CC BY
78
ВестникКрасГАУ. 2016. №7
Nauch. tr. Tjumenskogo SHI. - 1971. - T. 14. -S. 75-91.
3. Gorbov S.N., Bezuglova O.S. Svojstva guminovyh kislot pochv urbanizirovannyh territorij (na primere g. Rostov-na-Donu) // Nauchnyj zhurnal Rossijskogo NII problem melioracii. - 2013. - № 2 (10). - S. 89-103.
4. Sartakov M.P., Mironov A.A. Jelektronnyj paramagnitnyj rezonans guminovyh kislot torfov Srednego Priob'ja // Vestn. KrasGAU. -2008. - № 3. - S. 88-91.
5. Rybachuk O.V., Osnickij E.M., Saitakov M.P. Spektry pogloshhenija i himicheskij sostav gumusovyh kislot torfov Hanty-Mansijskogo AO-
Jugra // Vestn. KrasGAU. - 2015. - № 10. -S. 11-16.
Sartakov M.P., Tihova V.D. Grafostaticheskij analiz i spektroskopija JaMR13S molekul guminovyh kislot torfov Srednego Priob'ja // Vestn. KrasGAU. - 2009. - № 6. - S. 76-80. Tihova V.D., Sartakov M.P. Termicheskaja ha-rakteristika guminovyh kislot torfov Srednego Priob'ja // Vestn. KrasGAU. - 2009. - № 11. -S. 26-29.
Tihova V.D., Sartakov M.P., Komissarov I.D. Ispol'zovanie sovremennogo termicheskogo analiza dlja issledovanija guminovyh kislot torfa // Guminovye veshhestva v biosfere: tr. IV Vseros. konf. - 2007. - S. 203-207.
УДК 581.522:582.573.76 Л.Л. Седельникова
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА У HEMEROCALLIS HYBRIDA
L.L. Sedelnikova
ANATOMIC STRUCTURE OF THE LEAFOF HEMEROCALLIS HYBRIDA
Седельникова Л.Л. - д-р биол. наук, ст. науч. сотр. лаб. интродукции декоративных растений Центрального сибирского ботанического сада СО РАН, г. Новосибирск. E-mail: lusedelnikova @yandex.ru
Sedelnikova L.L. - Dr. Biol. Sci., Senior Staff Scientist, Lab. of Decorative Plants Introduction, Central Siberian Botanical Garden, SB RAS, Novosibirsk. E-mail: lusedelnikova@yandex.
Цель исследования - изучение анатомического строения листа у трех сортов Hemerocallis hybrida в условиях лесостепной зоны Западной Сибири для выявления адаптационных возможностей. Проанализированы особенности анатомического строения листа у трех сортов Hemerocallis hybrida - Regal Air, Luxury Lace и Stafford, интродуцированных в лесостепной зоне Западной Сибири. Представлено морфологическое описание абакси-альной и адаксиальной сторон эпидермы и поперечного среза листа. Установлено, что для этих сортов характерны ксеромезофитные признаки строения листовой пластинки. Сделано заключение, что транспирационная способность в 1,5-4 раза больше на нижнем, чем верхнем эпидермисе листа. Обнаружено морфологическое разнообразие строения клеток эпидермы листа у H. hybrida. Отмечено, что с
нижней стороны листа клетки эпидермы имели толстую кутикулу у среднецветущего сорта Luxury Lace и позднецветущего Stafford, что носит ксерофитный признак. Антиклинальные (боковые) стенки нижней эпидермы у этих же сортов утолщены. Это свидетельствует о достаточно высокой степени прочности листовой пластинки. У раннецветущего сорта Regal Air оболочки эпидермальных клеток не утолщены, что имеет признаки ме-зофитности. Ксеромезофитные признаки в строении эпидермы ярче выражены у поздне-цветущего сорта Stafford. Показано, что у сортов Luxury Lace, Regal Air, Stafford лист амфистомического типа, унифациальный, что подтверждает родовую связь этих сортов. Устьица аперигенного типа, проводящие пучки коллатеральные, что характерно для представителей семейства Hemerocallidaceae. Од-
нако отмечена сортоспецифичность в морфологическом строении клеток эпидермы листа и их количественном отношении, что отражает адаптационные возможности данных интродуцентов с разными сроками цветения в условиях Западной Сибири.
Ключевые слова: лист, эпидермис, проводящий пучок, губчатая и палисадная паренхима, Hemerocallis hybrida, Западная Сибирь.
The research objective was studying of anatomic structure of a leaf at three grades of Hemero-callis hybrida in the conditions of a forest-steppe zone of Western Siberia for identification of adaptation opportunities. Features of anatomic structure of a leaf at three grades of Hemerocallis hybrid, i.e. Regal Air, Luxury Lace and Stafford introduced in a forest-steppe zone of Western Siberia were analyzed. The morphological description of the abaxial and adaxial parties of epiderma and cross cut of a leaf were submitted. It was established that for these grades xeromezofit signs of a structure of a sheet plate were characteristic. The conclusion was made that transpirate ability was 1.5-4 times more on lower, than the top epidermis of a leaf. A morphological variety of structure of the cells of an epiderma of a leaf at H. hybrida was revealed. It was noted that from the lower part of a leaf of a cell of epiderma had a thick cuticle at a middle flower grade of Luxury Lace and late-flowering Stafford that carried a xerofit sign. Anticlinal (lateral) walls of the lower epiderma at the same grades were thickened. It testified of rather high degree of durability of a sheet plate. At an early-flowering grade of Regal Air of a cover of epidermal were not thickened that had mezofit signs. Xeromezofit signs in the structure of epiderma were more brightly expressed at a late-flowering grade of Stafford. It was shown that at grades of Luxury Lace, Regal Air, Stafford a leaf of amfistomitic type, unifacial that confirmed patrimonial communication of these grades. The mouths of aperigennic type, carrying-out bunches collateral that was characteristic of representatives of Hemerocallidaceae family. However, the sort specific features in the morphological structure of the cells of epiderma of a leaf and their quantitative relation that reflected adaptation opportunities of these introduced species with different terms of blossoming in the conditions of Western Siberia were noted.
Keywords: leaf, epidermis which is carrying out a bunch, a spongy and palisad parenchyma, Hemerocallis hybrida, Western Siberia.
Введение. Интродукционное испытание растений часто имеет отношение к изучению сортового разнообразия растений в пределах одного рода. При этом важны сведения не только о биоморфологической изменчивости, но и об анатомических особенностях, свойственных адаптации растений в новой среде обитания. Структура листа обусловлена внутренними закономерностями организма, сложившимися в его филогенезе, и не у всякого вида является пластичной, в чем выражена наследственная причина. Известно, что при переносе растений из одних условий в другие проявляются количественные изменения в анатомической структуре листа и выявляется параллелизм между моди-фикационными и наследственными адапта-циями [Василевская, 1950; Гамалей, 1990]. Многофункциональность структурных органов листа формировалась в процессе эволюции и выполняет приспособительную роль у растений при интродукции. Сведения об анатомическом строении эпидермы листа у Hemerocallis hybrida в условиях интродукции отсутствуют, это послужило основанием для выполнения данного исследования.
Цель исследования: изучение анатомического строения листа у трех сортов Hemerocallis hybrida в условиях лесостепной зоны Западной Сибири для выявления адаптационных возможностей.
Объекты и методы исследования. Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск). В работе рассмотрено три сорта Hemerocallis hybrida: Regal Air - Регал Айр (раннецветущий), Luxury Lace -Люкшери Лак (среднецветущий), Stafford -Стаффорд (позднецветущий), рекомендованные как перспективные для практического использования в регионе Сибири [Седельникова, 2007]. Сорта выращивали на участке лаборатории декоративных растений, расположенном в юго-восточном районе лесостепной Приобской агроклиматической провинции. Анатомическое строение листа изучали в течение 2012-2013 гг. на полупостоянных препаратах по общепринятой методике [Наумов, Козлов, 1954; Эзау, 1980;
Барыкина, Веселова, Девятов и др., 2004]. Образцы для анализа взяты в период массового цветения в I-III декадах августа. Препараты просматривали на микроскопе марки ZEISS, при увеличении 8*20, с компьютерной микрофотосъемкой. Описание эпидермы листа проведено по общепринятым методикам [Захаревич, 1954; Мирославов, 1974]. Для достоверного числа устьиц, приближающегося к средним значениям, брали участок в средней трети части листа между его краем и центральной жилкой [Баранов, 1924].
Результаты исследования и их обсуждение. В коллекции ЦСБС СО РАН более 70 сортов H. hybrida. По феноритмотипу это длительно вегетирующие с летним цветением корневищные многолетники. Развитие листовой пластинки у лилейников в Сибири происходит в течение всего вегетационного периода от начала отрастания до наступления устойчивых осенних заморозков, соответственно с 20.04 по 26.09.
Поперечный срез листа. Отмечены общие признаки строения поперечного среза листа у сортов Regal Air, Stafford и Luxury Lace. Поперечный срез в области центральной жилки листа данных сортов показал, что с адаксиальной и абаксиальной сторон расположена однорядная верхняя и нижняя эпидерма с толстой
Вестник^КрасТЯУ. 2016. №7
кутикулой, под ней палисадная паренхима. Она состоит из клеток, слегка вытянутых перпендикулярно поверхности листа. Ее клетки довольно плотно граничат друг с другом в области нижней и верхней сторон листа. Губчатая паренхима занимает центральную часть листовой поверхности. Ее клетки довольно мелкие, с неровной поверхностью. В центральной части листа, в зоне губчатой паренхимы, наблюдали межклетные пространства. Центральный и боковые проводящие пучки (жилки) хорошо выражены у всех сортов Н. ЬуЬпбэ. Они располагались дугообразно по всей листовой поверхности, пронизывая всю пластинку, поэтому пространственно тесно связаны с мезофиллом. С верхней и нижней сторон проводящих пучков располагаются обкладочные клетки склеренхимы. С верхней стороны листа они мелкие и их число больше, чем с нижней стороны, где клетки крупные и имеют толстую оболочку. В боковой части листа клетки склеренхимы окружают проводящий пучок в виде серповидного скопления с адаксиальной стороны (рис. 1). Такая арматурная ткань служит одним из защитных признаков проводящих пучков листа в период засушливого вегетационного периода и механического воздействия.
Рис. 1. Анатомическое строение поперечного среза в боковой части листовой пластинки сорта Regal Air
Сосуды ксилемы довольно хорошо сформированы, крупные, в проводящем пучке их 5-7 шт. Всасывающие ситовидные клетки флоэмы, расположенные под клетками ксилемы ближе к абаксиальной стороне листа, довольно мелкие,
их 15-20 шт. (рис. 2). Отличительная особенность данных сортов состояла в размере ширины листовой пластинки, количестве жилок (проводящих пучков) на их поверхности. Отмечено, что ширина листовой пластинки у подне-
цветущего сорта Stafford в 2 раза больше по соответствовало число проводящих пучков сравнению с раннецветущим Luxury Lace, чему (табл.).
Рис. 2. Анатомическое строение поперечного среза в центральной части листовой пластинки сорта Luxury Lace
Адаксиальная эпидерма листа. Установ- форме: от овальных до удлиненных, но с шес-лено, что у раннего сорта Regal Air клетки эпи- тигранной проекцией площади. дермы адаксиальной стороны листа разные по
Среднее значение числа устьиц на 1 мм2 на верхней и нижней эпидерме листа, ширина листовой пластинки, число проводящих пучков у различных сортов Hemerocallis hybrid
Сорт Устьица, шт. Ширина листа, см Число пучков, шт. (min-max)
Эпидерма
верхняя нижняя
Luxury Lace 2,0 ±0,1 9,2±0,3 1,3-1,5 5-7
Regal Air 9,4 ±0,2 12,0±0,2 2,0-2,2 9-11
Stafford 8,3±0,2 10,2±0,1 2,5-3,0 13-15
Углы смежных границ клеток эпидермы острые, реже прямоугольные (рис. 3, а). У среднего сорта Luxury Lace клетки верхнего эпидермиса листа удлиненно-прямолинейные, с шестигранной проекцией площади (рис. 3, б).
Углы смежных границ клеток эпидермы прямоугольные, реже тупые. У позднего сорта Stafford клетки верхнего эпидермиса прямолинейно-округлые, четырех-шестигранные, комбинированные (рис. 4). Антиклинальные стенки клеток верхнего эпидермиса ровные, что придает листу значительную прочность во время вегетации.
Абаксиальная эпидерма листа. Антиклинальные стенки клеток абаксиальной стороны
эпидермиса у данных сортов имеют морфологические отличия: удлиненно-прямолинейные (Regal Air), эллиптические и ромбические (Luxury Lace), пяти-шестигранные (Stafford) - согласно классификации [Захаревич, 1954]. Проекция их площади - четырех-шестиугольная (рис. 5). Отмечено, что клетки нижней стороны листа у Luxury Lace (рис. 5, б), Stafford (рис. 5., в) с толстой кутикулой. Углы в смежных границах клеток закругленные или заостренные. Таким образом, обнаружены различия морфологического строения клеток эпидермы у культивируемых сортов.
Устьица - округлой формы. Отмечено, что устьиц на 1 мм2 абаксиальной поверхности ли-
Вестник.КрасГЯУ 2016. №7
ста в среднем больше у всех сортов, чем на Побочные клетки устьиц обычно продол-адаксиальной (см. табл.). У сорта Luxury Lace их говатые. Замыкающие клетки устьиц тоже пров 4,5 раза больше, чем у Regal Air и Stafford, где долговатые и вместе с побочными образуют их больше в 1,5 раза на нижней стороне листа. устьичный аппарат.
Рис. 3. Строение верхнего эпидермиса листа сорта Regal Air (а) и Luxury Lace (б)
Рис. 4. Верхний эпидермис листа сорта Stafford
Устьица на верхней и нижней эпидерме расположены рядами, параллельными продольной оси листа, в основном они одиночные. Лист у всех исследованных нами видов амфи-стомический, так как устьица встречаются с обеих сторон, что характерно для однодольных растений. У всех изученных видов замыкающие клетки устьиц небольших размеров с хорошо
выраженной устьичной щелью, особенно с верхней стороны листа. Устьица у всех видов -аперигенного типа, по классификации [РаНша!, 1969], так как у них отсутствуют околоустьичные клетки. Число устьиц больше на абаксиальной стороне листа, они не погруженные, что свидетельствует о том, что лист ориентирован больше верхней стороной к свету, чем нижней.
а б в
Рис. 5. Строение нижнего эпидермиса листа у сорта Regal Air (а), Luxury Lace (б), Stafford (в)
Обнаружено морфологическое разнообразие строения клеток эпидермы листа у H. hybrida, что имеет сортовое отличие и вместе с этим общие родовые признаки. Показано, что антиклинальные (боковые) стенки нижней эпидермы у среднецветущего и позднецветущего сорта утолщенные. Это свидетельствует о достаточно высокой степени прочности эпидермы листа соответственно у сорта Luxury Lace и Stafford, у которых развитие листовой пластинки проходит более продолжительный период по сравнению с раннецветущим сортом Regal Air. Отмечено, что волнистые антиклинальные стенки клеток эпидермиса наблюдали редко и только с адакси-альной стороны, поэтому данные сорта хорошо адаптированы к светлым и затененным условиям обитания. С нижней стороны листа клетки эпидермы имели толстую кутикулу (Luxury Lace, Stafford), что имеет более ксерофитный признак в их строении. У более раннего сорта Regal Air оболочки эпидермальных клеток утолщены относительно слабо, что носит признак мезо-фильности. В целом отмечены ксеромезофит-ные признаки в строении листа у данных сортов. Это объясняется связью при развитии и формировании анатомических тканей растений с условиями внешней среды, которые влияют на адаптацию и их морфологическую конфигурацию. Исследование анатомического строения листа у сортов H. hybrida с разными сроками цветения позволило установить признаки, свя-
занные со специфичностью их развития в теплый вегетационный период 2012 г. Наличие тонкостенного эпидермиса с верхней стороны листа и толстостенного с нижней свидетельствует, что он одновременно выполняет водоза-пасающую и защитную функции. Несмотря на то, что палисадная паренхима отмечена достаточно слабо (признак мезофильности), ее ксе-рофитность выражена кутикуляризацией. В анатомическом строении листовой пластинки у исследованных сортов H. hybrida сочетаются ксе-ромезофитные черты, что, на наш взгляд, позволяет им адаптироваться в различных условиях культуры.
Выводы
1. У сортов Hemerocallis hybrida - Luxury Lace, Regal Air, Stafford лист амфистомического типа, унифациальный (изолатеральный), проводящие пучки закрытые, коллатеральные, что подтверждает родовую связь этих сортов как представителей семейства Hemerocallidaceae.
2. Устьица у сортов Luxury Lace, Regal Air, Stafford - аперигенного типа, их в 1,5-4 раза больше на абаксиальной стороне листа.
3. Ксеромезофитные признаки в строении эпидермы ярче выражены у позднецветущего сорта Stafford.
Вестник^КрасТЯУ. 2016. №7
Литература
1. Александров В.Г. Анатомия растений. - М., 1966. - 215 с.
2. Баранов П.А. К методике количественно-анатомического изучения растения. Распределение устьиц // Бюл. Среднеаз. гос. ун-та. - 1924. - № 7. - С. 1-6.
3. Барыкина, Р.П, Веселова Т.Д., Девятов А.Г. и др. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. - М.: Изд-во МГУ, 2004. - 311 с.
4. Василевская В.К. Изучение онтогенеза как один из методов экологической анатомии // Проблемы ботаники. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 1 . - C. 264-281.
5. Гамалей Ю.Ф. Флоэма листа. - Л.: Наука, 1990. - 143 с.
6. Захаревич С.В. К методике описания эпидермиса листа // Вестн. ЛГУ. - 1954. -Т. 4. - С. 65-75.
7. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. -Л.: Наука, 1974. - 120 с.
8. Наумов Н.А., Козлов В.И. Основы ботанической микротехники. - М.: Сов. наука, 1954. -312 с.
9. Седельникова Л.Л. Сибирский сортимент лилейников: состояние и перспективы // Сибирский вестн. с.-х. науки. - 2007. -№ 7. - С. 59-65.
10. Эзау К. Анатомия семенных растений. - М.: Мир, 1980. - Т. 2. - С. 105-110.
11. Paliwal G.S. Stomatal ontogeny and phylo-geny. I. Monocotyledons. // Asta bot. Neerl. -1969. - V.18, № 5. - P. 654-668.
Literatura
1. Aleksandrov V.G. Anatomija rastenij. - M., 1966. - 215 s.
2. Baranov P.A. K metodike kolichestvenno-ana-tomicheskogo izuchenija rastenija. Rasprede-lenie ust'ic // Bjul. Sredneaz. gos. un-ta. -1924. - № 7. - S. 1-6.
3. Barykina, R.P, Veselova T.D., Devjatov A.G. i dr. Spravochnik po botanicheskoj mikroteh-nike. Osnovy i metody. - M.: Izd-vo MGU, 2004. - 311 s.
4. Vasilevskaja V.K. Izuchenie ontogeneza kak odin iz metodov jekologicheskoj anatomii // Problemy botaniki. - M.-L.: Izd-vo AN SSSR, 1950. - Vyp. 1 . - C. 264-281.
5. Gamalej Ju.F. Flojema lista. - L.: Nauka, 1990. - 143 s.
6. Zaharevich S.V. K metodike opisanija jepider-misa lista // Vestn. LGU. - 1954. - T. 4. -S. 65-75.
7. Miroslavov E.A. Struktura i funkcija jepider-misa lista pokrytosemennyh rastenij. - L.: Nauka, 1974. - 120 s.
8. Naumov N.A., Kozlov V.I. Osnovy botanicheskoj mikrotehniki. - M.: Sov. nauka, 1954. - 312 s.
9. Sedel'nikova L.L. Sibirskij sortiment lilejnikov: sostojanie i perspektivy // Sibirskij vestn. s.-h. nauki. - 2007. - № 7. - S. 59-65.
10. Jezau K. Anatomija semennyh rastenij. - M.: Mir, 1980. - T. 2. - S. 105-110.
11. Paliwal G.S. Stomatal ontogeny and phylo-geny. I. Monocotyledons. // Asta bot. Neerl. -1969. - V.18, № 5. - P. 654-668.
