CC BY
43
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1031: 2389-2393
Асимметрия в положении «голова-под-крылом» во время отдыха у водоплавающих и околоводных птиц
У.А.Бирина, Е.Б.Малашичев
Ульяна Александровна Бирина, Егор Борисович Малашичев. Кафедра зоологии позвоночных, биологический факультет, Санкт-Петербургский государственный университет, Университетская наб. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: y.malashichev@spbu.ru
Поступила в редакцию 14 августа 2014
Многие поведенческие реакции животных асимметричны и связаны с неравным вкладом левой и правой половин головного мозга в анализ поступающей зрительной, аудиторной или ольфакторной информации (Malashichev, Deckel 2006; Rogers et al. 2013). Соответственно, и моторные реакции во многих случаях имеют асимметричное проявление (Ströckens et al. 2013). Подробный анализ истории исследования моторных асимметрий у птиц был дан нами ранее (Гилёв и др. 2011). Наиболее известной формой моторной асимметрии у птиц является преимущественное использование попугаями одной задней конечности для манипуляции пищей (у большинства видов — левой), тогда как вторая (правая) используется для опоры на ветку. У других видов птиц подобные асимметрии гораздо менее распространены или же менее известны, или более вариабельны (см. обзор: Гилёв и др. 2011).
Важно отметить, что как правило моторные асимметрии у птиц в тех случаях, когда используются лапы, так или иначе связаны со зрительными асимметриями и преимущественной активацией одного из полушарий мозга. Этот феномен впервые был установлен для цыплят домашней курицы в возрасте от недели до двух после вылупления, у которых заклеивали липкой лентой один из глаз. В таких условиях, цыплёнок для поиска корма, спрятанного в опилках, использовал загребающие движения лапой, противоположной заклеенному глазу (Tommasi, Vallortigara 1999). Авторы предположили, что в данном случае осуществлялась активация полушария, противоположного используемому глазу, что способствовало осуществлению контроля положения тела и опоры, в то время как неактивированному полушарию доставался контроль за выполняемым унилатеральным действием (ко-пательные движения лапой для поиска зёрен в опилках). Напротив, в других случаях было показано преимущественное использование системы правый глаз — левое полушарие для анализа зрительной информации, связанной с дискриминацией пищевых и непищевых объектов. В частности, у тех же попугаев правоногость соответствует
предпочтению в использовании правого глаза для осматривания пищевого объекта при его манипулировании, а левоногость соответствует предпочтению в использовании левого глаза с той же целью (Brown, Magat 2011). Аналогичное предположение о роли зрительного анализатора в проявлении моторной асимметрии было сделано и в отношении хищных птиц (обыкновенной пустельги Falco tinnunculus, обыкновенного канюка Buteo buteo и сипухи Tyto alba), у которых отмечены правосторонние предпочтения одной (правой) лапы при схватывании добычи (Csermely 2004). Это в большой степени соответствует ожиданиям в связи с присущим большинству позвоночных паттерну разделения функций между полушариями. В этой парадигме, у позвоночных с полным перехлёстом зрительных нервов и латеральным расположением глаз именно левой полушарие, получающее информацию о пищевом объекте от правого глаза, и занимается её обработкой (Rogers et al. 2013).
Настоящие пилотные наблюдения представляет собой предварительный технический этап, предваряющий анализ моторных и зрительных латерализаций у диких птиц, в частности, направленных на выяснение роли латерализации поведения во взаимоотношениях между индивидуумами, в первую очередь у социальных видов птиц, обитающих колониями, или по крайней мере скапливающихся на определённых этапах своего жизненного цикла в большие группы. На данном этапе мы пытаемся провести оценку пригодности некоторых внешних признаков (критериев) измерения степени латерализованности особи для дальнейшей экспресс диагностики лево- или правосторонних моторных предпочтений. Иными словами, требуется выделить признаки, по которым можно было бы в дальнейшем проводить экспресс-оценку степени латерализованности и направления латерализации мозга птицы в колонии или группе в дикой природе. Если для млекопитающих можно выделить набор признаков (движений, заданий), указывающих на те или иные моторные предпочтения, по крайней мере передних конечностей (манипуляции с кормом, строительным материалом для гнезда, окружающими предметами, опорную ногу и т.п. — см.: Giljov et al. 2012a,b, 2013), в том числе и при наблюдениях за дикими особями в естественной среде обитания, то для птиц набор потен -циально значимых и легко определимых в природе движений более ограничен.
Так как колониальные, а также околоводные и водоплавающие птицы, образующие многочисленные скопления, часто спят поочерёдно, временно предоставляя другим индивидуумам в колонии заботу об охране колонии от внезапных вторжений хищников или человека, то нами была предпринята попытка оценить степень латерализации особей по признаку «голова, спрятанная под крыло во время сна». В этом
Индивидуальные показатели лево - правой асимметрии у 8 видов птиц
№ особи Пол, возраст Голова под левым крылом Голова под правым крылом N x2 Сторона асимметрии Примечание
Somateria mollissima
1 М, эиЬаС 15 3 18 8 L
2 М,эиЬаС 16 8 24 2.67 n.s.
3 М,эиЬаС 3 7 10 1.6 n.s.
4 Р, ас< 39 23 62 4.13 L
5 Р 48 27 75 5.88 L
6 Р 19 16 35 0.26 n.s.
Anas platyrhynchos
1 Р 24 47 71 7.45 R
2 М 13 3 16 6.25 L
3 М 10 29 39 9.26 R
4 Р 16 6 21 4.55 L
5 М 7 17 24 4.17 R Аном.окрас
6 М 8 3 Larus canus 11 2.27 n.s. Аном. окрас
1 А< 1а 30 12 42 7.71 L
2 А< 1Ь 7 2 9 2.78 n.s.
3 ииу 0 10 10 10 R
4 АС 2а 22 16 38 0.95 n.s.
5 АС 2Ь 9 22 31 5.45 R
Larus argentatus
1 ? 8 12 Larus fuscus 20 0.8 n.s.
1 М1 24 13 37 3.27 n.s.
2 Р1 23 5 28 11.57 L
Rissa tridactyla
1 Ро1 10 9 19 0.05 n.s.
2 Ро2 5 9 14 1.14 n.s.
3 Ро3 14 14 28 - n.s.
4 Ро4 16 3 19 8.89 L
5 Рт1а 6 6 12 - n.s.
6 Рт2а 9 6 15 0.6 n.s.
7 Рт2Ь 8 9 17 0.06 n.s.
8 Рт5 6 1 7 3.57 n.s.
9 Рт4 8 2 10 3.6 n.s.
10 АС03а 12 23 35 3.46 n.s.
11 АС03Ь 14 8 22 1.64 n.s.
12 АС04а 5 7 12 0.33 n.s.
13 АС01а 15 27 21 3.43 n.s.
14 АС02а 1 12 13 9.31 R
15 АС02Ь 0 19 19 19 R
Haematopus ostralegus
1 Клюв «сабля» 31 33 64 0.06 n.s.
2 Клюв «долото» 42 39 81 0.11 n.s.
положении шея поворачивается через бок и голова или только клюв прячется под крыло или зарывается в оперение. При этой противоположный от стороны поворота глаз может быть использован для обозрения пространства вокруг птицы, а может быть спрятан, тогда как другой глаз совсем не участвует в обозрении пространства, так как полностью закрыт крылом или телом птицы.
Наши наблюдения проведены в разные сезоны на острове Цент -ральный Лофотен (Вествагёйя) в Северной Норвегии. Мы проводили наблюдения за одной и той же птицей в течение двух и более дней. Всего под наблюдением находились 37 особей восьми видов: 6 обыкновенных гаг Somateria mollissima, 6 крякв Anas platyrhynchos, 5 сизых чаек Larus canus, 1 серебристая чайка L. argentatus, 2 клуши L. fuscus, 15 моёвок Rissa tridactyla, 2 кулика-сороки Haematopus ostralegus. Уток индивидуально различали по окраске, стадии линьки, числу птенцов с самкой, чаек — по окраске, наличию цветных колец, птенцов моёвок — по местоположению относительно гнёзд и размеру, куликов-сорок в паре — по форме клюва. Результаты представлены в таблице.
Только 15 птиц проявили склонность на индивидуальном уровне засовывать голову под одно крыло, при этом 8 птиц предпочитали левое крыло, 7 птиц предпочитали правое крыло (таблица). У чаек и куликов разница между левым и правым положениями, как правило, статистически не значима, тогда как у уток — как правило значима. Более того, у обоих исследованных видов уток — гаги и кряквы — наблюдается тенденция к популяционному тренду в пользу прятанья головы под левое или правое крыло во время сна и отдыха. К сожалению, говорить о латерализации на групповом уровне пока нет возможности из-за малого числа исследованных особей каждого вида. Тем не менее нам кажется вероятным, что данный признак можно эффективно использовать в дикой природе для дистанционной экспресс оценки асимметрии головного мозга и степени латерализации моторных функций по крайней мере у некоторых видов водяных птиц, например, у уток. Вероятно, при этом отдельно следует учитывать использование или неиспользование отдыхающей особью одного глаза для обозрения пространства вокруг себя.
Исследования поддерживаются РНФ (грант № 14-14-00284).
Литер атур а
Гилёв А.Н., Каренина К.А., Малашичев Е.Б. 2011. История изучения моторных асимметрий у птиц // Рус. орнитол. журн. 20 (664): 1151-1165. Anderson M.J., Williams S.A., O'Brien E.H. 2009. Individual differences in the preferred neck-resting position of Caribbean flamingos (Phoenicopterus ruber) // Laterality 14, 1: 66-78.
Brown C., Magat M. 2011. Cerebral lateralization determines hand preferences in Australian parrots // Biol. Lett. 7, 4: 496-498.
Csermely D. 2004. Lateralization in birds of prey: adaptive and phylogenetic considerations //
Behav. Proc. 67: 511-520. Giljov A., Karenina K., Malashichev Y.B. 2012a. Limb preferences in a marsupial, Macro-
pus rufogriseus: evidence for postural effect // Anim. Behav. 83, 2: 525-534. Giljov A., Karenina K., Malashichev Y. 2012b. Does bipedality predict the group-level
manual laterality in mammals? // PloS one 7, 12: e51583. Giljov A., Karenina K., Malashichev Y. 2013. Forelimb preference in quadrupedal marsupials and its implications for laterality evolution in mammals // BMC Evol. Biol. 13: 61. Malashichev Y.B., Deckel A.W. 2006. Behavioural and morphological asymmetries in vertebrates. Landes Bioscience: 1-193. Rogers L.J., Vallortigara G., Andrew R.J. 2013. Divided Brains: The Biology and Behaviour of Brain Asymmetries. Cambridge Univ. Press: 1-229. Strockens F., Gunturkun O., Ocklenburg S. 2013. Limb preferences in non-human vertebrates // Laterality 18, 5: 536-575.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2014, Том 23, Экспресс-выпуск 1031: 2393-2394
Чирок-трескунок Anas querquedula - новый гнездящийся вид Ставропольского края
А.С.Плеснявых, А.Н.Хохлов, М.П.Ильюх
Второе издание. Первая публикация в 2001*
Чирок-трескунок Anas querquedula является достаточно обычным, широко распространённым гнездящимся перелётным видом Евразии. Однако до последнего времени вопрос о его гнездовании в Ставропольском крае оставался открытым. В известных литературных источниках (Бичерев, Хохлов 1988; Хохлов 1989, 2000; Хохлов, Ильюх 1997; и др.) он указывается в качестве пролётной и частично зимующей птицы края. В связи с этим гнездовая находка трескунка на Ставрополье представляет определённый интерес.
Гнездо было обнаружено нами 12 мая 2000 в пойме реки Кевсалы в 900 м от посёлка Красочный Ипатовского района Ставропольского края. Оно находилось в 200 м от реки на сухом участке злаково-полын-ного луга в зарослях полыни. В момент обнаружения самка насиживала неполную кладку из 7 яиц. Гнездо было построено из сухих стеблей злаковых трав и выстлано пухом самки с примесью характерных для трескунка отдельных очень светлых пёрышек с округлым бурым пятном в центре. 16 мая в этом гнезде уже было 11 яиц, 17 мая — 12. При очередном осмотре 22 мая гнездо содержало полную кладку из 13
* Плеснявых А.С., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. 2001. Чирок-трескунок — новый гнездящийся вид Ставропольского края // Кавказ. орнитол. вестн. 13: 155-156.
