CC BY
79
УДК 581.17:581.11 Л.В. Фомин
АСИММЕТРИЯ ФОРМЫ И ПОЛЯРНАЯ СОКРАТИМОСТЬ КЛЕТОК ПАЛИСАДНОЙ ПАРЕНХИМЫ ЛИСТА Vicia faba L.
Ключевые слова: лист, паренхима, клетка, конусовидность, полярность, закономерность, ярусность, водный режим.
Введение
Полярность хорошо выражена у растительного организма. Показателем такой полярности является последовательное изменение анатомической структуры листа от основания к вышерасположенным листьям по длине стебля, побега, что в публикациях отражено как ярусность. Ярус-ность анатомического строения листа обусловлена тем, что к каждому последующему листу поступление воды меньше.
Впервые изменение размера и формы клеток палисадной паренхимы листа в связи с ярусностью было установлено В.Р. Заленским [1]. Но если полярностью обладают растительные организмы и их части, то полярными должны быть и клетки, составляющие их.
В середине прошлого столетия была теоретически разработана схема одностороннего движения воды через парен-химные клетки на основании их полярности [2]. Полярная деятельность паренхим-ных клеток подтверждается наблюдениями одностороннего пульсационного движения воды, что может иметь место только при полярной сократимости клеток [3]. Однако о полярной сократимости па-ренхимных клеток в литературе данных нет. Отсутствуют данные и о закономерностях изменения конусовидности клеток.
В связи с этим обнаруженная нами ярусная асимметричность формы парен-химных клеток (конусовидность) в пределах листа и в листьях растения, полярная сократимость паренхимных клеток листа позволяет дополнить представление о полярности клеток мезофилла и полярности водного режима растений [4].
Так как изучение производилось большей частью на древесных растениях, то представлял интерес выяснить, как эта закономерность проявляется у травянистых растений. Была поставлена задача: изучить закономерности полярной организации (конусовидности) клеток мезофилла
листа и их полярной сократимости у травянистых растений, выявить закономерности ярусной полярности в листьях по длине стебля растения. В этой статье приводятся данные по бобам Русским черным (Vicia faba L.).
Методика
Изучение проводилось на живых клетках. Поперечные срезы с листа делались вручную безопасным лезвием. Промеры клеток и их частей 1-го ряда палисадной паренхимы проводились окуляр-
микрометром в тургорном и бестургор-ном состоянии при увеличении 15х90 в 3-кратной повторности (три листа) общим числом не менее 100 клеток. Для получения начального плазмолиза подбиралась изотоническая концентрация раствора сахарозы или чуть выше концентрации клеточного сока. После промеров в начальном плазмолизе проводились контрольные промеры тех же деплазмолизирован-ных клеток. Диаметр (Д) измерялся в месте перехода полусферы конца клетки в конусовидно-цилиндрические части клеток. Показатель конусовидности (К) определялся делением разницы диаметров
концов клетки на ее длину (L): К = Д2 Д1,
что является показателем конусовидности единицы длины клетки.
При изучении сократимости клетки (ее полярности) было обращено внимание на сократимость противоположных ее частей, разделенных ядром, которые и промерялись: длина L, части клетки с меньшим диаметром (м.д. — Д,) и части L2 с большим диаметром (б.д. — Д2). Таким образом, по ядру проходила зона полярности, делящая клетку на две противоположные части.
В отдельных случаях, когда ядро не просматривалось границей между двумя противоположными половинами (частями) клетки, служило то или иное расположение хлоропластов, которое зарисовывалось и было ориентиром при промерах в пограничном плазмолизе. Проверка показала, что при деплазмолизе размеры промеряемых частей клетки не изменя-
лись, то есть смещения хлоропластов не происходило.
Данные промеров противоположных частей клетки позволяли сделать расчеты сократимости (%) длины и диаметра, площади поверхности и объемов.
Объектом изучения были взяты бобы Русские черные (Vicia faba L.), которые выращивались в 1983 г. в сосудах при влажности почвы 70 и 30% от ПВ.
Математическая обработка велась по Б.А. Доспехову [5]. Величина ошибки не превышала 3%.
Результаты и обсуждение
У паренхимных удлиненных клеток как палисадной, так и губчатой (рыхлой) ткани, противоположные концы клеток различаются диаметром. Конец с меньшим диаметром (м.д., Д1) поглощает и удерживает воду, поэтому направлен в сторону поступления воды (сосудисто-проводящих пучков), к концам клеток с большим диаметром (б.д., Д2), отдающим воду, и в сторону устьиц и межклеточных полостей. Конец с большим диаметром отдает воду при сокращении клетки. Различия в размере диаметра противоположных концов клетки, так же как и длина (L) клетки в листьях по длине стебля, имеют определенную закономерность. Длина клеток и диаметр в средней части и по концам клетки уменьшаются от ниже к выше расположенным листьям, но показатель отношения длины к диаметру ^/Дср) увеличивается, т.е. характерно
ярусное уменьшение размера клеток (табл. 1).
От нижерасположенных листьев к верхним идет и уменьшение разницы размера диаметра противоположных концов клетки (Д2 — Д,) (табл. 1). В результате различий в диаметрах противоположных концов форма клеток конусовидна и имеет свои закономерности. Величина ко-нусовидности определяется уравнением:
Д2~Д1
К =
т.е. разницей в диаметрах кон-
цов клетки, деленной на длину клетки (показатель конусовидности единицы длины клетки). Конусовидность клеток палисадной паренхимы листа бобов от ниже расположенных листьев к последующим (от 1-го к 4-му) уменьшается (табл. 2).
Сократимость клеток в длину от полного тургорного до бестургорного состояния увеличивается от нижних к верхним листьям (от 15,1 до 18,3%). То же отмечается и по сократимости диаметра в средней части клетки (от 4,2 до 5,5%) и сократимости поперечника конца с большим диаметром (6,6-9,9%) (табл. 3).
Таким образом, отмечается последовательное увеличение интенсивности сокращения клетки по ее длине от конца с меньшим к концу с большим диаметром, что обусловлено сокращением клеточной оболочки. Такая асимметрия сократимости диаметра клетки отражает полярность клетки. В таблице 3 также видна ярус-ность изменения показателей сократимости от нижних к верхним листьям.
Таблица 1
Показатели размера клеток и их соотношения (мкм) листьев бобов Русских черных (в тургоре) при влажности почвы 70% от ПВ
Лист от основания L Д1 Дср Д2 Д2 - Д1 L/ Дср
4 128,1+1,86 22,3+0,59 25,3+0,64 28,2+0,68 6,1 5,07
3 131,0+1,46 23,9+0,49 27,4+0,56 30,9+0,62 7,0 4,78
2 150,3+1,23 25,9+0,56 30,6+0,52 35,1+0,48 9,2 4,91
1 143,1+1,06 26,1+0,60 31,3+0,66 36,1+0,72 10,0 4,60
Таблица 2
Показатель конусовидности (К) в тургорном и бестургорном состоянии, их отношение (Кт/Кбт) и сократимость конусовидной формы клетки (в %),
бобов Русских черных
Лист от основания К т К бт К т/К бт Д2-—Д 100 - L
4 0,047 0,030 1,53 0,125
3 0,053 0,039 1,36 0,109
2 0,061 0,050 1,22 0,103
1 0,070 0,060 1,17 0,093
Таблица 3
Сократимость (%) клеток мезофилла листа бобов Русских черных
в длину и в диаметре
Лист от основания L Д1 Дср Д2 Д2 — Д1
4 18,3 -0,3 5,5 9,9 10,2
3 17,2 -0,1 4,9 8,8 9,0
2 16,3 -0,4 4,9 8,2 8,6
1 15,1 -0,3 4,2 6,6 6,9
Таблица 4
Сократимость диаметра (%) клеток мезофилла листа бобов Русских черных по срокам в зависимости от влажности почвы
Сроки промеров Влажность почвы Д1 Дср Д2 Д2 — Д1
7.06 70% от ПВ -0,54 0,75 9,29 9,83
19.06 2,44 3,57 15,74 13,30
6.07 2,30 6,51 17,16 14,86
7.06 30% от ПВ -3,69 3,32 8,72 12,41
19.06 -0,75 4,05 18,67 19,42
6.07 2,46 5,22 19,60 17,14
Разница (%) в сократимости диаметра противоположных концов клетки (Д2 — Д,) достигает 7-10% (табл. 3). Интересно отметить, что при сокращении клетки (ее расслаблении) происходит не уменьшение поперечника конца с меньшим диаметром, а его увеличение. В таблице 3 показатели сокращения (в %) приводятся с минусом.
В таблице 4 приводятся данные сократимости диаметра клеток палисадной паренхимы (1-й ряд) листа растений бобов, выращенных при влажности почвы 70 и 30% от полной влагоёмкости. Сократимость диаметра клетки при 30%-ной влажности почвы несколько больше, по сравнению с 70%-ной влажностью почвы. И так же, как показано в таблице 3, при сокращении клетки идет по отдельным срокам промеров не уменьшение размера диаметра (Д,), а его увеличение (с минусом). Если посмотреть разницу в сокращении диаметра противоположных концов клетки, то при влажности почвы 30% от ПВ увеличивается показатель полярности конусовидной сократимости, что характерно при недостатке влаги в почве.
Минусовая сократимость диаметра (%) (увеличение диаметра) может отмечаться и в средней части клетки, что характерно для растений, выросших в тени при достаточно высоком содержании воды в почве. Такая же особенность сокращения наблюдается в ряде случаев и у других однолетних культур (подсолнечник) [4].
Рис. Изменение конусовидности паренхимной клетки при сокращении:
_контуры клеточной оболочки
в тургоре; -----в бестургорном состоянии
Итак, удлиненные клетки мезофилла листа конусовидны, и сокращение клеточной оболочки от конца с меньшим диаметром к большему увеличивается, а следовательно, конусовидность клетки от тургорного до бестургорного состояния (при сокращении клетки) уменьшается (табл. 2).
Уменьшение показателя конусовидно-сти клетки при её сокращении обусловлено преимущественно односторонним сокращением клетки. Сокращение клетки последовательно увеличивается, нарастает от конца с меньшим к концу с большим диаметром (рис. 1).
Отношение конусовидности в тургоре к бестургорному состоянию (Кт/Кбт) повышается от нижних листьев к верхним, т.е.
отмечается увеличение односторонней сократимости клеток мезофилла листа. Чем выше расположен лист по стеблю, тем менее доступна вода, и тем интенсивнее происходит сокращение его па-ренхимных клеток (табл. 2).
И наконец, процент сократимости ко-нусовидности представлен
К (%) = Д2 (%) — Д1_(%), 100 — L (%), где в числителе разница в процентах сократимости диаметра противоположных концов клетки и в знаменателе — сокращение длины клетки в процентах в бес-тургорном состоянии, т.е. какой процент сократимости конусовидности приходится на каждый процент длины клетки в бес-тургорном состоянии (табл. 2).
Такая же полярная сократимость диаметра по длине клетки от конца с меньшим к концу с большим диаметром отмечается у яблони дикорастущей и культурной, груши бухарской и кайон, маха-лебки, челона, миндаля, сирени обыкновенной, лука репчатого, пожмы обыкновенной, полыни эстрагон и др. [4]. Эта закономерность — одна из составляющих полярной сократимости паренхимных клеток, а значит, одна из определяющих пульсационного движения воды по системе клеток и растению.
Но асимметрия (полярность) сократимости паренхимной клетки мезофилла листа наблюдается не только диаметра по длине клетки, но и самой длины клетки, причем сократимость длины клетки также должна последовательно увеличиваться от конца с меньшим к концу с большим диаметром. Однако если диаметр клетки
можно последовательно промерить в нескольких местах по ее длине от одного конца к другому, то саму длину клетки промерить поэтапно возможности нет. Можно только промерить противоположные части (почти половины) клетки, разделенные ядром. И такие промеры были сделаны (табл. 5).
Были промерены клетки 1-го ряда палисадной паренхимы 5-го и 15-го (только что сформировавшегося) листа. Длина части (половины) клетки с большим диаметром (12) сокращается значительнее, по сравнению с длиной части клетки с меньшим диаметром (табл. 5).
В таблице 5, как и в предыдущих таблицах, показано увеличение сократимости поперечника клетки к концу с большим диаметром. Сократимость длины двух противоположных частей клетки, разделенных ядром, различается в 1,5-2 раза и опять-таки большая сократимость длины характерна для части клетки с большим диаметром.
Размеры клетки 1и 12, Ди Дср, Д2) в тургоре и пограничном плазмолизе позволяют вычислить размеры площади поверхности, объем всей клетки и ее противоположных частей, а также процент их сократимости (табл. 6).
По сократимости (%) клеточной оболочки (площади поверхности) противоположные части клетки различаются в 2-3 раза, а по объему 2-4 раза. Это различие определяет полярность сократимости па-ренхимных клеток при их ритмичной пульсации при проведении воды через парен-химные клетки мезофилла листа.
Таблица 5
Сократимость (%) клеток мезофилла листа бобов Русских черных при влажности почвы 70% от ПВ
Лист от основания 1_ 11 12 Д1 Дср Д2
15 11,19 4,97 6,23 1,0 3,8 5,9
5 9,9 2,93 6,97 -1,62 7,82 12,32
Таблица 6 Сократимость (%) клеточной оболочки (площади поверхности) и объема клетки бобов Русских черных
Лист снизу Клеточная оболочка Объем клетки
Вся клетка с м. д.* с б. д.** Вся клетка с м. д.* с б. д.**
15 14,61 5,49 9,12 18,53 6,25 12,27
5 19,57 5,32 14,25 27,50 5,76 21,77
* С меньшим диаметром; * с большим диаметром.
Заключение
Изучение закономерностей формы клеток мезофилла листа и сократимости клеток (1-го ряда палисадной паренхимы) бобов Русских черных показало, что форма клеток полярна, различается диаметром противоположных концов и, следовательно, имеет выраженную конусо-видность. Сократимость клеток асимметрична, т.е. полярна. Увеличение сократимости идет последовательно от конца с меньшим диаметром к большему, и по сократимости длины и диаметра противоположные части клетки могут различаться в 1,5-2 раза. Такая закономерность в сократимости обусловлена сократимостью клеточной оболочки, её эластичностью, которая по длине клетки не одинакова.
Полярность сокращения паренхимных клеток — это то недостающее звено в активном передвижении воды по системе клеток и по растению, активная движущая сила пульсационных сокращений и «проталкивания» воды через паренхимные клетки. Само сокращение производится сократительными белками, деятельность которых также должна быть полярна [3].
Регуляция водного режима на клеточном уровне (поступление воды в клетку, передвижение от клетки к клетке) происходит в результате изменения градиента полярности клетки: изменением соотношения площади поверхности клеточной оболочки и объёмов противоположных частей клетки, разделенных ядром, путем
смещения ядра, изменением конусовид-ности, а следовательно, изменением объёма и площадей поверхности клеточной оболочки противоположных частей клетки, а также изменением эластичности клеточной оболочки. Всё это обусловлено полярностью физиолого-биохимических процессов, интенсивности синтеза ауксинов и полярностью их движения, изменением соотношения в противоположных частях клетки осмотически действующих веществ и сосущей силы, полярности сократительных белков. Все эти изменения в клетке отражаются на глубине и частоте пульсационных сокращений.
Библиографический список
1. Заленский В.Р. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений / В.Р. Заленский. — Киев: Изв. Киев. политехн. ин-та, 1904. — Т. 4. — № 1. — 212 с.
2. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений / Д.А. Сабинин. — М.: Изд-во АНСССР, 1955. — 512 с.
3. Жолкевич В.Н. Водный обмен растений / В.Н. Жолкевич, Н.А. Гусев, А.В. Капля и др. — М.: Наука, 1989. — 256 с.
4. Фомин Л.В. Полярная сократимость клеток мезофилла листа / Л.В. Фомин. — Барнаул, 1988. — 73 с.
5. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Колос, 1979. — 416 с.
+ + +
