CC BY
82
Анатомо-морфологические особенности листьев млечника морского (Glaux marítima L.) в разных
условиях обитания приморских экосистем Белого моря Марковская Е.Ф.1, Морозова К.В.2, Гуляева Е.Н.3
Марковская Евгения Федоровна /Markovskaya Eugenia Fedorovna - доктор биологических наук, профессор, заведующая кафедрой;
2Морозова Кира Владимировна /Morozova Kira Vladimirovna - кандидат биологических наук, доцент; 3Гуляева Елена Николаевна / Gulyaeva Elena Nicolaevna - магистр, кафедра ботаники и физиологии растений, эколого-биологический факультет, Петрозаводский государственный университет, г. Петрозаводск
Аннотация: в контрастных условиях обитания на побережье Белого моря у облигатного галофита, млечника морского (Glaux marítima L.), семейство Первоцветные (Primulaceae), не выявлено значительных различий по анатомо-морфологическим показателям листа (площадь, толщина, размеры клеток тканей, количество устьиц). Вид отличается высоким уровнем стабильности структурных показателей в отличие от других видов приливно-отливной зоны, которые имеют высокий уровень пластичности. Полученные данные свидетельствуют об ограниченном числе экотопов, которые занимает млечник морской: узкая полоса местообитаний между краями супралиторали и литорали приливно-отливной зоны прибрежных экосистем. Abstract: the study of obligate halophytes Glaux maritima L. (Primulaceae) in contrasting habitats on the coast of the White Sea revealed that there were not any significant differences in the anatomical and morphological parameters of the leaves (square, thickness, size of tissue cells, the number of stomata). This species is characterized by high level of stability of structural parameters, in comparison with other species of intertidal zones, which have a higher level of plasticity. The obtained data showed that Glaux maritima occupies a limited number of habitats: a narrow strip of habitats between the edges of the littoral and supralittoral of intertidal zone of coastal ecosystems.
Ключевые слова: Glaux maritima, приливно-отливная зона, анатомическая структура листа, Белое море. Keywords: Glaux maritima, intertidal zone, anatomic structure of leaf, White Sea.
Солеустойчивые виды из естественных местообитаний находят применение в сельском хозяйстве, в частности как пищевые, медицинские и ароматические растения [23], в качестве фитомелиорантов [20, 24] и для лесной промышленности [21]. В литературе появляются данные о близких значениях скорости роста двудольных галофитов и гликофитов [19], что свидетельствует о солеустойчивости как не лимитирующем факторе продуктивности и необходимости изучения структурно-функциональных особенностей галофитов в локальных естественных местообитаниях разных климатических зон. Наименее изученным по структурно-физиологическим особенностям являются галофиты приморских территорий Российской Арктики, в частности млечник морской, надземная часть которого находит использование в народной медицине и называется - морская молочная трава, молочник, млечник. Цель исследования - изучить анатомо-морфологические особенности листьев облигатного галофита млечника морского, произрастающего в условиях литорали (приливно-отливная зона) и супралиторали (приморские луга выше зоны ежедневного заливания) на Карельском берегу Белого моря для понимания перспективности его хозяйственного использования.
Методика исследования. Работа выполнена в 2011 г. на Карельском берегу Белого моря Беломорского района в дер. Растьнаволок (12 км от г. Беломорска). Объект исследования - млечник морской (Glaux maritimа L.) из семейства Первоцветные (Primulaceae), произрастающий на примитивных маршевых почвах [18]. Млечник морской - галофит, голарктический приморский вид, имеющий разорванный ареал в умеренной зоне Северного полушария [17]. На побережье Белого моря растет в устьях рек на сырых, часто заливаемых водой валунно-галечных, илистых, реже песчаных морских берегах [10, 11, 15]. Растения млечника морского имеют солевыделяющие железки (гидатоды) и он относится к экологической группе - криногалофитов [11].
Для проведения исследования листья растений фиксировали в 70 % этаноле. Анатомическую структуру листьев изучали на поперечных срезах при помощи светового микроскопа [16]. Биометрические измерения анатомических показателей проводили с помощью окуляр-микрометра в 100-кратной повторности. Подсчет числа хлоропластов производили в суспензии после предварительной мацерации клеток [12] в 100 клетках палисадного и губчатого мезофилла (при S=5 %). Площадь устьиц и устьичных щелей вычислялись по формуле площади сферы: Sус = n*D*L/4, где D - длина устьица (устьичной щели), L - ширина устьица (устьичной щели). Вычисление объема клеток проводили по формуле: V^ = n/4*L2*D*K, где L - ширина клетки, D - длина клетки, К = 0,69.. .1 - коэффициент Цельникера. КОХ - это объем клетки, соответствующей одному хлоропласту, вычислялся по формуле: КОХ = Vкл/Хл, где Vra - объем клетки, Хл - число хлоропластов в клетки. Вычисление площади устьица, устьичной щели, объема клеток и КОХ проводилось в 30-кратной повторности. Площадь определяли у 50 листьев разных растений. При статистической обработке данных использовались прикладные пакеты программ MS Exsel, Statgraphics for Windows.
Результаты исследования. По данным исследования площадь листьев у млечника морского на литорали побережья Белого моря составляет 52,11±7,82 мм2. Число устьиц на верхней стороне у листьев выше (111,47±18,25 шт.), чем на нижней стороне (88,25±6,85 мкм2). Площадь устьиц незначительно варьирует как на верхней стороне листьев (571,31±67,83 мкм2), так и на нижней стороне (567,39±64,08 мкм2). Значения площади устьичных щелей на верхней (32,59±3,47 мкм2) и на нижней сторонах (39,54±6,88 мкм2) листьев достоверно не отличаются.
Толщина листовых пластинок достигает 432,81±54,59 мкм. Длина клеток верхней эпидермы - 52,56±4,82 мкм, ширина - 35,23±5,00 мкм. Длина и ширина клеток нижней эпидермы соответственно 38,46±6,74 мкм и 30,31±4,11 мкм. Длина клеток палисадного мезофилла составляет 42,38±6,53 мкм, ширина клеток - 18,91±3,22 мкм. Длина клеток губчатого мезофилла - 23,10±3,41 мкм, ширина - 24,49±4,27 мкм. Число хлоропластов в клетках палисадного мезофилла 30±6 шт., губчатого мезофилла 28±3 шт. Объем клеток составил 10,93±4,59 тыс. мкм3, объем соответствующий одному хлоропласту (КОХ) равен 374,56±95,12 мкм3.
У листьев млечника морского на супралиторали площадь листьев составила 53,74±16,35 мм2. Число устьиц на верхней стороне листа - 71,32±10,43 шт., на нижней стороне - 68,06±5,99 мкм2, площадь устьиц и устьичных щелей на верхней стороне листа составила 697,88±74,25 мкм2 и 36,85±5,68 мкм2, на нижней стороне листа - 638,91±48,83 мкм2 и 38,88±7,41 мкм2 соответственно.
Толщина листовых пластинок 392,18+65,77 мкм. Длина и ширина клеток верхней эпидермы составили 56,3±7,57 мкм и 38,5±6,83 мкм. Длина клеток нижней эпидермы - 41,11±7,86 мкм, ширина - 30,4±5,82 мкм. Анализ размеров клеток мезофилла листа показал, что длина клеток палисадного мезофилла 42,38±6,53 мкм, ширина клеток 20,76±6,03 мкм. Длина клеток губчатого мезофилла -28,47±4,18 мкм, ширина клеток - 24,76±6,92 мкм. Число хлоропластов в клетках палисадного мезофилла составляет 36±7 шт.,
губчатого мезофилла - 32±4 шт. Объем клеток составил 15,92±6,75 тыс. мкм3, объем соответствующий одному хлоропласту равен 437,91±89,67 мкм3.
Обсуждение результатов. По данным проведенного исследования у млечника морского в разных условиях произрастания на приливно-отливной зоне не установлено достоверных отличий по площади листьев. Анализ анатомического строения листьев показал, что этот вид имеют типичную дорзовентральную структуру листа наземного растения, т. е. листовые пластинки имеют четкую дифференциацию на палисадный и губчатый мезофилл [7]. Количество устьиц больше у млечника морского, произрастающего на литорали, и варьирование этого показателя составляет около 30 %. При этом число устьиц в разных условиях обитания на верхней стороне листьев выше, чем на нижней стороне, что подтверждает его принадлежность к группе гелиофитов на северной границе его ареала [17]. Следует отметить, что у вида, произрастающего на литорали, число устьиц больше, а площадь их меньше; на супралиторали наблюдается обратная зависимость. Значения площади устьичных щелей у листьев достоверно не отличаются. Наибольшая толщина листьев выявлена у млечника морского на литорали, что может быть связана с механическим воздействие приливной волны. По данным длины и ширины клеток верхней и нижней эпидермы, палисадного и губчатого мезофилла у вида, произрастающего в разных местообитаниях, достоверных отличий не установлено. Размеры клеток тканей листовых пластинок у млечника морского сходны с этим показателем у мезофитных растений, обитающих на открытых местах [8, 9].
Небольшое варьирование отмечено по числу хлоропластов в палисадном и губчатом мезофилле листьев. Клетки палисадного мезофилла содержат больше хлоропластов, чем клетки губчатого мезофилла у вида как на литорали, так и на супралиторали. Число пластид обуславливает различия в значениях объема клеток, соответствующих одному хлоропласту (КОХ). По результатам исследования у млечника морского установлена прямая зависимость между этими двумя показателями. Аналогичная зависимость отмечена в литературе [1, 5] и она характерна для галофитов, которые имеют типичную дорзовентральную структуру мезофилла листа, например, для солероса европейского (Salicornia europaea L.), сведы разнокрылой (Suaeda heteroptera Kitag.), глении прибрежной (Glehnia littoralis Fr. Schmidt ex Miq.), обитающих в приморских сообществах на Дальнем Востоке.
Анализ количественных показателей ассимиляционного аппарата, показал, что объем клеток палисадного и губчатого мезофилла, а также число хлоропластов в листьях млечника морского, произрастающего на супралиторали больше, что обеспечивает более высокую фотосинтетическую способность этого вида в данных условиях произрастания. По данным показателей мезоструктуры листа изучаемый вид близок к видам-ксерофитам аридных пустынь [2, 3, 4, 6, 14] и арктических ксерофитов [8]. У видов-криногалофитов, к которым относится млечник морской, значения толщины листьев входит в диапазон варьирования этого показателя у пустынных видов, что также согласуется с данными литературы [5].
Следовательно, по данным количественных показателей мезоструктуры и площади листьев млечник морской проявляет признаки ксероморфности в приморских сообществах на Белом море. При этом черты ксероморфности у этого вида в большей степени наблюдаются на литорали, где вид представлен более низкорослыми растениями. У млечника морского из морфологических особенностей также отмечено формирование корневища с анастамозами между отдельными экземплярами близко растущих растений, с помощью которых растения удерживаются во время действия прилива и отлива. Как отмечает В. Я. Нагалевский [13] ксероморфизм у галофитов возникает из-за недостатка влаги, избытка солей и инсоляции. Ксероморфная организация этих растений способствует перенесению засухи, а свойства протоплазмы и высокое осмотическое давление определяет возможность их существования на засоленных почвах.
Заключение. Таким образом, в контрастных условиях обитания на побережье Белого моря у млечника морского не выявлено больших различий по исследуемым анатомо-морфологическим показателям листа. Этот вид - облигатный галофит отличается высоким уровнем стабильности структурных показателей, что не характерно для других видов приливно-отливной зоны, которые показывают высокий уровень их пластичности [22]. Полученные данные свидетельствуют об ограниченном числе экотопов, которые занимает млечник морской: узкая полоса местообитаний между краями супралиторали и литорали приливно-отливной зоны прибрежных экосистем. Свойство уникальной структурной стабильности Glaux maritimа может свидетельствовать о специфике координации метаболических процессов и целесообразности его биохимического исследования на состав биологически активных веществ и его использования для получения солеустойчивых видов перспективных для медицины [19].
Литература
1. Бурковская Е.В. Мезоструктура листа сосудистых растений супралиторали Японского моря // Вестник КрасГАУ. 2008. № 2. С. 107 -111.
2. БутникА.А. Адаптация анатомического строения видов сем. Chenopodiaceae Vent, к аридным условиям: Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Ташкент, 1984. 41 с.
3. Василевская В.К., Бутник А.А. Типы анатомического строения листьев двудольных // Бот. журн. 1981. Т. 66. №7. С. 992—1001.
4. ВахрушеваД.В. Мезоструктура фотосинтетического аппарата СЗ-растений аридной зоны Средней Азии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1989. 21 с.
5. Воронкова Н.М., Бурковская Е.В., Безделева Т.А., Бурундукова О.Л. Морфологические и биологические особенности растений в связи с адаптацией к условиям морских побережий // Экология. 2008. № 1. С. 3-9.
6. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 5. С. 569-584.
7. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: изд-во ЛГУ, 1989. 204 с.
8. Дьяченко А.П. Сравнительный анализ структурных и функциональных особенностей фотосинтетического аппарата различных экологических групп высших растений // Мезоструктура и функциональная активность фотосинтетического аппарата. Свердловск: Уральский гос. ун-т, 1978. С. 93-102.
9. Иванова Л.А., Пьянков В.И. Влияние экологических факторов на структурные показатели мезофилла листа // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 12. С. 17-28.
10. Кравченко А.В. Конспект флоры Карелии. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. 403 с.
11.Марковская Е.Ф., Сергиенко Л.А., Шкляревич Г.А., Сонина А.В., Стародубцева А.А., Смолькова О.В. Природный комплекс побережий Белого моря: учебное пособие. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2010. 85 с.
12.МокроносовА.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.
13. Нагалевский В.Я.Галофиты Северного Кавказа: Флористико-систематический, физиологический, географический, фитоценотический и эколого-анатомический анализ. Дис. ... доктора биол. наук. Краснодар, 2003. 266 с.
14. Пьянков В.И. Роль фотосинтетической функции в адаптации растений к условиям среды: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М., 1993. 103 с.
15. РаменскаяМ.Л. Анализ флоры Мурманской области и Карелии. Л., 1983. 266 с.
16. Фурст Г.Г. Методы анатомо-гистохимического исследования растительных тканей. М.: Наука, 1979. 155 с.
17. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская, Новгородская обл.). СПб.: Изд-во СПХФА, 2000. 781 с.
18. Цейц M.A., Добрынин Д.В. Морфогенетическая диагностика и систематика маршевых почв Карельского Беломорья // Почвоведение. 1997. № 4. С. 41-46.
19. Flowers T.J., Galal H.K., Вromham L. Evolution of halophytes: multiple origins of salt tolerance in land plants // Functional Plant Biology. 2010. N 37. P. 604-612.
20. LewisM.A., Devereux R. Nonnutrient anthropogenic chemicals in seagrass ecosystems: fate and effects // Environmental Toxicology and Chemistry. 2009. N.. 28. P. 644-661.
21.Marcar N.E., CrawfordD.F. Trees for saline landscapes. CSIRO Publishing: Melbourne, 2004. 221 p.
22.Markovskaya E., Sonina A., Sergienko L., Morozova K., Elkina N. Morphological and functional peculiarities of saltmarsh plants and epilithic lichens in tidal conditions of Russian Arctic Seas // Czech Polar Reports. 2014. Vol. 1. N. 8. P. 1-8.
23. QadirM., Tubeileh A., Akhtar J., LarbitA., Minhas P.S., KhanM.A. Productivity enhancement of salt-affected environments through crop diversification // Land Degradation et Development. 2008. N. 19. P. 429-453.
24. Weis J., Weis P. Metal uptake, transport and release by wetland plants: implications for phytoremediation and restoration // Environment International. 2004. N. 30. P. 685-700.
