CC BY
57
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1137: 1499-1505
Акустический репертуар воробьиного сыча Glaucidium passerinum
С.М.Шеховцов, А.В.Шариков
Сергей Михайлович Шеховцов, Александр Викторович Шариков. Московский педагогический государственный университет, ул. Кибальчича 6/5, Москва, 129164, Россия. E-mail: schehovcov@gmail.com
Поступила в редакцию 27 апреля 2015
Воробьиный сыч Glaucidium passerinum — самый обычный вид сов в европейской части России (Волков и др. 2005; Конторщиков и др. 2008). При проведении учётов от него можно услышать обычно небольшое разнообразие криков. Однако полевые наблюдения за социальной жизнью сычика показывают, что в его арсенале имеется большое количество акустических сигналов, используемых как взрослыми, так и молодыми особями. В литературе описаны лишь некоторые из них (Wendland 1963; Bergman, Ganso 1965; König 1965; Schönn 1980; Mikkola 1983; Cramp 1985; Mebs, Scherzinger 2000; Пукинский, 2001, 2005; Пукинский, Пукинская 2011). Полного описания акустического репертуара этого вида пока не существует. В данной работе проведена систематизация основных типов звуковых сигналов воробьиного сыча.
Материалы и методы
Материал собран в 2007-2014 годах в Московской области: на территории био-геоценологической станции ИПЭЭ РАН «Малинки», а также в сети ООПТ «Журавлиная родина». Дополнительно для анализа мы использовали записи голосов, любезно предоставленные нам П.Эбергом из национального парка «Тиведен» (Швеция), а также Б.Пиотом из заповедника «Шартрёз» во французских Альпах.
Записи голосовых сигналов проводили во время маршрутных и точечных учётов с воспроизведением фонограмм криков воробьиного сыча (Воронецкий и др. 1989) с помощью цифрового диктофона Tascam DR40 с выносным направленным микрофоном Rode NTG-1 (полоса пропускания от 20 до 20000 Гц). При классификации сигналы взрослых сов подразделены по основному функциональному значению на 5 типов: территориальная вокализация, контактные крики, половые сигналы, пищевые сигналы и сигналы тревоги. Сигналы молодых сов подразделены на 2 типа: сигналы волнения и сигналы питания (Мальчевский 2003, 2005). Голос воробьиные сычи используют в течение всего календарного года. Однако, как у большинства сов, есть два периода с наибольшей вокальной активностью — весенний и осенний (Шариков, Шеховцов 2013).
Голоса взрослых сов
1. Территориальная вокализация. Используется в течение всего года, но чаще всего в начале сезона размножения и при обозначении своей территории. Основная функция: обозначение территории и связь
с партнёром. Также применяется при конфликтах, спаривании и в других ситуациях.
1а. Территориальная вокализация самца — монотонное меланхоличное повторение звуков «фюю... фюю...», издаваемых каждые 1.32± 0.32 с (рис. 1). Паузы между криками зависят от возбуждения птицы. Продолжительность самих криков составляет 0.26±0.04 с. Основная частота колеблется в диапазоне от 1454±183 Гц до 1723±228 Гц. В хорошую погоду вокализация слышна на расстоянии до 1 км и продолжается несколько минут. Как правило, через каждые 5-15 криков самец делает более продолжительные паузы (длительностью 2-4 с), нежели между самими криками. Некоторые самцы (чаще при сильном возбуждении) таких пауз могут не делать продолжительное время и исполнять до 50 и более криков подряд. Отдалённо видовая вокализация воробьиного сыча напоминает крики сплюшки Otus scops, однако сигналы сплюшки выше по частоте, имеют характерную частотную модуляцию вначале и исполняются медленнее, с большими паузами.
1а
1— • - • —т
16
^' m TV. T^
1 в
vr ^
1д
t
ISA
1е
\? 4 > * i
N N h \ iк
' ! ! !! : UTT
Рис. 1. Примеры территориальной вокализации воробьиного сыча (описание в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц; одно деление по оси абсцисс — 1 с). 1а — «Малинки», 15 марта 2008; 1б — заказник «Журавлиная родина», 1 марта 2014; 1в — «Малинки», 15 октября 2010; 1д — «Малинки», 15 марта 2008; 1е — «Малинки», 27 октября 2007. Обозначения соответствуют нумерации сигналов в тексте.
При сильном возбуждении между основными криками сыч вставляет серию (от 1 до 10, но чаще 3-4) более тихих и коротких нот, отчего территориальная вокализация имеет вид: «фюю-у-у-у-фюю» (вибрирующая вокализация (1б)). В отличие от основных криков, данные короткие ноты довольно сильно варьируют по частоте от одной серии криков к другой, что легко улавливается человеческим ухом. Данный вариант
вокализации весьма изменчив, и в первую очередь в нём отражается степень возбуждения птицы. Функционально разделить эти варианты вокализации (1а и 1б) всё же сложно: они нередко переходят один в другой в течение короткого времени.
Иногда (чаще при сильном возбуждении птицы) можно обнаружить, что вокализация воробьиного сыча не монотонна (1в). Каждый звук понижается в частоте к середине, а затем вновь следует модуляция звука. При этом сигнал становится как бы двухсложным. Вокализация имеет следующий вид: «фью...фью...фьюфю». Во время токования односложные и двухсложные варианты свиста чередуются незакономерно. Переход от одного варианта исполнения крика к другому приятно воспринимается на слух и украшает однообразную вокализацию (Пукинский 2005).
Мягкий вариант территориальной вокализации самца (1г) исполняется, когда он приносит самке корм. Часто при этом добавляются дополнительные ноты к основной вокализации: «фюю-ууу-фюю-хюю-хюю-хюю» (Mikkola 1983).
1д. Территориальная вокализация самки. Вокализация самки похожа на вокализацию самца, однако она менее ритмичная, более высокая и звуки на слух более квохтающие: «фью-фо-фо-фю-фю». Как правило, видовые крики самки — это ответ на крики самца. Используются также во время агрессивной фазы спаривания и при защите территории от других сычей или врагов (например, когда человек забирается на дерево, где располагается дупло сыча).
1е. Осенняя территориальная вокализация. Это серия из 5-11 криков, возрастающих по частоте : «фюек-фюек-фюек-фуиии». При этом интервалы между криками уменьшаются. Относится к гармоническим сигналам, максимум энергии звука располагается на доминантной (нижней) частоте и составляет 1.5 кГц в начале вокализации. Максимальной частоты сигнал достигает в своём конце — 6 кГц. Продолжительность одной серии такой вокализации варьирует и составляет в среднем 5.5 с. Вокализация самки выше по частоте, чем у самца. Использует птицами обоего пола весь год, но чаще всего осенью, когда уже не поют певчие птицы, при разгоне слётков и оповещении своей территории.
2. Контактные крики. Контактные сигналы используются в течение всего года, в основном при общении между членами пары.
2а. Призывный сигнал. Сигнал самки высокий, похожий на «сииии» или «цииии» (рис. 2). Длительностью около 1 с и с частотой 4-6 кГц он напоминает некоторые звуки чёрного дрозда Turdus merula или сигнал тревоги зарянки Erithacus rubecula. Звук немного увеличивается в частоте в начале и уменьшается в конце. Используется круглый год, но чаще всего слышен во время формирования пар — в ответ на демон-
стративные крики самца, а также при выпрашивании корма у самца и последующим распределении корма между молодыми (Thönen 1965; König 1968; Bergmann, Wiesner 1982). Призывный крик самца (рис. 2 -4б) слышен реже. Он короче, слабее и ниже по частоте: «тсююююх» (König 1968). По другим данным, самцы-слётки перестают использовать этот призывной сигнал после 9-й недели жизни (Schönn 1980).
г. ft. 1 Г а- V . к
Рис. 2. Примеры различных типов вокализации воробьиного сыча (описание в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц; одно деление по оси абсцисс — 1 с).
2а — «Малинки», 15 марта 2008; 2в — «Малинки», 13 октября 2010; 3а — национальный парк «Тиведен» (Швеция), 27 октября 2007; 4а — национальный парк «Тиведен» (Швеция), 11 марта 2009;
5а — национальный парк «Тиведен» (Швеция), 27 мая 2010.
Обозначения соответствуют нумерации сигналов в тексте.
2б. Мягкие, мяукающие, свистовые звуки «уит» или «юх», с нарастающей модуляцией. Издают оба пола при взаимодействии (Thönen 1965; Glutz, Bauer 1980).
2в. «Црр-сигнал». Чёткие крики «црр» или «црл» (рис. 2). Относятся к тональным свистовым звукам. Продолжительность сигнала составляет 0.32 с, средняя частота - 5.1 кГц. Самка издаёт крик при вылете из дупла и при получении корма от самца. Эти пронзительные крики сычи используют также во время тревоги и драк. Например, самка сыча издавала этот сигнал во время стычки с кедровкой Nucifraga caryoca-tactes, которая хотела отобрать у неё добычу (Thönen 1965).
2г. Тихий вариант крика «цирл» издаёт самка, когда показывает самцу дупло (König 1965).
2д. Мягкие, затухающие звуки «дююо» или «цююю», слегка уменьшающиеся по частоте (производные от одиночных криков территориальной вокализации). Издаются самцом и самкой при передаче корма, вылете из дупла и спаривании (König 1965; Mebs, Scherzinger 2000).
3. Половые сигналы. Данный тип криков можно услышать в сезон размножения, в том числе при спаривании.
3а. Щебечущие звуки «чииррр», «кжи-кжи-кжи...». Издаёт самка во время спаривания (рис. 2). Самец произносит кричащее «скуии» (3б) (Glutz, Bauer 1980).
4. Пищевые сигналы. Используются во время ритуала передачи корма от партнёра к партнёру, а также при кормлении потомства.
4а. Трель. Быстро повторяющиеся (около 8 раз в секунду) короткие и мягкие звуки «тютютю» (рис. 2). Эти звуки выше по частоте, нежели демонстративные крики. Либо твёрдые повторяющиеся звуки, образующие «бюбюбю..бюбюбю» (König 1965). Трелевые сигналы издают оба пола, как правило, при передаче корма. Самка издаёт их также перед спариванием и во время насиживания и ухода за птенцами (König 1965; Mebs, Scherzinger 2000).
4б. Высокие, пронзительные крики, издающие оба пола, как правило, во время передачи корма.
5. Защитные сигналы. Чаще всего их можно услышать в условиях опасности со стороны нарушителей территории.
5а. «Киу-сигнал». Серия из 5-10 ускоряющихся звуков, похожих на «киу» или «къяв» с падением частоты и усилением мощности к концу («киу-киу-киу-фи-фи-фи-фию») (рис. 2). Этот сигнал слышен при конфликтах между особями, в том числе между брачными партнёрами. Один крик или несколько повторяющихся криков «киу» взрослые адресуют молодым при опасности. Самка издаёт этот тип сигнала для начала спаривания.
И самец, и самка в присутствии на их территории другого самца либо хищника издают похожие на контактные сигналы крики. Однако они более чёткие и короткие (5б).
При опасности птицы также щёлкают клювом (5в). В отличие от большинства других сов, воробьиные сычи при беспокойстве не шипят (Bergman, Ganso 1965; Mebs, Scherzinger 2000).
Голоса птенцов и слётков.
6. Сигналы волнения. Данные крики выражают беспокойство и дискомфорт молодых сов. Как правило, используются при опасности.
6а. Высокие щебечущие звуки, похожие на сигнал «црр» взрослых (2в) но слабее: «тирр-тирр-тирр». По структуре они относятся к гармоническим звукам. Энергия звука равномерно распределена по всем гармоникам. Медианная частота исполнения основной гармоники
располагается в области 2.4 кГц. Продолжительность сигнала составляет 0.11 с, а максимальная частота сигнала располагается в области 8.5 кГц. Исполняется с частотой 3 сигнала в секунду. Издаются птенцами в дупле при беспокойстве, а также когда самка приносит им корм (ТЬопеп 1965).
6б. При беспокойстве птенцы щёлкают клювом. В отличие от взрослых птиц, щелчки звонче и не такие жёсткие.
Рис. 3. Сигналы волнения и питания птенцов и слётков воробьиного сыча (описание в тексте; одно деление по оси ординат соответствует 1 кГц; одно деление по оси абсцисс — 1 с). 6а — «Малинки», 27 октября 2007; 7а — заповедник «Шартрёз» (Франция), 3 июля 2012. Обозначения соответствуют нумерации сигналов в тексте.
7. Сигналы питания. Издаются при выпрашивании пищи у родителя, а также при приёме добычи.
7а. Крик «тиит»». Похож на призывной сигнал самки (2а), однако имеет большую модуляцию хода частоты. В начале его звук быстро повышается, а в конце не менее резко понижается, что легко уловить на слух. Эти сигналы выше по частоте исполнения — медианная частота составляет 6 кГц. Также они короче (продолжительность 0.7-0.8 с) и более чистые на слух, в отличие от призывного сигнала взрослых сычей. По силе, звучанию и фактуре этот голосовой сигнал напоминает свист самки рябчика. Относятся к свистовым звукам. Иногда слётки подают сдвоенный сигнал «тииит-тииит». Издают его в дупле, чтобы услышать ответный призыв родителей. Также его можно услышать у молодых и после вылета из дупла в качестве сигнала выпрашивания корма. В дальнейшем этот голосовой сигнал преобразуется в контактный сигнал взрослых (2б) (Glutz, Bauer 1980).
Литератур а
Волков С.В., Шариков А.В., Иванов М.Н., Свиридова Т.В., Гринченко О.С. 2005.
Распределение и численность совообразных в Московской области // Совы Северной Евразии. М.: 163-186.
Воронецкий В.И., Тишечкин А.К., Демянчик В.Т. 1989. Методы учёта сов // Методы
изучения и охраны хищных птиц (методические рекомендации). М.: 23-34. Конторщиков В.В., Волков С.В., Шариков А.В., Гринченко О.С. 2008. Современное состояние редких видов сов Нечернозёмного центра России // Материалы 3-го совещ. «Редкие птицы центра Европейской части России». М.: 55-61.
Мальчевский А.С. 2003. Звуковое общение животных (на примере птиц) // Рус. орнитол. журн. 12 (209): 35-47.
Мальчевский А.С. 2005. Звуковое общение птиц и опыт классификации издаваемых
ими звуков // Рус. орнитол. журн. 14 (288): 454-456. Пукинский Ю.Б. 2001. Птицы России и сопредельных стран: воробьиный сыч Glauci-
diumpasserinum Linnaeus, 1758 // Рус. орнитол. журн. 10 (137): 231-248. Пукинский Ю.Б. 2005. Воробьиный сыч Glaucidium passerinum (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Сово-образные, Козодоеобразные, Стрижеоб-разные, Ракшеобразные, Удотообразные, Дятлообразные. М.: 28-41. Пукинский Ю.Б., Пукинская М.В. 2011. Дуэтирование и его возможные функции у сов Strigidae России и сопредельных территорий // Рус. орнитол. журн. 20 (653): 867-891. Шариков А.В., Шеховцов С.М. 2013. Сезонная и суточная акустическая активность серой неясыти (Strix aluco) и воробьиного сыча (Glaucidium passerinum) в Подмосковье // Зоол. журн. 92, 1: 68-76. Bergman H. H., Ganso M. 1965. Zur Biologie des Sperlingskauzes (Glaucidium passerinum
L.) // J. Ornithol. 106: 255-284. Cramp S. 1985. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. Vol. 4.
Terns to Woodpeckers. Oxford: 1-960. König C. 1965. «Zeigen» der Bruthohle bei Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) and
Zwergohreule (Otus scops) // J. Ornithol. 106: 349-350. Mebs T., Scherzinger W. 2000. Die Eulen Europas. Stuttgart: 1-396. Mikkola H. 1983. Owls of Europe. London: 1-397.
Schönn S. 1980. Der Sperlingskauz: Glaucidium passerinum passerinum // Die neue BrehmBücherei 513: 1-123.
Wendland V. 1963. Funfjahrige Beobachtungen an einer Population des Waldkauzes (Strix aluco) im Berliner Grunewald // J. Ornithol. 104: 23-57.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1137: 1505-1511
В дополнение об аномально окрашенных кряквах Anas platyrhynchos на Северо-Западе России
Н.В.Лапшин
Николай Васильевич Лапшин. ФГБУН Институт биологии Карельского научного центра РАН, ул. Пушкинская, д. 11, Петрозаводск, 185910, Россия. E-mail: nv-lapshin@yandex.ru
Поступила в редакцию 28 апреля 2015
Аномально окрашенные особи кряквы Anas platyrhynchos — явление довольно распространённое. Известно, что отклонения в окраске оперения у птиц бывают вызваны чаще всего нарушениями в развитии и распределении пигментов, обусловленными как генетическими, так и ненаследственными факторами (Войткевич 1962). Такого рода факты интересны как для специалистов, изучающих изменчивость окраски оперения у птиц, так и для генетиков, анализирующих на-
