CC BY
44
2. Булавин, Л. А. Влияние обработки почвы и азотных удобрений на урожайность культур, возделываемых в уплотненном занятом пару / Л. А. Булавин. // Вестник БГСХА. - 2013. - №1. - С. 62-67.
3. ГордГенко, В. П. Мiнiмалiзацiя обробгшу Грунту i проблеми и застосування / В. П. ГордГенко // Аграрний вгсник Причорномор'я. - Вип. 26. - Одеса, 2004. - С. 21-25.
4. Кирюшин, В. И. Проблема минимизации обработки почвы: перспективы и задачи исследований / В. И. Кирюшин // Земледелие. - 2013. - №7. - С. 3-6.
5. ЛебГдь, С. М. Ефектившсть чизельного обробгшу Грунту в зернопросапнш авозмшГ / С. М. ЛебГдь, Ф. А. Льори-нець, Л. М. Десятник // Вгсник аграрно! науки. -2002. - №2. - С. 13-16.
6. Медведев, В. В. Почвенно-технологическое районирование пахотных земель Украины / В. В. Медведев, Т. Н. Лактионова. - Харьков, 2007. - 395 с.
7. Пабат, I. А. Грунтозахисна система землеробства / I. А. Пабат. - К.: Урожай, 1992. - 160 с.
8. Сайко, В. Ф. Системи обробггку Грунту в Украш / В. Ф. Сайко, А. М. МалГенко. - К., 2007. - 42 с.
9. Симченков, Г. В. Совершенствование обработки почвы в Белорусии / Г. В. Симченков // Земледелие. - 1991. -№12. - С. 44-47.
10. Черкасов, Г. Н. Комбинированные системы основной обработки наиболее эффективны и обоснованы / Г. Н. Черкасов, И. Г. Пыхтин // Земледелие.- 2006. - № 6. - С. 20-22.
11. Шершнев, Е. С. Почвозащитные технологии в США: масштабы и эффективность / Е. С. Шершнев, С. Л. Иоанне-сян // Земледелие. - 1993. - №9. - С. 40-42.
УДК 633.11:575:631.52
Е. В. ЗАИКА, Н. А. КОЗУБ, И. А. СОЗИНОВ, А. А. СОЗИНОВ, В. Н. СТАРИЧЕНКО
АНАЛИЗ ГЕНОТИПОВ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ ННЦ «ИНСТИТУТ ЗЕМЛЕДЕЛИЯ НААН» ПО АЛЛЕЛЯМ ЛОКУСОВ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ
(Поступила в редакцию 11.04 14)
Приводятся результаты электрофоретического анализа We present results of electrophoretic analysis of winter soft
сортов озимой мягкой пшеницы. Полученные данные говорят wheat varieties. Obtained data show changes in frequencies and
об изменении частот и появлении новых аллелей в составе appearance of new alleles in the composition of locuses of spare
локусов запасных белков в группах сортов, созданных в разные proteins in groups of varieties, created during different periods.
периоды. По локусам глиадинов выявлены аллели не характер- According to locuses of gliadins, we have established alleles,
ные для зоны Лесостепи (ОИ-А1х, СИ-В1е). Значительная not typical for forest-steppe zone (Gli-A1x, Gli-B1e). Consider-
часть сортов имеет по локусам ВМ глютенинов аллели, обу- able part of varieties, according to locuses BM of glutenins, has
словливающие низкое хлебопекарное качество зерна (GЫ-А1с, alleles which determine low baking quality of grain (Glu-A1c,
Glu-D1а). Обнаружена сравнительно низкая частота аллеля Glu-D1a). We have established comparatively low frequency of
Gli-B1l - маркера 1BL/1RS транслокации. Полученные данные allele Gli-B1l - the marker 1BL/1RS of translocation. Obtained
используются для разработки селекционных стратегий с ис- data can be used for the development of selection strategies with
пользованием белковых маркеров, при паспортизации, а так- application of protein markers, for certification, and for the
же для определения гетерогенности сортов. determination of varieties' heterogeneity.
Введение
В условиях интенсификации сельского хозяйства требования к современным сортам пшеницы существенно возросли, поскольку, кроме максимального урожая с единицы площади, еще нужно получить и зерно высокого качества. Для создания новых сортов используют разные методы селекции, из которых гибридизация с последующим отбором среди гибридов лучших за фенотипом потомков, является основным. Однако традиционные методы подбора исходного материала на практике не всегда работают, что может быть связано с недостаточно четкими фенотипическими различиями или другими причинами. Использование молекулярно-генетических маркеров может помочь в решении этой проблемы. Для этого успешно используются признаки контроля запасных белков зерновки: глиадинов и глютенинов [1]. С их помощью можно подбирать родительские компоненты и отбирать потомков, несущих адаптивные комплексы генов и обладающих более высоким качеством зерна в ранних поколениях гибридов [8]. Важными достоинствами этой группы маркеров является кодоминантность, более низкая стоимость анализов и надежность результатов.
Целью работы являлась характеристика сортов мягкой озимой пшеницы разных сортосмен, созданных в Национальном научном центре «Институт земледелия Национальной академии аграрных наук» Украины (зона Полесья и Северной Лесостепи) по аллелям локусов запасных белков методом электрофореза в ПААГ.
Анализ источников
Запасным белкам как маркерам свойственна четкая генетическая детерминация и независимость фе-нотипического проявления от внешних условий. Кроме того, многие исследователи говорят об адап-
тивном характере полиморфизма запасных белков, что указывает на связь с адаптивными комплексами генов и дает возможность выделить с их помощью наиболее приспособленные генотипы из популяции [1, 7-9]. Изучение генетического разнообразия сортов пшеницы в локусах запасных белков, отвечающих за формирование хлебопекарного качества, указывают селекционеру на оптимальные комбинации аллелей при выборе исходного материала для скрещивания. Также успешно можно использовать такие характеристики запасных белков, как полиморфность и специфичность для каждого генотипа на разных этапах селекционного процесса и семеноводства для контроля гетерогенности [7].
Транскриптомными исследованиями установлено, что во время развития зерновки пшеницы екс-прессируется больше 30 000 генов [21], а протеомными исследованиями выявлено присутствие 1125 отдельных компонентов [20]. Большинство этих белков представлены небольшими количествами и незначительно влияют на хлебопекарное качество муки, кроме клейковинных белков, глиадинов и глютенинов [19]. Белки клейковины составляют 80-85 % от общего содержания белка в зерне и играют основную роль при формировании показателей качества хлеба при выпечке. Это объясняется сложным взаимодействием между молекулами белков глиадинов и глютенинов, что составляют основу так называемого макромолекулярного каркаса клейковины [7]. При этом более важную роль в детерминации качества играют глютенины, которые могут полимеризироваться путем создания межмолекулярных -S-S- связей и отвечают за эластичность и упругость теста. Глиадины не участвуют в создании молекулярных комплексов, имея внутримолекулярные -S-S- связи, и отвечают за такие физические показатели теста, как вязкость и растяжимость [5].
На основе исследований выделены три основные генетические системы, которые детерминируют хлебопекарное качество зерна. Это гены Glu, контролирующие компонентный состав высокомолекулярных (HMW) и низкомолекулярных (LMW) глютенинов, гены Gli, отвечающие за синтез глиадинов и локус Ha, отвечающий за консистенцию эндосперма [4]. В генетическом контроле глиадинов задействованы основные локусы Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1, которые находятся на коротких плечах хромосом первой гомеологической группы и локусы Gli-A2, Gli-B2, Gli-D2, находящиеся на коротких плечах хромосом шестой гомеологической группы [18, 7]. За синтез субъединиц низкомолекулярных (LMW) глютенинов (Glu-A3, Glu-B3 и Glu-D3) отвечает три локуса, которые находятся на коротких плечах хромосом первой гомеологической группы рядом с глиадиновыми локусами Gli-1 [4, 13]. Локусы, что контролируют синтез высокомолекулярных (HMW) субъединиц глютенинов Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1, находятся на длинных плечах хромосом первой гомеологической группы [7]. Локусы запасных белков являются кластерами генов, кодирующими по несколько полипептидов, которые наследуются блоками. Каждый локус полиморфен, имеет серию из 3-40 аллельных вариантов [18].
Методы исследования
Материалом для исследования являлись 31 сорт мягкой озимой пшеницы. Сорта Щедривка киевская и Цвит калины (созданные совместно с Институтом физиологии растений и генетики НАН Украины), а также Веселка полесская, Ольжана, Памяти Гирка и Кесария полесская переданы на государственное сортоиспытание.
Зерна для исследования были взяты из коллекции ННЦ «Институт земледелия НААН» и из Национального центра генетических ресурсов растений Украины (г. Харьков). Локусы глиадинов и ВМ субъединиц глютенинов определяли с помощью электрофореза запасных белков 10 - 30 отдельных зерен. Электрофорез глиадинов проводили в кислой среде в ПААГ по методике Н. А. Козуб и др. [11]. Электрофорез HMW субъединиц осуществляли по методике Laemmli [12] в 10 % разделяющем геле. Аллели глиадинов идентифицировали по каталогу Метаковского [15] с дополнениями [11], HMW субъединицы глютенинов определяли с помощью каталога Payne и Lawrence [10].
Частоты аллелей в группах сортов рассчитывали с учетом гетерогенности сортов (частота каждого с аллелей в локусе гетерогенного сорта было принята за 50 %). Стандартное отклонение (SE) частот рассчитывалось с помощью формулы:
где p - частота аллеля, N - количество сортов в анализированной группе [6]. 1ндекс генетического разнообразия по Неи [16] в каждом локусе рассчитывался по формуле:
гдеpi - это частота аллелей в исследованной группе. Среднее значение Hрассчитывалось для трех Gli-1 локусов и для всех шести локусов. Для сравнения, сорта были разбиты на две группы: созданные до 1992 г. (первая группа) и созданные после 1992 г. (вторая группа).
Основная часть
Сорта института создавались для культивирования в зоне Полесья и Северной Лесостепи Украины, которые имеют специфические условия выращивания: суровые зимы, обедненные дерново-подзолистые или оподзоленные почвы и высокую норму осадков за вегетационный период. Поэтому они должны были сочетать высокую урожайность, адаптивность и устойчивость к болезням и вредителям. Важную роль здесь сыграла генетическая плазма, созданная селекционером И. К. Котко, и ставшая впоследствии родоначальницей многих сортов. К примеру, сорт пшеницы Полесская-70, созданный на ее основе в конце 80-х годов прошлого столетия, занимал ежегодно площадь около 1 млн. га и по урожайности превосходил Мироновскую-808 [2].
Генотипы исследованных сортов озимой мягкой пшеницы по локусам глиадинов и глютенинов приведены в табл. 1. Идентифицировано пять аллелей по локусу ОИ-Л1, пять по ОИ-Б1 и три ОИ-В1. По локусам HMW единиц глютенинов идентифицировано по три аллели за О1и-Л1 и 0!и-01, пять за О1и-Б1. По ОИ-Л1 преобладает аллель Ь, который встречается с частотой 56 % (табл. 2). Аллель ОИ-Л1х (ОШ-Л19 по каталогу Собко и Поперели [4]) присутствует в сортах с частотой около 27 %. Аллель ОИ-А1о обнаружен в двух сортах, как и аллель ОИ-Л1/. По локусу ОИ-В1 преобладает аллель Ь (39 %), у 30 % сортов найден аллель е и 13 % сортов несут аллель й. У 15 % сортов выявлен аллель ОИ-ВП (ОИ-Б1-3) - маркер ржаной 1BL/1RS транслокации. Известно, что 1БЬ/1Я8 транслокация несет гены устойчивости к болезням Рт8, Бг31, Ьг2б и Уг9 и по отдельным данным имеет позитивное влияние на зимостойкость, однако ее присутствие отрицательно сказывается на качестве зерна [7, 14]. Если сравнить частоты аллелей по глиадинкодирующим локусам сортов по годам создания, то по локусу ОИ-А1 до 1992 г. преобладают аллели Ь и х. После 1992 г. их частота такая же высокая, но появляются новые аллели с, о,/. По локусу ОИ-Б1 до 1992 г. наблюдается преобладание аллеля е на уровне 42 %, а после 1992 г. его частота уменьшается и он уступает аллелю Ь (40 %). Также следует отметить постепенное увеличение частоты аллеля ОН-ВП в сортах второй группы. По частоте встречаемости в локусе ОИ-Б1, в первой группе сортов доминирует аллель Ь. По локусу О1и-Л1 аллель с встречается с частотой 39 %, с близкой частотой встречается аллель Ь (35 %) и аллель а (26 %). В сортах, созданных до 1992 г., превалирует аллель с, а после 1992 г. его частота снижается (с 54 % до 25 %). По локусу О1и-В1 с наибольшей частотой встречается аллель с. Он присутствует у 76 % сортов. При этом, после 1992 г. частота его в сортах значительно возрастает (с 69 до 83 %). Аллели а и й присутствуют в сортах, созданных в период с 1971 по 1992 г. В перспективном сорте Цвит калины идентифицирован аллель а1, который обусловливает суперэкспрессию субъединицы В х 7 и положительно влияет на качество муки [10]. По локусу О1и-В1 с почти одинаковыми частотами встречаются аллели й (44 %), а (45 %), меньший процент составляет аллель Ь - 11 %. Известно, что аллели О1и-А1с и О1и-D1а снижают хлебопекарное качество зерна. Этим можно объяснить то, что большинство сортов института относится по качеству к категории «ценная пшеница». Однако отмечено возрастание частоты аллелей О1и-Л1а, О1и-Л1Ь, О1и-Б1с, что ассоциированы с высоким качеством зерна, в период после 1992 г. Сорта Полесская-90 и Аналог, обладающие высокими показателями качества зерна, также несут такие аллели. Среди всех исследованных локусов в обеих группах сортов индекс генетического разнообразия практически не изменился (0,5-0,6 по двум группам соответственно). Наиболее индекс Н увеличился по локусу ОИ-Б1 (с 0,379 до 0,540), что является наивысшим показателем среди двух групп сортов.
Таблица 1. Характеристика сортов озимой мягкой пшеницы, созданных в ННЦ «Институт земледелия НААН», по локусам запасных белков
№ п/п Сорта Локусы Годы районирования или ввода в реестр
ОП-Л1 ОН-Б1 ОН-Э1 О1и-Л1 О1и-Б1 О1и-Э1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1 Полесская-71 х 1 Ь Ь+с с й 1971
2 Полесская-70 Ь е Ь Ь с Ь 1974
3 Киевская-73 Ь Ь Ь Ь с й 1974
4 Киевская полукарликовая Ь Ь+е ё+/ Ь+с с+й й 1977
5 Мирютинка / 1+Ь 8+Г с+а с+Ь й 1978
6 Полесская безостая Ь е Ь с с а 1981
7 Полесская-80 Ь Ь Ь с с Ь 1982
8 Щедрая Полесья х е Ь с а а 1986
9 Колективная-77 Ь Ь Ь Ь+с с а+й 1986
10 Полесская-87 х+Ь е ё с й а 1990
11 Полесская-92 х е Ь с а а 1992
12 Полесская-107 х Ь Ь Ь+а с й
1 2 3 4 5 6 7 8 9
13 Журавка / а Ъ а с а
14 Полесская-90 X Ъ ё а с а 1994
15 Полесская-1259 Ъ е ё+Ъ с с Ъ+а 1995
16 Полесская-95 X 1 Ъ а+с с а 1996
17 Полесская-29 Ъ Ъ ё Ъ+с Ъ а 1996
18 Копыливчанка Ъ Ъ ё с с а 2003
19 Столична Ъ е Ъ с с а 2005
20 Аналог с а / а с а 2008
21 Артемида Ъ е Ъ Ъ с а 2008
22 Бенефис Ъ Ъ Ъ а с а 2008
23 Гном X Ъ Ъ Ъ+а Ъ Ъ 2009
24 Эпилог о Ъ / с с а 2010
25 Ольжана Ъ Ъ Ъ Ъ с а 2010
26 Краевыд Ъ а Ъ Ъ с а 2012
27 Щедривка кыевська X а ё а с+Ъ а 2013
28 Памяти Гирка Ъ е Ъ Ъ с а
29 Кесария полесская о 1 Ъ а с а
30 Цвит калины Ъ с Ъ+ё Ъ а1 а
31 Веселка полесская Ъ 1 ё Ъ с а
Таблица 2. Частоты (р) аллелей запасных белков в группе сортов мягкой озимой пшеницы ННЦ «Институт земледелия НААН» ($Е - стандартная ошибка)
Локус, алели Общая группа до 1992 г. 1992-2007 гг.
ОН-Л1 р БЕ Р БЕ Р БЕ
Ъ 0,565 0,089 0,500 0,139 0,550 0,111
X 0,274 0,080 0,346 0,132 0,250 0,097
/ 0,065 0,044 0,154 0,100 0,050 0,049
о 0,065 0,044 0,000 0,000 0,100 0,067
с 0,032 0,032 0,000 0,000 0,050 0,049
ОП-Б1
Ъ 0,390 0,088 0,385 0,135 0,400 0,110
е 0,306 0,083 0,423 0,137 0,200 0,089
1 0,145 0,063 0,115 0,089 0,150 0,080
а 0,129 0,060 0,077 0,074 0,200 0,089
с 0,032 0,032 0,000 0,000 0,050 0,049
ОИ-Б1
Ъ 0,645 0,086 0,769 0,117 0,600 0,110
ё 0,258 0,079 0,154 0,100 0,300 0,102
/ 0,097 0,053 0,007 0,074 0,100 0,067
01и-Л1
с 0,387 0,087 0,538 0,138 0,250 0,097
Ъ 0,355 0,086 0,308 0,128 0,375 0,108
а 0,258 0,079 0,154 0,100 0,375 0,108
01и-Б1
с 0,758 0,077 0,692 0,128 0,825 0,085
а 0,048 0,039 0,115 0,089 0,000 0,000
Ъ 0,097 0,053 0,038 0,053 0,125 0,074
а 0,065 0,044 0,154 0,100 0,000 0,000
а1 0,032 0,032 0,000 0,000 0,050 0,049
оь-т
а 0,435 0,089 0,500 0,139 0,450 0,111
а 0,452 0,089 0,346 0,132 0,475 0,112
Ъ 0,113 0,057 0,154 0,100 0,075 0,059
Если сравнивать частоты аллелей, которые преобладают среди сортов созданных Мироновским институтом пшеницы им. В. Н. Ремесла НААН Украины (зона Лесостепи) и Институтом физиологии растений и генетики НАН Украины (зона Северной Лесостепи) [11], то заметны существенные отличия. Так, в Лесостепи по локусу ОИ-Л1 превалируют аллели Ъ, о, а в зоне Полесья, кроме аллеля Ъ, большая часть сортов имеет аллель х. Кроме того, замечено появление аллеля с в этом локусе. По локусу ОИ-Б1 в обеих зонах наивысшую частоту имеет аллель Ъ, но в Лесостепи присутствует большая доля генотипов с аллелем I, тогда как в Полесье - с аллелем е. Вероятно, что низкая частота аллеля I сортах Института земледелия связана с его недостаточной эффективностью в этой зоне. По локусу ОИ-Б1 аллель Ъ полностью преобладает в двух зонах, но в Полесье стабильно высокой остается час-
тота аллеля g, который связан с высокой зимостойкостью и, очевидно, имеет здесь большее адаптивное значение [8]. В зоне Лесостепи по локусу Glu-A1 наибольшую частоту имеет аллель а, а в зоне Полесья - аллель с, а аллель b имеет высокую частоту в обеих зонах. По локусу Glu-D1 в Лесостепи превалирует аллель d, в Полесье - аллель а с частотой 48 %.
Заключение
Сопоставление частот аллелей глиадинов и глютенинов в группах сортов разных сортосмен (созданные до 1992 г. и в период с 1992 по 2013 г.) показало некоторые изменения в частотах существующих аллелей и появление новых. Значительная часть сортов имеет по глютенинкодирующим ло-кусам аллели, что обусловливают невысокое хлебопекарное качество зерна, и относятся к «ценным» пшеницам (Glu-A1c, Glu-D1a). По Gli-1 локусам сортов ННЦ «Институт земледелия НААН» идентифицированы аллели глиадинов, что характерны для Центральной Лесостепи, но с высокой частотой также встречаются нехарактерные для зоны аллели Gli-A1x, Gli-B1e. Обнаружена сравнительно низкая, по сравнению с зоной Лесостепи, частота аллеля Gli-B1l - маркера пшенично-ржаной транслокации. Полученные данные используются в ННЦ «Институт земледелия НААН» для разработки селекционных стратегий с использованием белковых маркеров, для паспортизации сортов и определения их гетерогенности в процессе семеноводства.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алтухов, Ю. П. Генетические процессы в популяциях / Ю. П. Алтухов. - М.: Наука, 1988. - 328 с.
2. Котко, I. К. Розвиток наукових дослвджень з питань селекцй озимо! пшениц на Полюй // Генетика i селекщя в Украш на межi тисячолпъ. - К: Логос, 2001. - Т.2. - С.433-436.
3. Попереля, Ф. О. Генетика глиадина озимой мягкой пшеницы / Ф. О. Попереля, Т. Я. Собко // Вопросы генетики и селекции зерновых культур. - 1987. - КОЦ СЕВ, Одесса (СССР), НИИР Прага-Рудзине (ЧССР), Вып. 3. - С. 231-242.
4. Попереля, Ф. О. Три основш генетичш системи якост зерна озимо! м'яко! пшенищ / Ф. О. Попереля // Реалiзацiя потенцшних можливостей сортв та пбрид1в Селекцшно-генетичного шституту в умовах Укра!ни. Зб. наук. праць СП. -Одеса, 1996. - С. 117-132.
5. Рибалка, О. I. Яюсть пшенищ та !! полшшення / О.1. Рибалка. - К.: Логос, 2011. - 496 с.
6. Рокицкий, П. Ф. Введение в статистическую генетику / П. Ф. Рокицкий. - Минск, 1974. - 448 с.
7. Созинов, А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции / А. А. Созинов. - М., 1985. - 272 с.
8. Созинов, А. А. Генетические маркеры у растений / А. А. Созинов // Цитология и генетика. - 1993. - T. 23, № 5. -С. 3-14.
9. Allard R. W. Genetic basis of the evolution of the adaptedness in plants. Adaptation in plant Breeding // R.W. Allard. -1997. - P.1-12.
10. Buto w B. J. Molecular discrimination of Bx7 alleles demonstrates that a highly expressed high-molecular-weight glutenin allele has a major impact on wheat flour dough strength / B.J. Butow, W. Ma, K.R. Gale, G.B. Cornish, L. Rampling, O. Larroque, M.K. Morell, F. Bekes // Theoretical Applied Genetics, Ibid. - 2003. - 107(8). - P. 1524-1532.
11. Kozub N. A. Variation at storage protein loci in winter common wheat cultivars of the Central Forest-Steppe of Ukraine / Kozub N.A., Sozinov I.A., Sobko T.A., Kolyuchii, Kuptsov S.V., Sozinov A.A.// Tsitologia i Genetika. - 2009. - Vol. 43, No. 1. - P. 69-77.
12. Laemmli U. K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 / U.K. Laemmli // Nature. - 1970. - Vol. 227, № 5259. - P. 680-685.
13. Ma W. Genomics of Quality Traits / Ma, W., Anderson, O., Kuchel, H., Bonnardeaux, Y., Collins, H., Morell, M.K., Langridge, P., Appels, R./Plant Genetics of the Triticae / Eds C. Feuillet, G.J. Muehlbauer. Springer US, New York. - 2009. - P.611-652.
14. Mcintosh R. A., Yamazaki Y., Devos K. M., Dubkowsky J., Rogers J., Appels R. MacGene 2008. Catalogue of Gene Symbols for Wheat / http://www.grs.mg.ac.jp/wheat/komugi genes.
15. Metakovsky E. V. Gliadin allele identification in common wheat /E.V. Metakovsky // Journal of Genetics and Breeding. 1991. - Vol. 45. - P. 325-344.
16. Nei, M. Analysis of Gene Diversity in Subdivided Populations / M. Nei // Proceedings of the National Academy of Sciences. - USA, 1973. - vol. 70, P. 3321-3323.
17. Payne P., Lawrence G. Catalogue of alleles for the complex gene loci, Glu-A1, Glu-B1, Glu-D1 which code for high-molecular-weight subunits of gluteninin hexaploid wheat // Cereal Res. Commun. - 1983. - Vol. 11, № 1. - P. 29-34.
18. Payne P. Wheat storage proteins: their genetics and their potential for manipulation by plant breeding / P. Payne, L. Holt E. Jackson, C. low // Philosophical Transactions of the Royal Society London.1984. - В.304. - Р.359-371.
19. Shewry P. R. Wheat / P.R. Shewry // Journal of Experimental Botany.2009. - Vol. 60, No.6, P.1537 - 1553.
20. Skylas D.J. Proteome approach to the characterization of protein composition in the developing and mature wheat grain endosperm / D.J. Skylas, J.A. Mackintosh, S.J. Cordwell, D.J. Basseal, B.J. Walsh, J. Harry, C. Blumenthal, L. Copeland, C.W. Wrigley, W. Rathmell // Journal of Cereal Science. 2000. - Vol. 32. - No. 2. - P. 169-188.
21. Wan Y. Transcriptome analysis of grain development in hexaploid wheat / Y. Wan, R.L. Poole, A.K. Huttly // BMC Genomics. 2008. - Vol.9. - P.121.
