н.О. АРЕСТОВА, старший научный сотрудник e-mail: ruswine@yandex.ru
Проблема бактериозов растений, возникшая в XIX веке, остается актуальной и в наши дни. Многие из них, имея очень важное экономическое значение, наносят существенный ущерб, поражая различные сельскохозяйственные культуры - овощные, технические, плодовые, в том числе и виноград. Заболевания, вызываемые фитопатогенными бактериями, снижают урожайность, ухудшают качество продукции, способствуют преждевременной гибели растений. К группе бактериальных заболеваний винограда относятся: бактериальный рак, болезнь Пирса, бактериальное увядание, бактериоз ягод. Из них хорошо изученным, повсеместно распространенным и наиболее вредоносным является бактериальный рак; мало изучен бактериоз ягод винограда, потенциально опасны болезнь Пирса и бактериальное увядание.
Бактериальный рак. Возбудитель - обитающая в почве бактерия рода Agrobacterium семейства Rhizobiaceae. Заболевание известно давно, в Европе первые сведения о поражении винограда появились в Германии в 1822 г. В России возбудитель бактериального рака и вызываемое им заболевание были описаны в трудах И.Л. Сербинова (1912 г.) и А.А. Ячевского (1935 г.). Agrobacterium поражает культуры 643 видов, относящихся к 331 роду из 93 семейств двудольных и однодольных растений как травянистых, так и древесных: не восприимчивы злаки и некоторые однодольные.
Бактерия Agrobacterium tumefa-
о'юпв представляет собой подвижную грамотрицательную палочку размером 0,4-0,8 х 1-3 мкм с 1-4 жгутиками. Является типичным раневым паразитом. Проникает в сосудистую систему растения только через существующие повреждения, причинами которых могут быть морозобоины, раны при проведении работ по уходу (обрезка, обломка, обработка почвы и др.).
Способствуют проникновению патогена в растение винограда и система производства посадочного материала, основанная на вегетативном размножении, и переход на привитую культуру. Создаются благоприятные условия для заражения как в процессе прививки при ранении, так и при предпрививочном замачивании привоя и подвоя, когда бактерии вымываются из сосудов пораженных черенков и заражают всю замачиваемую партию, а также при обновлении срезов корней саженцев во время посадки [1].
Активно размножаясь в местах ранений, бактерии по сосудам переносятся во все части растения, оставаясь там весь период его произрастания и придавая заболеванию системный, хронический характер.
Возбудитель может длительное время существовать в сосудах без проявления внешних симптомов (находиться в латентном состоянии). Но как только для него создаются благоприятные условия, он проникает в места ранений и, встраиваясь в геном клетки, стимулирует ее беспорядочное и бесконтрольное деление, что ведет к интенсивному опухолеобразованию. Чаще всего опухоли развиваются на штамбе, рукавах, в месте спайки привоя и подвоя. У саженцев в школке опухоли образуются в местах ослепления глазков, на верхнем срезе, на пятке, редко на корнях. Появление их отмечается весной в
виде мелких, мягких, гладких, желтовато-розовых, очень похожих на каллусную разрастаний ткани. К концу вегетации опухоли увеличиваются в размерах, темнеют, становятся сухими и твердыми. Со временем ткань опухоли некротизиру-ется, заселяется вторичными возбудителями и разрушается, ускоряя гибель растения, а бактерии, вновь попадая в почву, становятся причиной нового заражения.
Усиленное разрастание опухоли препятствует сокодвижению, создает дефицит питания для развивающихся органов растения, снижает физиологическую активность многих процессов, способствующих нормальному росту и вызреванию побегов, уменьшает продуктивность, устойчивость к неблагоприятным условиям (морозам, заморозкам), снижает долговечность насаждений.
В публикациях многих исследователей отмечается возросшее в последний период распространение бактериального рака, его высокая вредоносность и значительный ущерб, который он наносит виноградарству. Заготовка лозы, даже в небольшом количестве, с кустов, пораженных бактериальным раком в латентной форме, ведет к получению 40-81 % больных саженцев в школке, после высадки на постоянное место у них низкая приживаемость (20-50 %), и они погибают на 2-3-й год [2, 3]. Так как заболевание не внесено в перечень карантинных объектов, допускается ввоз зараженных бактериальной инфекцией саженцев из-за границы, что тоже способствует распространению заболевания и поражению до 70 % насаждений.
Болезнь Пирса. Возбудитель -Xylella fastidiosa (Wells et all.) семейства Pseudomonadaceae. Долгое время трудности в изучении природы возбудителя болезни позволяли относить его к вирусам, микоплазмам, риккетсиям, пока в 1987 г. официально не было установлено его бактериальное происхождение.
Впервые заболевание было обна-
ружено в 1884 г. в южной части Калифорнии, США. За четыре эпифи-тотии в 1884-1900 гг., 1914-1918 гг., 1938-1940 гг., 1960-1962 гг. болезнь Пирса уничтожила 30 тыс. га виноградников, сделав практически невозможным возделывание культуры в этом регионе. Заболевание стало одной из главных причин вырождения винограда во Флориде и штатах Техас и Миссисипи. К концу 1980-х годов заболевание было распространено в Северной (Мексика, США), Центральной (Коста Рика) и Южной Америке (Венесуэла).
В 1998 г. на виноградниках юга Калифорнии вновь обострилась ситуация с заболеванием в связи с появлением стеклокрылых цикад (Glassi-wingedsharpshooters), являющихся переносчиками бактерий. Результатом деятельности цикад стала вспышка болезни Пирса, поразившей около 30 % виноградников, и затем вынужденная перезак-ладка насаждений. В Молдавии заболевание обнаружено в 1989 г. на лаванде, в России случаев заболевания пока не выявлено. Возбудитель включен в Перечень карантинных объектов ЕОКЗР
Xylella fastidiosa поражает растения более 40 семейств однодольных и двудольных, как однолетних, так и многолетних. Среди них большая группа злаковых сорняков, бобовые, овощные, декоративные культуры, многочисленные деревья (слива, персик, цитрусовые, ясень, клен, дуб и др.) и кустарники (ежевика, шиповник, сирень и др.), а также виноград дикий и культурный (Vitis vinifera, V. labrusca, V. riparia). Большинство из этих культур не проявляет внешних признаков заражения.
Заболевание носит системный характер. Внешние симптомы поражения появляются в виде краевого ожога и побурения ткани листьев. Внезапно засыхает часть листа (от небольшого участка до половины всей поверхности), чаще всего от края вокруг главной жилки, при этом у оставшейся части сохраняется зеленый цвет. Такие участки могут появляться как на единичных листьях,
так и одновременно на нескольких листьях побега. Ткань, прилегающая к высохшей части, желтеет или краснеет в зависимости от цвета ягод винограда. Пораженные листья засыхают и опадают, но черешки остаются. На побегах с симптомами болезни частично осыпаются цветки, завязь, усыхает гребень, прекращается рост ягод, они увядают и засыхают. Больные лозы вызревают неравномерно, участки нормально вызревшей древесины чередуются с зелеными, и при низких температурах зимних месяцев такие лозы часто подмерзают.
В следующую вегетацию появляются вторичные симптомы заболевания в виде задержки роста весной, карликовости побегов, деформации ткани листьев, зеленого окаймления жилок на первых восьми листьях побега. Кусты чахнут, листья увядают, постепенно отмирает надземная часть, вслед за которой отмирает и корневая система. Молодые, быстро растущие растения после появления симптомов болезни погибают чаще всего в течение сезона. Более старые кусты могут прожить до 5 лет. Способствуют быстрой гибели пораженных растений условия жаркого климата.
X. fastidiosa обитает в сосудах ксилемы, распространяется насекомы-ми-переносчиками - цикадами, относящимися к семействам ТеН1де!-Нпае и АрИгорИоппае, питающимися соком ксилемы растений. Во время их питания бактерии из пораженных тканей попадают в ротовой аппарат цикад и вместе со слюной переносятся на здоровые растения. На большие расстояния бактерии переносятся зараженным посадочным материалом.
Первоначальным воздействием бактерии (до проявления первых внешних симптомов) является образование камеди в сосудах пораженных лоз. Закупорка сосудов и вызывает появление характерных для заболевания признаков и является причиной быстрой гибели кустов.
Бактериальное увядание винограда, или бактериальный не-
кроз, ожог. Возбудитель - бактерия Xanthomonas ampelina (Xylop-hilus ampelinus) семейства Рвеис1о-топас1асеае, представляющая собой грамотрицательную подвижную палочку длиной 1-3 мкм с одним полярным жгутиком. Бактерия сохраняется в растительных остатках, почве. Впервые симптомы болезни были описаны в 1879 г. в Италии. Болезнь распространена на виноградниках Европы, Южной Африки, Турции, в 1978 г. обнаружена в Молдавии. Заболевание на территории Российской Федерации не зарегистрировано, а его возбудитель внесен в Перечень карантинных объектов РФ.
Симптомы поражения проявляются на всех органах виноградного растения: побегах, листьях, соцветиях, корнях. При сухой теплой погоде болезнь маскируется, проявляется слабо и протекает в латентной форме; вспышка отмечается в годы с холодной и влажной весной. На пораженных однолетних побегах винограда нижние почки не распускаются либо сразу же после распускания засыхают. Из верхних почек развиваются слабые побеги с морщинистыми хлоротичными листьями, на черешках и жилках которых видны черные, растрескивающиеся, продольно-удлиненные некроз-ные пятна.
На зеленых побегах вначале появляются темно-коричневые некроз-ные участки, вытянутые в виде полос, идущих от основания до верхушки побега. Затем ткань продольно растрескивается, образуя глубокие трещины, раны. Такие симптомы могут развиваться и на узлах, вызывая ломкость либо увядание побегов.
На листьях появляются многочисленные мелкие красно-бурые, темные пятна с хлоротичным ореолом. На больных кустах - аномальное развитие соцветий, почернение и усыхание цветков. На гребнях и плодоножках образуются многочисленные мелкие бурые пятна, потери урожая в этом случае могут достигать 80 %. Поражение
корневой системы влечет за собой задержку роста, угнетение и гибель растения.
Бактерия Xanthomonas ampelina проникает через устьица или ранения в сосудистую систему растения и по мере размножения вызывает образование камеди - клейкого светло-желтого, затем темнеющего вещества, закупоривающего проводящие сосуды. Это нарушает обмен питательных веществ, блокирует транспортировку воды и вызывает внезапное увядание листьев, побегов, затем всего куста.
При высокой влажности через язвы и повреждения бактериальный экссудат просачивается наружу и обволакивает тонким слоем побеги, листья. С каплями дождя или с помощью ветра (при высыхании) бактерии, содержащиеся в огромном количестве в экссудате, разносятся по винограднику и при благоприятных условиях заражают здоровые кусты, образуя новые очаги болезни.
При поперечном срезе некроти-зированных тканей увядших побегов обнаруживаются темно-коричневые секторы с разрушенными сердцевиной, древесиной и лубом. На продольном срезе видна полностью почерневшая сердцевина с прилегающими потемневшими тканями древесины, реже луба. При слабом развитии болезни поражение сердцевины, прилегающей ксилемы и флоэмы имеет вид радиального некроза, при сильном поражении - сплошного кругового некроза.
Основной источник первичной инфекции - зараженный посадочный материал. Бактерия легко передается с помощью рабочих инструментов (секатора, ножа) через раны при обрезке, контакте между больными и здоровыми растениями, переносится насекомыми (цикадками), ветром, водой.
Бактериоз ягод винограда. Возбудитель - Bacillus viticola Burgv. Впервые заболевание обнаружено в 1927 г. в Краснодарском крае, позже на Украине, в Ростовской области. Возбудитель болезни выделен и
описан в 1930 г. А.С. Мержанианом, М.В. Ковалевой и представляет собой спорообразующую бактерию рода Bacillus, имеющую подвижную палочкообразную форму размером 0,83-1,25 х 2,5-5 мкм с закругленными концами и 1-4 жгутиками. Сохраняется в почве, на опавших пораженных ягодах. Развивается в диапазоне температур от 7 до 43 °С, оптимальная 21-22 °С. Споры бактерии устойчивы к действию неблагоприятных условий, выдерживают высокие температуры и длительное высушивание.
Бактерия попадает на ягоды и через устьица, царапины, ранения проникает внутрь. Чаще всего поражаются ягоды на гроздьях, расположенных с солнечной стороны. Симптомы поражения проявляются сначала в виде маленького светложелтого пятнышка, возникающего под кожицей ягоды. Вскоре на его месте образуется быстро увеличивающееся продольное углубление бурого или буровато-фиолетового цвета, вызванное некрозом,усыханием клеток ткани, расположенной между кожицей и сосудисто-волокнистым пучком. В ткани появляются разрывы, пустоты, что и ведет к оседанию кожицы и появлению углублений. Сосудисто-волокнистые пучки тоже имеют значительные разрушения и заполнены густым буроватым веществом. Если развитие болезни приостанавливается в этой стадии, то пораженной бывает только одна сторона ягоды. При активном развитии патогена инфекционный процесс охватывает ягоды целиком, они засыхают, оставаясь некоторое время в гроздьях, чем значительно ухудшают их внешний вид и снижают урожайность. Заражаются ягоды, достигшие размера горошины и более, до начала их созревания, пока мякоть еще твердая. Как только ягоды начинают созревать, мякоть размягчается, заражение уже не происходит.
Заболевание развивается стремительно, от появления первого пятна и до полного усыхания ягоды проходит обычно 5-7 дней. Бак-
териозом поражаются как единичные ягоды (1-2 шт.), так и целые группы (более 15) с образованием небольшого очага, полное усыхание ягод в грозди наблюдается крайне редко.
Ранее появление бактериоза на ягодах винограда в Ростовской области отмечалось лишь в отдельные периоды, развитие болезни было слабым и носило очаговый характер. В последние годы болезнь прогрессирует, мы отмечаем расширение ареала и усиление вредоносности. Заболевание проявляется ежегодно. Высокая вредоносность наблюдалась в вегетацию 2007 г. на сортах Баклановский, Гечеи заматошь, Платовский. В гроздьях поражалось до 35-50 % ягод. Слабое развитие заболевания (до 5 %) отмечено на сортах Агат донской, Восторг, Кристалл, Макси, не поражались сорта Талисман, Магия, Особый, Цветочный.
Основным фактором распространения бактериальных заболеваний является хозяйственная деятельность человека, связанная с размножением винограда, производством привитого посадочного материала, обменом сортами и семенами с зарубежными странами. Излечение растений, пораженных бактериозами, в настоящее время невозможно: пока нет эффективных химических или биологических средств, способных их защитить или вылечить. Меры борьбы с болезнью Пирса и бактериальным увяданием винограда сводятся к выполнению карантинных мероприятий, препятствующих проникновению на территорию нашей страны зараженного посадочного материала. В мировом виноградарстве самым востребованным направлением в борьбе с бактериальным раком и другими опасными хроническими (вирусными, микоплазменными) заболеваниями винограда является получение здорового посадочного материала с помощью биотехнологических методов, позволяющих не только оздоровить, но и быстро размножить в большом количестве ценные сорта, клоны.
УДК 632.93:634.7
Листовертки — фитофаги ягодных культур
Таким радикальным и весьма эффективным способом освобождения вегетативно размножаемых культур от бактериальной и вирусной инфекции является метод культуры апикальных меристем. Технология оздоровления винограда при помощи культуры апикальных меристем и ускоренного размножения меристемного материала в культуре in vitro освоена и усовершенствована в лаборатории биотехнологии ВНИИВиВ имени Я.И. Потапенко под руководством доктора сельскохозяйственных наук Н.П. Дорошенко. Она включает получение в лабораторных условиях гарантированно здоровых растений и на их основе создание базисного маточника на песках Нижне-Кундрюченского отделения опытного поля в условиях, обеспечивающих защиту оздоровленного материала от возможного заражения.
ЛИТЕРАТУРА
1. Леманова Н.Б. Бактериальный рак винограда и способы борьбы с заболеванием. - Кишинев: «Штиинца», 1988, 98 с.
2. Мулюкина Н.А. Вирусные болезни и бактериальный рак винограда. - Одесса, ННЦ им. В.Е. Таирова, 2005, с. 57-64.
3. Павлюкова Т.П. Влияние стрессовых ситуаций и фитосанитарного состояния на продуктивность насаждений морозоустойчивых сортов в зоне укрывного виноградарства/ Павлюкова Т.П., Та-лаш А.И.//Виноделие и виноградарство, 2007, № 3, с. 34-35.
Аннотация. Приводятся сведения о заболеваниях винограда, вызванных патогенными бактериями: бактериальном раке, болезни Пирса, бактериальном увядании, бактериозе ягод. Указаны меры борьбы с заболеваниями.
Ключевые слова. Бактериальный рак, болезнь Пирса, бактериальное увядание, бактериоз ягод, меры защиты.
Abstract. Information about grape diseases, involved by pathogenic bacteria Agrobacterium tumefaciens, Xylella fastidiosa, Xanthomonas ampelina, Bacillus viticola is resulted. Disease control is shown.
Keywords. Agrobacterium tumefaciens, Xylella fastidiosa, Xannthomonas ampelina, Bacillus viticola, measures of protection.
А.С. ЗЕЙНАЛОВ, ведущий научный сотрудник Всероссийского селекционнотехнологического института садоводства и питомниководства e-mail: adzejnalov@yandex.ru
Листовертки - многоядные вредители, обитающие на лиственных древесных породах и кустарниках, в том числе на плодовых и ягодных культурах. Мировая фауна ягодных культур насчитывает более 30 видов этих фитофагов, 14 из которых выявлены нами в Подмосковье. На смородине (черной и красной), крыжовнике и малине наиболее часто встречаются розанная, всеядная, боярышниковая, пестрозолотистая, заморозковая, смородинная кривоусая, ивовая кривоусая, сетчатая и почковая листовертки. На землянике в основном вредят клубничная и земляничная листовертки, а также Argyloploce rivuliana, Argyloploce lacunana, а в западной зоне местами обнаруживаются повреждения яблоневой листоверткой Acleris rhombana.
По сравнению с красной смородиной и крыжовником черная смородина заселяется листовертками более интенсивно (от 20 до 80 % заселенных кустов, в среднем 6-9, максимально 20 гусениц на куст), наблюдается более быстрое развитие гусениц на этой культуре. На малине листовертки менее вредоносны, чем на смородине и крыжовнике.
Листовертки представлены двумя различающимися по биологии группами. К первой относятся моноволь-тинные виды, зимующие в стадии яйца, питающиеся почками, листьями, бутонами, цветками и ягодами и скручивающие листья сигарообразно: розанная, всеядная, боярышни-ковая, пестрозолотистая, заморозковая, земляничная и яблоневая. Ко второй группе принадлежат осталь-
ные 7 видов из 14 перечисленных выше. Они зимуют в стадии гусениц, дают 2 поколения в год (кроме почковой листовертки, которая дает 1 поколение) и повреждают, в основном, листья, а также почки и бутоны. Рассмотрим наиболее распространенных и типичных представителей этих групп.
Розанная листовертка (Archips rosana) - вид космополит, вредящий смородине, крыжовнику, малине во всех зонах их возделывания. Имеет широкий круг растений-хозя-ев. Вызывает значительные потери урожая ягод, усиливает также их поражение серой гнилью.
Выпуклые, округлые или овальные, диаметром 6-8 мм кладки из нескольких десятков яиц, скрепленные слизистыми выделениями желез и чешуйками из брюшка самок, локализованы на коре веток, обычно близ основания куста. Отрождение гусениц из перезимовавших яиц наблюдается во время бутонизации ранних сортов смородины, крыжовника и распускания листьев малины - в последней декаде апреля - начале мая, при среднесуточных температурах воздуха 13-14 °С или при сумме эффективных температур (выше 8 °С) 50-70°. Это ниже указанных в литературе параметров (Савздарг, 1960). Возможно, более раннее отрожде-ние гусениц связано с глобальным потеплением климата. Массовое от-рождение гусениц в обычные (не холодные годы) начинается конце бутонизации - начале цветения смородины и крыжовника, а не в период массового цветения, что имеет большое значение для определения сроков борьбы с вредителем и эффективности защитных мероприятий.
Зеленоватые или буровато-серые, с более темными головой и передне-грудью гусеницы, до 22 мм в длину, по завершении развития скелетиру-
