Аномалии в системе воспроизводства рыб при антропогенном воздействии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597

АНОМАЛИИ В СИСТЕМЕ ВОСПРОИЗВОДСТВА РЫБ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

© 2000 Ю.С. Решетников, Н.В. Акимова, O.A. Попова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, г. Москва

Поражение воспроизводительной системы у рыб в зоне влияния промышленных предприятий проявляется по многим показателям: аномалии в строении гонад, асинхронность в их развитии, нарушение нормального хода гаметогенеза, снижение плодовитости, пропуски нереста, ускоренное созревание рыб и образование карликовых форм. Аномалии в системе воспроизводства рыб являются хорошим индикатором качества окружающей среды и должны обязательно использоваться при оценке состояния организма в комплексе с другими функционально-важными органами.

Развитие и функционирование репродуктивной системы рыб является одним из важных показателей оценки состояния популяций и организма в различных условиях обитания. Отклонения от нормы в развитии воспроизводительной системы могут быть использованы в качестве индикатора в определении степени благополучия существования той или иной популяции. Даже простой визуальный морфо-патоло-гический анализ позволяет выявить нарушения в системе воспроизводства рыб (Решетников, 1994, 1995; Решетников, Попова, 1995; Решетников и др., 1999). Однако лишь использование традиционных гистологических методов позволяет четко констатировать различные нарушения в развитии половых клеток и желез, которые визуально не всегда прослеживаются. В последние годы у разных видов рыб из различных водоемов возросла встречаемость аномалий в строении и развитии воспроизводительной системы, что связывается с интенсивным нарастанием антропогенной нагрузки на водоемы (Акимова, Рубан 1992; Решетников, 1994; Решетников, Попова, 1995; Шатуновский и др., 1996; Чеботарева и др., 1997; Решетников и др., 1999; Акимова и др., 2000). Причем среди ихтиологов распространено мнение, что при токсикозе репродуктивная система рыб поражается в последнюю очередь (Шарова, Лукин, 2000).

Использование в исследованиях методов макро - и микродиагностики позволяет

выявить нарушения в развитии половых клеток и желез и помо-гает заблаговременно установить начальные моменты неблагоприятного воздействия какого-то одного или комплекса факторов на организм рыб в конкретных условиях.

Основными целями данного сообщения были: 1) проверить гипотезу, что при токсикозе репродуктивная система рыб поражается в последнюю очередь и 2) сопоставить результаты макро- и микро-диагностики при анализе аномалий в развитии половых клеток и желез.

Материал и методика

Объектами исследования являлись гонады сигов и щук оз. Куетсиявр, расположенного на северо-западе Кольского п-ова. Озеро относится к водосбору р. Пасвик, берущей начало из финского оз. Инари. Река является границей между Россией и Норвегией, но оз. Куетсиявр целиком лежит на российской территории. На берегах озера построен комбинат "Печенганикель" и на протяжении последних пятидесяти лет водоем интенсивно загрязняется тяжелыми металлами (цинк, медь, никель) и сульфатами (Моисеенко, 1991). В бассейне р.Пасвик нами выявлены три зоны: 1) зона экологического кризиса (Куетсиявр, Салмияр-ви, Бьорневатн), 2) зона экологического бедствия (Лангватн) и 3) зона относительного экологического благополучия (Ваггетем, Хестефосс, Кочеявр) (Решетников и др.,

1999). Для выявления этих зон и для суждения о состоянии особи или популяции использовали Индекс Неблагополучного Состояния (ИНС), который рассчитывался как сумма всех отклонений от нормы по экспертной балльной оценке (Решетников, Попова, 1995; Решетников и др., 1999).

Рыбу отлавливали ставными жаберными сетями с использованием стандартного набора сетей из монофиламента (высота-1.5 м, длина - 25 м, размер ячеи 10, 12.5, 16, 22, 25, 30, 38, и 45 мм). Живых, только что выловленных рыб вскрывали и визуально оценивали состояние гонад.

Затем кусочки гонад фиксировали жидкостью Буэна и в лабораторных условиях изготовляли гистологические срезы. Обработка материала проводилась по общепринятым методикам (Роскин, Левинсон, 1957). Полученные срезы окрашивались раствором Маллори.

Исследования проводили весной и осенью 1992 - 1993 г.г. В весенне-осенний период 1992 г. морфо-патологическим методом было проанали-зировано 154 сига и 49 щук, осенью 1993 г - 60 сигов. Гистологическому анализу были подвергнуты гонады самок сигов (22 экз.) и щук (5 экз.) по сборам 1992 г. Для сравнения добавлены данные 1998 г из этих же мест. Рыбы для гистологического анализа отлавливались осенью (одна самка сига была выловлена в июне, с гонадами на III стадии зрелости). Основанием для отбора гонад на гистологический анализ служили результаты патологоанатомического вскрытия. Все особи имели гонады на разных стадиях зрелости.

Результаты

Основные виды поражения рыб в зоне действия горнообогатительного комбината "Печенганикель" описаны нами в специальной работе (Решетников и др., 1999), в которой отмечалось, что прежде всего поражается система детоксикации организма (кровь, жабры, печень, почки), наблюдаются изменения в окраске рыб, а также морфологические изменения во внешнем виде рыбы (челюсти, плавники) и в ее внутренних органах. Степень выраженности мор-

фологических аномалий хорошо коррелирует с концентрацией тяжелых металлов в теле рыб (Кашулин, 1994; Кашулин, Решетников, 1995; Кашулин и др., 1998; Amundsen et al., 1997). Аналогичные аномалии отмечены у рыб и в районе Норильского комбината (Разнообразие рыб Таймыра, 1999). По совокупности всех морфологических аномалий рассчитывали Индекс Неблагополучного Состояния (ИНС) (Решетников, 1994; Решетников, Попова, 1995; Решетников и др., 1999).

По мере приближения к источнику загрязнения наблюдались следующие изменения на уровне организма и популяции:

1) Возрастает частота встречаемости патологий жабр, почек, печени и гонад у сигов, окуня и щуки.

2) Замедляется темп роста рыб, снижается размерный и возрастной состав популяции.

3) Меняются сроки наступления половой зрелости и более частыми становятся пропуски нерестовых сезонов.

4) У сигов наблюдается переход на короткий цикл воспроизводства и стремление к моноциклии (до 60-70% рыб нерестуют один раз в жизни).

5) Отмечено появление карликовой формы у сига в Куетсиявре. Слабая асимметрия гонад по размерам свойственна многим видам рыб с парными гонадами. В водоемах р.Пасвик асимметрия гонад у сигов и щуки встречалась постоянно, и во всех исследованных водоемах она была сильнее выражена, чем обычно (одна гонада в 1,5 раза и более превышает другую). Наряду с асимметрией и недоразвитием одной из гонад в них появлялись соединительнотканные разрастания, перетяжки и перекручивания (чаще у самцов) (рис.1). При сильном загрязнении перетяжки и извилины становились многочисленными, захватывали всю гонаду, и она по форме напоминала поверхность человеческого мозга ("мозговидные гонады" у самцов окуня), причем наиболее ярко это было выражено у окуней из Кочеявра - озера наиболее удаленного от центра загрязнения.

У самок аномалии в строении гонад

проявлялись в недоразвитии стромы яичника, в нем отмечались полости, перетяжки; яичник становился четковидным. В районах высокой загрязненности снижалась плодовитость, резко падали гонадосоматические индексы и возрастала доля рыб с нарушениями оогенеза. Многочисленные перетяжки и пере-кручивание гонад, резкое уменьшение размеров гонад по сравнению с нормой и наличие участков с плотной соединительной тканью затрудняли нормальное развитие половых продуктов, которые часто даже не имели выхода из полости тела (гонады не доходили до генитального отверстия, или выход гонады был закупорен). Все это приводило к явлениям массовой резорбции. Как явное отклонение от нормы следует рассматривать случаи гермафродитизма (отмечены у окуня, сига и налима).

Одной из ответных реакций на загрязнение может быть необычно раннее половое созревание и появление карликовой формы сига в оз.Куетсиявре: половая зрелость у большинства рыб наступает в возрасте 1+ при достижении длины 10 см и массы 8 г . Это самый мелкий сиг в Европе, достижение половой зрелости при таких размерах отмечено впервые (Кашулин, 1994; Решетников и др., 1997) .

Основные аномалии во внешнем виде гонад у рыб могут быть суммированы следующим образом:

1) Изменение формы гонад:

• асимметрия гонад, крайний вариант -наличие лишь одной гонады;

• гонады у самцов с перетяжками, "мозговидные гонады” у окуня;

• гонады самок дольчатые, с перетяжками;

• гонады срастаются между собой или прирастают к кишечнику;

• гонады не имеют выхода из полости тела.

2) Изменение цвета гонад и половых клеток:

• гонады самцов с участками желтого или коричневого цвета;

• гонады самцов красного цвета (кровоизлияния под оболочкой гонад);

• ооциты белого цвета:

I *

норма асимметрия перетяжки интерсексуальная гонада

норма перетяжки и лопасти мозговидные гонады

у сига и окуня

Рис. 1. Аномалии во внешнем виде гонад у рыб

• некоторые ооциты в яичнике бледножелтые, мутные.

Поражение воспроизводительной системы у рыб в зоне влияния промышленных предприятий проявляется по многим показателям: аномалии в строении гонад, асинхронность в их развитии, нарушение нормального хода гаметогенеза, снижение плодовитости, пропуски нереста, ускоренное созревание рыб и образование карликовых форм. Аномалии в системе воспроизводства рыб являются хорошим индикатором качества окружающей среды и должны обязательно использоваться при оценке состояния организма в комплексе с другими функционально-важными органами.

3) Нарушения структуры ткани гонад:

• жировое перерождение ткани гонад;

• появление новообразований в ткани гонад (уплотненные участки гонады с измененной окраской);

• часть гонады заменяется соединитель-но-тканными образованиями;

• у самцов семенники дряблые, гонады самок становятся студенистыми.

4) Нарушения развития гонад (визуально):

• семенник в передней части на II стадии, в средней части - на Ш-1У, в конце -

на V стадии развития;

• гонады у созревающих самцов на III-IV стадии в 2-4 раза меньше нормы;

• частичная или полная резорбция ооцитов;

• после окончания нереста в гонадах остается много невыметанной икры, семенники не полностью выбиты.

4) Появление интерсексуальных особей (визуально):

• отмечены гермафродиты у сига и налима;

• в районе Норильского комбината отмечены гермафродиты у ряпушки, сига, муксуна, чира и гольца.

Эти же изменения представлены на рис. 1 и в табл. В норме гонады у самок сига представлены равномерно суживающимися к заднему концу тяжами, без выростов и перетяжек. Визуально патологические изменения гонад диагностировались не у всех обследованных рыб. В весенний период 10,4% самок сигов имели перекрученные с перетяжками яичники, что являлось след-

ствием разрастания соединительной ткани в гонадах. Асимметрия гонад наблюдалась у 5,2% сигов. В некоторых случаях один из ястыков был практически редуцирован. У 9,7% самок гонады - бледные, "студенистые", что возможно связано с низким содержанием каротиноидов. Асинхронное созревание ооцитов визуально наблюдалось у 8,4% сигов. У сигов отмечено четкое увеличение доли особей с пораженными гонадами по мере приближения к источнику загрязнения: Кочеявр - 11%, Ваггетем - 13%, Лангватн - 22%, Бьорневатн - 23%, Кует-сиявр - 26%. Однако у хищных рыб (щука, налим, окунь) такой закономерности не отмечалось, хотя пораженность жабр, почек и печени достигала у них 100% и отмечалось высокое значение ИНС. Возможно, это связано с гибелью наиболее старых особей (Решетников и др., 1999).

Микроскопическое исследование материала показало, что в сентябре 1992 г. в уловах встречались самки сигов, гонады которых в своем развитии проходили П, П-111,

Таблица. Частота встречаемости аномалий у малотычинковых (1) и среднетычинковых (2) сигов в бассейне р.Пасвик

Органы или признаки Кочеявр 1 Ваггетем 1 2 Лангватн 1 2 Бьорневатн 1 2 Куетсиярви 1 2

Жаберные

тычинки 4 16 8 18 20 31 20 63 14

Анемичное

кольцо 5 12 16 15 25 25 14 31 14

Печень 72 84 71 60 57 91 86 99 97

Почки 8 73 77 81 94 96 89 96 92

Гонады: в том числе 11 13 10 22 20 23 25 25 26

асимметрия 1 13 10 11 20 11 20 20 25

перетяжки 10 - - 2 - 4 6 9 10

прочие аномалии 2 - - - - 10 3 10 10

Ср. значение ИНС 2,8 5,0 6,5 5,2 5,7 7,8 8,0 8,2 9,4

Число рыб 246 30 52 53 35 47 36 365 318

Рис. 2. Микроструктура гонад самок сига оз.Куетсиявр (об.- 3,5 ок. - 12,5). А - июль 1992 г; самка сига длиной 117 мм и массой тела 12 г, III стадия зрелости гонад, в ооцитах начало трофоплазматического роста; фрагменты базальных мембран свидетельствуют о предшествующей дегенерации более молодых ооцитов - периода цитоплазматического роста (показаны стрелками). Б - сентябрь 1992 г; самка сига с гонадами на II стадии зрелости - нормальное развитие ооцитов превителлогенеза; дегенерируют единичные ооциты периода цитоплазматического роста (показаны стрелками)

ш и Ш-ІУ стадии зрелости. У большинства самок с гонадами на П стадии зрелости (3 самки из 4-х) половые клетки в период пре-вителлогенеза развивались относительно нормально, за исключением одной самки с дегенерацией ооцитов цитоплазматического роста в одной гонаде 5%, в другой - 20 %. Как только в половых клетках начинались процессы накопления питательных веществ (вителлогенез), резко возрастало количество клеток с различными аномалиями (рис.2). Это в первую очередь - асинх-ронность в развитии половых клеток. У одних особей она была незначительной, у других - более выраженной; она отмечалась у самок в одной из гонад, в обеих или в разных частях одной из гонад.

Судя по нашим данным, с асинхрон-ностью развития гонад, возможно, связан процесс резорбции ооцитов в период трофоплазматического роста, который затрагивал у разных самок от 6% до 100 % половых клеток. Причем, резорбировались ооциты не все сразу, а небольшими группами, что также создавало картину асинх-ронностии и в процесах резорбции: одни ооциты находились в начальной стадии процесса резорбции, у других эти процессы зашли значительно дальше. У некоторых самок резорбция ооцитов трофоплазматического роста проходила ежегодно (рис.3). Одновременно с резорбцией ооцитов тро-

фоплазматического роста подвергались резорбции и более молодые ооциты: в период превителлогенеза от 5 до 70%. У двух самок (из 17-ти) накопление трофических веществ наблюдалось лишь в небольшом количестве оцитов (в среднем около 5% от общего числа). Более подробно эти вопросы разбираются в специальной статье (Акимова и др., 1999).

Из 21 исследованных самок сига (осеннего сбора) принять участие в нересте данного сезона могла бы только одна самка с гонадами в Ш-1У стадии зрелости, но у нее в процессе резорбции находилось 22,9% ооцитов трофоплазматичекого роста, и не известно достигли бы зрелости оставшиеся ооциты.

Немногим больше 1/3 самок (6 из 17) размножались в предыдущем году, о чем свидетельствовали скопления лютеинопо-добных клеток (рис.3). Около 2/3 самок (11 из 17) пропускали второй нерестовый сезон, что подтверждалось отсутствием в гонадах следов нереста предыдущего года. У некоторых самок (3 из 6) отмечено большое количество остаточной икры после нереста предыдущего года. О неежегодном нересте самок сига из разных водоемов сообщали многие авторы (Решетников, 1980, Кошелев, 1984 и др).

Из пяти самок щуки, гонады которых были подвергнуты микроскопическому ис-

а) б)

Рис. 3. Микроструктура гонад самок сига оз.Куетсиявр в период начала вителлогенеза - П-Ш- стадии зрелости, сентябрь 1992 г (об.- 3,5 ок. - 12,5). Самки размножались в предыдущем нерестовом сезоне (осень 1991 г), но у них было много остаточной икры, о чем свидетельствуют скопления лютеиноподобных клеток (показаны стрелками). А - в данном году все ооциты трофоплазматического роста резорбировались (показаны стрелками). Б - в данном году резорбировались единичные ооциты трофоплазматического роста (показаны стрелками)

следованию, нерестилась в данном сезоне лишь одна. Ею было выметано около 20% ооцитов, остальные 80% резорбировались. Гонады четырех самок были на Ш и Ш-1У стадиях зрелости с патологическими аномалиями разной степени: со значительной деформацией ооцитов трофоплазматичее-кого роста (20%), их дегенерацией (от 3,8 до 82%) и асинхронностью развития (рис.4). В литературе описана некоторая асинхронность процессов роста и созревания ооцитов у щуки в самом начале вителлогенеза (Зайцев, 1956), но в процессе дозревания ооцитов происходило их выравнивание, что не наблюдалось у исследованных нами самок. Довольно низкий гонадосоматический индекс этих самок (0,84 -1,4%) также свидетельствовал о неблагополучном существовании особей.

Сходные нарушения в развитии половых клеток были обнаружены и у других видов рыб (Попова, 1978; Рубан, Акимова, 1991; 1993; Акимова, Рубан, 1992; 1996; Шагаева и др.,1993; Савваитова и др. 1995; Чеботарева и др, 1997; Разнообразие рыб Таймыра, 1999; Шарова, Лукин, 2000) и связываются авторами с загрязнением вод промышленными стоками.

Таким образом, в общем виде все аномалии в микроструктуре гонад у рыб имели следующий вид:

1) Деструктивные изменения клеток:

• недоразвитие стромы и гамет (4-82%);

• низкий гонадосоматический индекс (у самок 1-2% вместо 18-25% в норме, у созревающих самцов в 2-4 раза меньше нормы);

• аномалии в гистологическом строении (отек клеток, разрушение клеточной оболочки, деформация ядра клетки, образование ядер вытянутой, гантелевидной и лопастной формы).

2) Асинхронность развития половых клеток:

• асинхронность в развитии может быть как в одной гонаде ( в разных частых одной гонады), так и в обоих;

• у созревающих самок на Ш-1У стадии развития до 25% икринок могут быть на стадии II и 11-111;

• резорбция отдельных групп ооцитов может создавать картину асинхронности развития гонад.

3) Резорбция ооцитов:

• резорбция на стадии превителлогене-за (от 5 до 70% );

• резорбция на стадии трофоплазматического роста (6-100%);

• как следствие резорбции - пропуски нерестовых сезонов.

4) Замещение генеративной ткани на соединительную:

• часть гонады заменяется соединитель-но-тканными образованиями (до 10% всех

Рис. 4. Асинхронностъ резорбционных процессов в гонадах самок щук из оз.Куетсиявр, сентябрь 1992 г (об.- 3,5 ок. - 12,5). Начальные (1) и средние (2) фазыгрезорбции ооцитов периода трофоплазматического роста. А - самка щуки длиной 415 мм и массой тела 745 г, III стадия зрелости гонад. Б - самка щуки длиной 460 мм и массой тела 880 г, III- IV стадия зрелости гонад

исследованных особей);

• в перерожденных участках половые клетки обычно на более ранних стадиях развития, чем в остальных отделах (например, семенник в передней части на II стадии, в средней части - на ІІІ-ІУ, в конце - на V стадии развития);

• в случае блокировки выхода из гонады наблюдается частичная или полная резорбция икры (у сигов - до 90%, у щуки - до 80%);

• после окончания нереста в гонадах остается много невыметанных половых продуктов.

5) Замещение овариальной ткани на жировую:

• часть гонады заменяется жировой тканью (до 10% всех исследованных особей);

• половые клетки в таких участках не обнаруживаются.

6) Появление интерсексуальных особей:

• в наших водоемах отмечены гермафродиты у сига и налима;

• в районе Норильского комбината отмечены гермафродиты у ряпушки, сига, муксуна, чира и гольца;

• частота встречаемости гермафродитов при микроскопическом анализе в 10 раз выше, чем при визуальной оценке.

Обсуждение

Интенсивное загрязнение оз. Куетси-явр промышленными стоками комбината

"Печенганикель", где приоритетными загрязнителями являются цинк медь, никель и сульфаты, оказывает негативное воздействие на организм рыб. В предыдущих работах было показано, что в первую очередь при таком типе загрязнения страдают жабры, печень и почки (Лукин, Кашулин, 1991; Кашулин, Решетников, 1995; Решетников, Попова, 1995). В этом же водоеме нами наблюдались многочисленные случаи аномального развития плавников, костей черепа, жаберных тычинок. Как показали наши исследования, система воспроизводства также имеет целый ряд патологических изменений, которые диагностируются визуально и при гистологическом исследовании: асимметрия гонад, появление в них перетяжек, блокировка процессов оогенеза, ускоренное созревание рыб и появление карликовых форм (Кашулин, 1994; Решетников, Попова, 1995; Решетников и др., 1997; Кашулин и др., 1998; Amundsen et al., 1997).

С нашей точки зрения, каждый из попадающих в водоем металлов может оказывать специфическое воздействие на репродуктивную систему. Известно, что хроническое воздействие сублетальных доз меди (0,02 - 0,2 мг/л) снижает выживаемость, рост и темпы воспроизводства различных видов рыб. В мягкой воде даже такие низкие концентрации меди как 0,004 мг/л могут влиять на плодовитость рыб и выживаемость икры (Waiwood et al, 1978). Никель в

концентрации 1,6 мг/л вызывает 50%-ное снижение плодовитости самок и выживания икринок гольяна через 5 месяцев после воздействия (Pickering, 1974). Цинк менее токсичен для гонад рыб, чем медь и никель. Однако доказано, что комплекс загрязнителей (Cu+Zn+Ni) обладает синергетическим действием на организм рыб (Мур, Рамамурти, 1987). Именно этот комплекс сложился в оз. Куетсиявр. Выявленные патологии гонад - асинхронное созревание, асимметрия и разрастание соединительной ткани, резорбция ооцитов на стадии пре-вителлогенеза и массовая (тотальная) резорбция ооцитов - все они являются следствием хронического токсического действия тяжелых металлов на организм рыб.

При высоких концентрациях металлы в большинстве случаев становятся токсичными, причиняют вред организму рыб в виде морфологических аномалий и/или функциональных нарушений и в конечном итоге могут привести к смерти особи. Механизмы подобных явлений на молекулярном уровне состоят в том, что токсичный металл вытесняет или заменяет обычный металл из состава молекулы, приводит к неправильным связываниям оснований нуклеотидов и ошибкам в белковом синтезе, происходит деполимеризация биологически важных макромолекул и образование биологически вредных для организма агрегатов и др. (Кашулин, Лукин, Амундсен, 1999). При этом страдают все функционально-важные органы, в том числе и система воспроизводства.

Таким образом, наши данные не подтверждают достоверность гипотезы том, что при токсикозе репродуктивная система поражается в последнюю очередь. Уже на первых стадиях поражения одновременно с аномалиями в других органах в репродуктивной системе появляются следующие отклонения: асимметрия гонад, асинхрон-ность развития половых клеток, резорбция ооцитов. Таким образом, при токсикозе страдают все органы одновременно, но основную нагрузку принимают на себя печень и почки. Частота встречаемости поражений в гонадах много ниже, чем в органах сис-

темы детоксикации организма.

Более того, даже без видимых морфологических аномалий других органов отклонения в системе воспроизводства рыб проявляются в виде асимметрии гонад при "культурном эвтрофировании" водоемов (Решетников, 1995) или в виде сбоев в развитии половых клеток при "тепловом загрязнении" (Кошелев, 1984).

Однако даже в районах экологического кризиса обеспечивается воспроизводство рыб и не происходит выпадение видов из состава рыбной части сообщества. Патологические изменения в системе воспроизводства, диагностированные нами в оз. Куетсиявр, свидетельствуют о неблагоприятной экологической ситуации. Вместе с тем, число рыб с аномалиями в системе воспроизводства не так велико как можно было бы ожидать, учитывая степень загрязненности водоема. Возможно, на это влияет гибель наиболее пораженных рыб. Об этом свидетельствуют случаи гибели рыб в Куетсиярви и аномальный возрастной состав окуня в нем (выпадение нескольких генераций из состава популяции). Далее могут последовать изменения в составе рыбной части сообщества с выпадением отдельных популяций или экологических форм, со сменой доминантных видов и т.п.

Мы уже отмечали, что сокращение биологического разнообразия начинается с ухудшения условий воспроизводства, с появления аномалий и отклонений в репродуктивной системе рыб, что может быть сначала причиной снижение разнообразия на уровне вида (сокращение числа внутривидовых экологических форм). Следующим этапом может быть снижение числа популяций или экологических форм у сиговых и лососевых рыб, что явно свидетельствует о снижении биологического разнообразия и частичной деградации экосистем (Решетников, 2000).

Сопоставление результатов макро- и микродиагностики при анализе аномалий в развитии половых продуктов показало, что гистологический анализ позволяет раньше определить отклонения и аномалии в развитии и примерно на порядок дает

более точное представление о частотах поражения репродуктивной системы рыб, поэтому визуальная оценка должна корректироваться гистологическим анализом.

Таким образом, состояние системы воспроизводства является хорошим инди-

катором качества окружающей среды и должно обязательно использоваться при оценке состояния организма в комплексе с другими функционально-важными органами, а также может быть использовано при оценке состояния целых экосистем.

MORPHOLOGICAL ANOMALIES IN THE REPRODUCTION SYSTEM

OF FISH UNDER POLLUTION

© 2000 Y.S. Reshetnikov, N.V. Akimova, O.A. Popova

Institute of Ecology and Evolution of Named A.N. Severtzov of Russian Academy of Sciences, Moscow

The study area is situated near the Nikel city, where some lakes and reservoirs of the Pasvik River Basin have been investigated. The Pechenga-nikel factories are the main sources of pollutants in the area. Our observations and conclusions about the influence of pollution on the fish community in the Nikel region are as follow: 1) The detoxication system of an organism is affected at firstly (blood, gills, liver, kidney); 2) Changes in a colouration of body, in external morhology (fins, jaws) and in internal organs are recognised; 3) The reproduction system is heavily affected; 4) Decreasing of biological diversity on the all levels of community. All anomalies are well correlated with concentracion of heavy metals in the fish.

The reproduction system is heavily affected. At firstly damages of the reproduction system are recognised as the following characters: twisted gonad and "brain-form" of perch male, the female gonads are asymmetric and have wrinkles. The asymmetry of gonads and deterioration of the quality of sexual products have been noted, as well as the decrease in egg fertilization and high egg mortality during incubation. More serious abnormalities of oogenesis may appear up to full degradation. As a result of pollution an early maturation have occurred among all fish species (at the early age and at the smaller size). At last hermaphroditic forms (in perch, burbot and whitefish) and appearance of a dwarf form among whitefish are observed (for example, whitefish of Kuetsjarvi has spawned after 1 year-age, 8 cm in length and 10 g in weight).