CC BY
88
2007
Известия ТИНРО
Том 150
УДК 534.2:597-151
М.Ю. Кузнецов
АКУСТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ РЫБ И ОБОСНОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ АКУСТИЧЕСКИХ СТИМУЛОВ ДЛЯ ДИСТАНЦИОННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РЫБ
На основе экспериментальных данных изучено акустическое поведение стайных открытопузырных рыб: кеты Oncorhynchus keta, горбуши Oncorhynchus gorbuscha, тихоокеанской сельди Clupea pallasii и дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta. Установлено, что суточное распределение звуков подчиняется определенной цикличности. Максимальное количество звуков у всех исследованных рыб зарегистрировано в сумеречно-ночное время суток. У лососей наблюдается дифазный ритм акустической активности с подъемом в утренние и вечерние часы. У сельдевых отмечается монофазный тип суточного распределения звуков с максимумом в ночные часы. Предполагается усиление функции акустического канала связи у рыб в темное время суток, когда отсутствует зрительный контакт особей в стае. Определен спектральный состав сигналов, временная структура и энергетические характеристики излучаемых звуков. Динамические спектры большинства исследованных звуков каждого вида рыб сосредоточены в двух определенных поддиапазонах частот: кета — 100-200 и 450-700 Гц (98 ± 4 дБ/20 мкПа/1 м); горбуша — 250-350 и 600-900 Гц (92 ± 2 дБ); сельдь — 350-500 и 800-1200 Гц (82 ± 2 дБ); сардина — 400-550 и 1000-1400 Гц (78 ± 3 дБ). Наблюдается зависимость распределения спектральной энергии и уровня излучаемых сигналов от размеров (вида) рыб. Показано прямое участие плавательного пузыря в звукообразовании у исследуемых рыб. Проанализированы механизмы звукообразования открыто-пузырных рыб с участием мышечного сфинктера и плавательного пузыря и сигнальное значение звуков. Оценены параметры акустических стимулов, перспективных для дистанционного воздействия на поведение рыб в целях рыболовства.
Kuznetsov M.Yu. Acoustic activity of some species of the Far East fishes and substantiation of parameters of acoustic stimulus for remote forcing on fish // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 150. — P. 281-300.
Acoustic behaviour of schooling physostomous fishes: chum salmon Oncorhynchus keta, pink salmon Oncorhynchus gorbuscha, pacific herring Clupea pallasii, and japanese sardine Sardinops sagax melanosticta is studied on experimental data. All these species have high acoustic activity with daily cycle. Salmons (Salmonidae) make the maximum quantity of sounds in the morning and evening, but herring and sardine (Clupeidae) have the maximal acoustic activity at night. Intensification of acoustic communication between individuals in school in dark time is supposed because of difficult visual contacts. Spectral composition of signals, time structure and power characteristics of the sounds emitted by fishes are determined. The table of physical parameters of the sounds is presented. Dynamic spectra of the sounds are concentrated mainly in two frequency subranges, different for each species: 100200 Hz and 450-700 Hz (98 ± 4 dB re 20 pPa at 1 m) for chum salmon; 250-350 Hz and 600-900 Hz (92 ± 2 dB) for pink salmon; 350-500 Hz and 800-1200 Hz (82 ± 2 dB) for pacific herring; and 400-550 Hz and 1000-1400 Hz (78 ± 3 dB) for japanese sardine.
Spectral energy distribution and level of the signals depend on size of the species. Direct action of a swimming bubble in the process of sound producing is shown. Mechanism of sound producing for physostomous fishes with joint acting of the muscular sphincter and swimming bubble is considered. Ecological (alarm) significance of the sounds is analyzed. Parameters of acoustic stimulus perspective for remote forcing on fish behaviour in purposes of fishery are estimated.
Интерес к изучению звуков рыб связан с возможностью их использования в целях шумопеленгации (пассивной локации) и идентификации скоплений рыб (Шишкова, 1977; Непрошин, 1979) или акустической стимуляции рыб их сигналами в целях повышения эффективности рыболовства (Протасов, 1978). В этом смысле конечной целью биоакустических исследований является выяснение сигнального значения издаваемых рыбами звуков для использования в целях управления поведением рыб.
Промысловая биоакустика сформировалась во второй половине прошлого столетия под влиянием общеизвестных успехов в развитии гидроакустики послевоенного периода. Технологическое соперничество различных стран в этой области стимулировало общетеоретические и прикладные оборонные программы биогидроакустики, а судостроительная и рыбная отрасли преломляли ее методы и средства в хозяйственные направления.
Результатом отечественных и зарубежных исследований в биогидроакустике тех лет следует считать огромный массив информации по звукам гидробион-тов (Протасов, 1965, 1973, 1978; Никольский и др., 1968; Таволга, 1969; Fish, Mowbray, 1970; Tavolga, 1971). Большинство звуков рыб регистрировалось применительно к задачам шумопеленгации и распознавания подводных биологических объектов по их звукам безотносительно к биологическому состоянию и сопутствующей поведенческой реакции рыб и поэтому могут быть полезными лишь в познавательном плане. Среди отечественных работ можно выделить монографии Е.В. Шишковой (1977) и А.Ю. Непрошина (1979), связанные со сбором и анализом материалов об акустической активности рыб в целях их звукоиндика-ции и шумопеленгования.
В настоящее время наиболее хорошо изучено акустическое поведение парных рыб и групп рыб, ведущих семейно-территориальный образ жизни (Mann, Lobel, 1998; Zelick et al., 1999; Mann, Jarvis, 2004; Lagardere et al., 2005; Ramcharitar et al., 2006; Lin et al., 2007). Среди других публикаций по биоакустике доминируют экспериментальные исследования слуховых способностей различных видов рыб и морфофункциональные исследования внутреннего уха и связанных с ним структур (Hawkins, 1981; Fay, Popper, 1999; Popper et al., 2003). Звуковая активность стайных промысловых рыб исследовалась эпизодически и явно недостаточно, видимо, из-за сложности их содержания в аквариумах и редко выпадающей возможности длительной регистрации акустического поведения этих постоянно мигрирующих рыб в море. Кроме того, существует распространенное мнение, что стайные рыбы вообще имеют слабую акустическую активность и что наибольшее количество акустических сигналов присуще парным рыбам, а наименьшее — стайным (Fish, Mowbray, 1970; Протасов, 1973). Считается также, что рыбы акустически активны только в период размножения.
Сельди (Clupeidae) и лососи (Salmonidae) — типично стайные пелагические объекты, относятся к открытопузырным рыбам, т.е. имеющим связь плавательного пузыря с кишечником, а у многих представителей этих семейств (роды Clupea, Clupeonella, Sardina, Sardinella, Sardinops, Oncorhynchus и др.) — непосредственно с внешней средой, так что рыбы могут пополнять плавательный пузырь, заглатывая воздух с поверхности, и удалять лишний воздух при погружении (Строганов, 1962; Никольский, 1971). Они способны рассеиваться на больших акваториях и быстро собираться в стаи и плотные скопления, обладая чувствительными органами восприятия и дальней ориентации.
Еще в 1958 г. А.К. Токарев обратил внимание на тот факт, что вертикальные перемещения сельди сопровождаются массовым выделением пузырьков воздуха и излучением характерных звуковых сигналов, напоминающих "чириканье воробьев". В вечерние часы, поднимаясь вместе с планктоном с глубины к поверхности плотным образованием в виде "столба", она рассыпается в приповерхностном слое для кормления, затем в предутренние часы, снова концентрируясь, уходит на глубину. При этом косяки сельди можно обнаружить по пенным пятнам на поверхности моря, создаваемым воздушными пузырьками. А.К. Токарев (1958) сделал предположение, что благодаря этим звукам нагульная сельдь, рассеивающаяся вдоль поверхности в вечерние часы и скапливающаяся у дна в утренние часы, сохраняет свои ранее сформированные по возрастному и размерному принципу стаи.
Вспугнутая судном или хищником, стая сельдей также меняет горизонт и интенсивно стравливает в воду струи воздуха. Предполагается, что поднимающаяся пелена воздушных пузырьков может работать как акустический и оптический экран для дезориентации хищников (Nottestad, 1998). Преднерестовые и нерестовые игры сельди тоже сопровождаются образованием пелены из газовых пузырьков.
Плавательный пузырь (ПП) сельди имеет связь с внешней средой посредством воздушного протока и мышечного клапана ostium genitale на заднем конце пузыря рядом с анальным отверстием (Дородных, 1975). Кроме того, от расширенной части пузыря отходит узкий воздухоносный проток ductus pneumaticus, соединенный со слепым выростом желудка и пищеводом для введения воздуха в полость ПП. Возможным источником "чирикающих" звуков сельди предполагаются резонансные колебания пузырьков воздуха, выходящих из отверстия протока наружу (Wahlberg, Westerberg, 2003).
Звуки лососей были описаны А.Ю. Непрошиным (1972). Он же и другие исследователи (Непрошин и др., 1975) указывают на высокую звуковую активность тихоокеанских лососей в период нереста. Большую часть сигналов лососей на конечном этапе нерестовой миграции составляют высокочастотные и низкочастотные барабанные стуки, которые, предположительно, служат для внутривидовой сигнализации и производятся с помощью ПП. Звуки лососей, связанные с перемещением воздуха в плавательный пузырь и обратно, малоизучены и отнесены к сопровождающим процессы жизнедеятельности организма (Непрошин и др., 1975).
ПП лососей имеет значительные размеры и вид продолговатой трубки с утолщением в средней части, где он соединен при помощи воздушного канала с желудком. Кроме этого, ПП лососей, как и у сельдевых, связан с внешней средой посредством воздушного протока и мышечного сфинктера ductus pneumaticus, расположенного в передней части пузыря в районе глотки (Протасов, 1973). В качестве источника барабанных звуков лососей в репродуктивный период исследователями (Непрошин, 1979) предлагаются резонансные колебания ПП, возбуждаемые резким сокращением мышц, обжимающих пузырь.
Цель данной работы — изучение акустического поведения некоторых стайных открытопузырных рыб и акустических характеристик излучаемых ими звуков, а также исследование механизмов генерации сигналов открытопузырных рыб, выявление сигнального значения звуков и оценка параметров акустических стимулов, перспективных для дистанционного воздействия на поведение рыб в рыболовстве и рыбоводстве.
При выборе объектов исследований принималось во внимание то, что исследуемые рыбы должны быть стайными и иметь общее морфологическое сходство (связь ПП с внешней средой). С учетом этого отобраны следующие виды: кета Oncorhynchus keta, горбуша O. gorbuscha, тихоокеанская сельдь Clupea pallasii, дальневосточная сардина Sardinops sagax melanosticta.
283
Средние линейные размеры рыб: кета — 600-650 мм; горбуша — 450500 мм; сельдь — 320-350 мм; сардина — 240-260 мм.
Исследования по регистрации звуков проводили в садках размером 7,0 х 2,5 х х 3,0 м и 10,0 х 4,0 х 7,0 м при глубине моря 7 м и в открытых водоемах в местах наибольшего скопления исследуемых рыб — в зал. Петра Великого (Славянский залив), в районе о. Кунашир и в зал. Анива Сахалинской области.
При проведении измерений в садках отсаженные объекты предварительно выдерживали в течение 4-6 ч для адаптации. Гидрофон устанавливали посередине садка.
В естественных условиях в месте регистрации устанавливали контрольный буй, к которому привязывали шлюпку с источником автономного питания и аппаратурой регистрации.
Цикличность замеров акустического фона в садках и в естественных условиях была принята следующей: время записи — 2 мин через 30 мин в течение суток. Всего было выполнено не менее трех суточных станций для каждого вида рыб в садках и в естественных условиях открытого водоема. По результатам суточных наблюдений строили усредненные диаграммы суточной акустической активности исследуемых рыб в садке и естественных условиях.
Наиболее часто встречающиеся сигналы объединяли в фонетические группы для удобства анализа и идентификации в процессе обработки.
Регистрацию биосигналов рыб осуществляли измерительным комплексом, структурная схема которого показана на рис. 1 (А). Гидрофон (1) с согласующим усилителем (2) соединен кабелем с регулируемым усилителем (3), выход которого подключен к измерительному магнитофону (4). Поскольку комплекс во время измерений располагался в шлюпке, его питание осуществлялось от аккумуляторной батареи (5). Диапазон измеряемых частот тракта звукозаписи — 10-10000 Гц; чувствительность гидрофона — 200 мкВ/Па.
-(g)
А Б
Рис. 1. Схема тракта регистрации (А) и анализа (Б) акустических сигналов (условные обозначения см. в тексте)
Fig. 1. The scheme of registration (А) and analysis (Б) of the acoustic signals (symbols in the text)
Для анализа фонограмм (рис. 1, Б) использовали измерительный магнитофон (4), соединенный с анализатором спектра (6). Анализатор спектра, реализующий алгоритм быстрого преобразования Фурье, применялся для отображения и оперативной оценки текущего спектра сигнала. Результат экспресс-анализа выводился на графопостроителе (7). Питание приборов осуществлялось через стабилизатор напряжения (8).
При постпроцессорной обработке сигналов рыб использовали измерительный магнитофон и низкочастотный усилитель. Ввод информации в компьютер осуществлялся через 8-разрядный быстродействующий аналогово-цифровой преобразователь с момента начала сигнала, зафиксированного по счетчику магнито-
фона. Квантование информации производилось частотой 2000 Гц для биосигналов кеты и горбуши, 6250 Гц — сельди и сардины.
Введенные в компьютер биосигналы длиной реализаций от 3,00 до 1,36 с воспроизводились на графическом дисплее в аналоговом виде, и участки с исследуемым биосигналом анализировались по программам быстрого преобразования Фурье (Фурье-анализ).
Аналоговые выводы сигналов и их частотно-энергетические спектры имеют следующую размерность:
— амплитуда аналоговых сигналов (А) в миливольтах по выходу сигнала, а время в секундах;
— для спектров по оси абцисс отложена частота в герцах, по оси ординат — энергетические уровни (Р) исследуемых сигналов в децибелах относительно 2 ' 10-5 Па.
Спектральный анализ биосигналов производился в частотных поддиапазонах: до 1000 Гц для кеты и горбуши; до 3125 Гц для сельди и сардины.
С целью выявления изменчивости частотных составляющих биосигналов во времени построены динамические спектры с шагом 125 и 512 мс.
Суточная акустическая активность рыб
На рис. 2 представлены диаграммы изменения акустической активности лососей (горбуши и кеты) в течение суток.
Рис. 2. Изменение акустической активности горбуши (А) и кеты (Б) в течение суток: 1 — при нахождении объекта наблюдения в садке; 2 — при нахождении объекта наблюдения в открытом водоеме
Fig. 2. Diurnal variation of acoustic activity of pink salmon (А) and chum salmon (Б): 1 — object located in cage; 2 — object located in an open bay
§ 6 о 5
2
./V
18
20
22
24
4 6 8 Время суток, ч
10
12
14
0
16 18
0
18
20
22
24
4 6 8 Время суток, ч
10
12
14
16 18
Суточное распределение звуков подчиняется определенной цикличности. Как видно на рис. 2, максимальное количество звуков лососей зарегистрировано в сумеречно-ночное время суток. При этом наблюдается два пика акустической активности кеты и горбуши: в вечерние часы с 22 до 02 час с некоторым ослаблением в середине ночи и на рассвете с 6 до 10 час утра.
Периоды максимальной акустической активности сопровождаются высокой двигательной активностью лососей. Увеличивается скорость движения, рыбы держатся у поверхности, часто совершая резкие броски к ней.
Дифазное суточное распределение звуков лососей устойчиво во времени и повторяется независимо от места наблюдения.
Максимум акустической активности сельди и сардины также приходится на темное время суток (рис. 3). В отличие от лососей, у этих видов отмечается монофазный тип суточного распределения звуков и более интенсивное звучание объектов, которое определяется, очевидно, большей плотностью рыб в месте регистрации. Количество излучаемых звуков растет с наступлением сумерек. При этом движения сельди и сардины в садке, отличающиеся четкой координацией всех особей в стае днем, становятся хаотичными, часто наблюдаются выбросы рыб на поверхность. Шумовые сигналы, возникающие при движении рыб, нами не учитывались.
Рис. 3. Изменение акустической активности сардины (А) и сельди (Б) в течение суток: 1 — при нахождении объекта наблюдения в садке; 2 — при нахождении объекта наблюдения в открытом водоеме
Fig. 3. Diurnal variation of acoustic activity of sardine (А) and pacific herring (Б): 1 — object located in cage; 2 — object located in an open bay
К середине ночи акустическая активность достигает максимума и затем плавно убывает с небольшим подъемом в утренние часы. В периоды максимальной активности сигналы, интенсивно излучаемые скоплением рыб, накладыва-ясь, время от времени перерастают в сплошной шум. Высокая акустическая активность сардины и сельди продолжается в течение ночи, периодически стихая и нарастая вновь. Цикличность суточной звуковой активности этих видов
Время суток, ч
прослеживается как при содержании рыб в садке, так и в естественных условиях открытого водоема.
Акустические сигналы рыб
Для проведения анализа регулярно повторяющиеся звуки рыб были объединены в фонетические группы, имеющие сходную временную структуру. По результатам обработки биосигналов составлена таблица физических параметров звуков исследуемых открытопузырных рыб (табл. 1). На рис. 4 приведены амплитудно-временные и спектрально-энергетические характеристики некоторых сигналов рыб.
Таблица 1
Физические характеристики звуков рыб
Table 1
Physical characteristics of sounds of fishes
Объект Фонетическая группа Длительность сигнала, мс Частота спектрального максимума, Гц Амплитудная модуляция, Гц Уровень звукового давления на доминирующей частоте, дБ
Вой 850-1150 140-320 450-650 6-14 100-105
Квуок 550-700 180-330 560-680 10 78-95
Кета Квоу-оу 1300-1750 100-200 490-570 8 104-112
Кроу 800-1200 120-300 450-700 8-10 82-106
Кряк 250-300 160-250 570-740 6-8 84-88
Крр-кряк 450-500 250-400 760-900 Импульсы 20-25 мс 77-78
Горбуша Кроу 420-450 200-370 670-840 30-40 79-94
300-390 820-950
Крр-чак-чак 480-500 32 75-86
Кроу-ок 750-800 200-350 420-600 24 86-102
Кво-чик-чик 650-680 400-550 1500-1800 52-55 80-85
Сельдь Квоу-чак-чак 850-980 450-700 900-1200 Импульсы 120-270 мс 75-88
Квоуок-ок 800-900 320-600 800-1400 35-42 76-84
Чик-чак-чак 950-1200 580-850 1200-2000 Импульсы 60-120 мс 64-80
Сардина Квоу-квок 750-900 380-850 800-1600 45 74-85
Квок-чак-чак 600-620 470-750 900-1400 55 72-86
Кета. Длительность сигналов кеты по аналоговому выводу варьирует в широких пределах — 250-1750 мс. Спектральный анализ сигналов показал, что большинство зарегистрированных звуков, независимо от формы сигнала, характеризуются наличием двух явно выраженных максимумов спектральной энергии (табл. 1). Основная энергия сигналов сосредоточена в двух частотных поддиапазонах — 100-330 и 450-740 Гц.
Рис. 4. Аналоговый вид и динамический спектр сигнала: А — кеты; Б — горбуши; В — сельди; Г — сардины
Fig. 4. Analog view and dynamic spectrum of signal: A — a chum salmon; Б — a pink salmon; В — a herring; Г — a sardine
Возможно перераспределение энергии от начала к концу сигнала по частоте в пределах этих поддиапазонов. Наблюдается амплитудная модуляция сигналов частотой 6,0-14,0 Гц. Аналоговый вид и динамический спектр одного из сигналов кеты представлен на рис. 4 (А).
2>° Время, с
Горбуша. Длительность биосигналов по аналоговому выводу составляет 420-800 мс. Присутствует амплитудная модуляция сигналов частотой 24-40 Гц. Спектры сигналов горбуши содержат, как правило, два максимума энергии в поддиапазонах частот 200-400 и 420-950 Гц (табл. 1). Динамические спектры некоторых сигналов горбуши характеризуются смещением энергетики в этих частотных поддиапазонах, их слиянием и разделением в течение одного сигнала. Пример такого сигнала горбуши приведен на рис. 4 (Б).
Тихоокеанская сельдь. Звуки сельди имеют широкополосные и динамичные спектры. Основная энергия большинства сигналов сосредоточена в поддиапазонах частот 320-700 и 1000-1800 Гц (табл. 1). Динамика спектров характеризуется в основном перераспределением энергии второго частотного поддиапазона сигналов различных фонетических групп. Длительность сигналов 650980 мс. Частота амплитудной модуляции биосигналов 35-55 Гц. Аналоговый вид и динамический спектр характерного сигнала сельди показан на рис. 4 (В).
Дальневосточная сардина. Амплитудно-временные и спектральные характеристики сигналов сардины и сельди в основном сходны. Длительность сигналов по аналоговому выводу — 600-1200 мс. Амплитудная модуляция составляет 45-55 Гц. Спектры имеют развитую динамичную структуру с наиболее интенсивными составляющими в поддиапазонах частот 380-850 и 8002000 Гц. Динамика поведения спектров некоторых сигналов сардины характеризуется довольно сложной структурой. На рис. 4 (Г) приведены амплитудно-временная характеристика и динамический спектр такого сигнала. Спектр на начальном участке сигнала имеет широкополосные дискретные ряды с центральными частотами 210 Гц (68 дБ), 880 (70), 1470 (70) и 1880 Гц (72 дБ). На других участках сигнала происходит перераспределение спектральной энергии в поддиапазоны частот 360-850 и 1100-2200 Гц с максимальной энергией на центральных частотах: 470 Гц (82 дБ) и 1440 Гц (75 дБ).
Анализ результатов исследования
Суточная акустическая активность рыб. Как показали наблюдения, стайные открытопузырные рыбы отличаются высокой акустической активностью, по крайней мере исследованные нами виды — преднерестовые лососи (кета и горбуша), нагульная тихоокеанская сельдь и сардина.
В суточном распределении звуковой активности существует строгая цикличность. У лососей наблюдается дифазный ритм акустической активности с подъемом в утренние и вечерние часы. У сельдевых отмечается монофазный тип суточного распределения звуков с максимумом в ночные часы. Полученные данные явно указывают на связь интенсивности звучания рыб с определенным периодом времени суток, которому соответствует определенное биологическое состояние рыб. Несмотря на то что всплески активности иногда наблюдаются днем, основная масса звуков у всех исследованных рыб приходится на сумеречно-ночное время.
В то же время при изучении суточной ритмики активности установлено, что двигательная активность стайных пелагических объектов (анчоус, сельдь, скумбрия) ночью намного ниже, чем днем (Кручинин и др., 1981). Днем наблюдается стайное движение рыб в садке с одинаковой скоростью и четкой координацией всех особей в стае. С наступлением ночи упорядоченное движение рыб в стае теряется, рыбы рассредоточиваются, совершая хаотичные движения в разные стороны. Одновременно растет число излучаемых рыбами звуков.
Аналогичное суточное поведение имеют лососи. В дневное время лососи регистрируются в виде косяков, в ночное время — в разреженном состоянии в виде отдельных одиночных целей. Обычно скопления лососей в виде косяков формируются сразу после восхода и переходят в дисперсное состояние после захода солнца. Переход от одного состояния к другому достаточно строго связан
289
со степенью освещенности и занимает порядка 15 мин. При этом скорость плавания этих рыб выше днем, чем ночью, а максимум двигательной активности приходится на сумерки (Мика^ Ша, 1995).
Учитывая высокую специализацию отдельных каналов восприятия информации и механизмов ориентации рыб, можно предположить, что при смене дня и ночи (или других состояниях угнетения зрительного восприятия) у исследуемых видов рыб происходит усиление функции слуховых органов (рецепторов), обеспечивающих поддержание стайного контакта, и, как следствие, существенное увеличение акустической активности рыб, т.е. акустический канал и излучаемые рыбами звуки становятся основным средством поддержания связи и ориентации между особями в стае и между стаями одного вида в темное время суток (когда зрительный контакт отсутствует). В светлое время суток происходит обратное перераспределение нагрузки на рецепторы: с увеличением дальности видимости рыб функция слуховых органов внутри стаи ослабляется, но при этом акустический канал остается, видимо, единственным средством поддержания межстайного контакта рыб, когда расстояние между соседними стаями больше зоны видимости этих видов.
Сигналы рыб. Динамические спектры большинства исследованных звуков, независимо от фонетического звучания и формы сигнала, сосредоточены в двух поддиапазонах (интервалах) частот соответственно каждому виду рыб (табл. 1). Основная энергия сигналов различных фонетических групп во время излучения перераспределяется в этих поддиапазонах от начала к концу сигнала.
В результате обработки накопленных данных получены обобщенные спектральные характеристики сигналов исследуемых рыб (рис. 5).
Рис. 5. Обобщенные спектрально-энергетические характеристики сигналов рыб: 1 — кеты1; 2 — горбуши; 3 — сельди; 4 — сардины
Fig. 5. Generalized spectral-power characteristics of signals of fishes: 1 — a chum salmon; 2 — a pink salmon; 3 — a herring; 4 — a sardine
10 20 30 40 50 100 200 300 400 1000 2000
Как видно, спектральный состав сигналов различен и зависит от видовой принадлежности звучащего объекта. Наблюдается явно выраженная зависимость распределения спектральной энергии и уровня излучаемых сигналов от размеров (вида) рыб.
Можно выделить следующие закономерности формирования сигналов у исследуемых рыб:
во-первых, это низкочастотные колебания до 2 кГц с явно выраженными частотными составляющими в соответствующих каждому объекту зонах спектра;
во-вторых, сходство определенной формы спектров и зависимость частотного состава сигналов от размеров звучащего объекта (смещение спектральной энергии в область высших частот и снижение уровня сигналов с уменьшением размерного состава рыб), а также частотная модуляция в соответствующих зонах спектра от начала к концу сигнала;
Р, дБ
Л
V.
3 — h
^ 4 г"И
F, Гц
в третьих, высокие уровни звукового давления на доминирующих частотах (до 8 Па/1 м) и характерная импульсная структура сигналов с экспоненциальным спадом амплитуды в импульсах.
Акустические колебания с такими параметрами может излучать в воде только воздушная полость, возбуждаемая на резонансной частоте собственных колебаний. Наличие частотной модуляции во время излучения сигнала, вероятно, означает изменение размера (объема) воздушной полости в процессе образования звука.
В литературе (Wahlberg, Westerberg, 2003) источником звуков, сопровождающих испускание воздуха из плавательного пузыря сельди, считаются резонансные колебания воздушных пузырьков в момент их выхода из отверстия воздушного протока, связывающего плавательный пузырь с внешней средой. Предлагается модель производства чирикающих импульсных сигналов сельди, согласно которой каждая порция воздуха, поступающего из плавательного пузыря, вынуждает пузырек, присоединенный поверхностным натяжением к отверстию протока, колебаться на частоте резонанса, определяемой его размером и окружающим давлением. Одновременно порции воздуха, вдуваемые в пузырек, последовательно увеличивают его объем и снижают резонансную частоту пузырька вплоть до его отделения от отверстия протока. В результате следующие друг за другом серии импульсов и резонансных колебаний пузырьков создают чирикающие сигналы сельди со спадающей частотой излучения в пределах каждой серии импульсов.
Данная модель справедлива для воздушных пузырьков малого радиуса (0,5— 1,5 мм) и соответственно производства звуков частотой выше 2 кГц, поскольку затруднительно представить воздушный пузырек на выходе из отверстия ostium genitale сельди размером около 1 см. Именно таким должен быть пузырек, чтобы создавать вблизи поверхности моря звук на доминирующей частоте 400450 Гц, как это следует из обобщенного спектра сигналов сельди (рис. 5). Кроме этого, анализ спектров сигналов исследуемых рыб показал, что сдвиг доминирующих частот во время излучения может происходить в сторону как увеличения, так и уменьшения. Предлагаемая модель допускает только снижение частоты сигнала по мере роста пузырька. И наконец, как показали визуальные наблюдения, сельдь и лососи могут производить такие звуки не выпуская воздух наружу вообще.
Предположим, что в качестве источника звука у исследуемых рыб используется ПП. В связи с этим рассмотрим резонансные колебания ПП рыб на основе анализа резонанса наполненного воздухом пузырька (Клей, Медвин, 1980).
Уравнение для собственной частоты пульсаций воздушного пузырька малого радиуса в общем случае:
где у — отношение удельных теплоемкостей газа, заполняющего пузырек (для воздуха у = 1,4); Р — внешнее гидростатическое давление (Р = (1 + 0,1 Н)105 Па, где Н — глубина, м); р — плотность среды; Н — радиус резонансного пузыря; а и в — поправки, учитывающие неадиабатичность пульсаций газа и поверхностное натяжение пузыря.
Для воздушных пузырьков с радиусом более 10 мкм у поверхности моря их влиянием можно пренебречь.
Упрощенная формула имеет вид:
f =--—-—
p 2nR р
Г 3yPaßf,
(1)
f ---—-—
p 2nR р ;
1 Г 3yP f
Форма ПП рыб представляет собой вытянутый эллипсоид. Поскольку длина звуковой волны при резонансе намного больше размеров ПП, можно заменить его сферой того же объема. Радиус эквивалентной сферы:
R =
'3V
4п
(3)
где V3 — объем ПП (V3 = 4п1В , а и в — полуоси эллипсоида).
Коррекцию резонансной частоты, вызванную поверхностным натяжением (в), заменяют более подходящими эффектами, связанными со сдвиговой упругостью тканей, окружающих ПП. Поправка определена при изучении вибрации сферической резиноподобной оболочки (McCartney, Stubbs, 1970) и учитывается в виде дополнительного члена в числителе (2) вместо сомножителя в в выражении (1):
V2
(4)
2 nR
Р
где t — толщина ткани ПП (0,2 R3); ц — действительная часть комплексного модуля сдвига оболочки ПП; Pn — эффективное давление внутри ПП.
В этой формуле член с ц отражает тенденцию сил упругости тканей ПП сохранять деформацию, возникающую при его колебаниях. Сила, необходимая для растяжения ПП, создает внутри полости эффективное давление, которое увеличивает резонансную частоту пузыря.
Для расчета резонансных частот ПП у всех исследуемых видов рыб предварительно произвели обмер ПП (не менее 50 особей каждого вида). Получены следующие значения резонансных частот ПП (H = 5 м): кета — f = 120-180 Гц; горбуша — f = 250-320 Гц; сельдь — f = 350-420 Гц; сардина — f = 450510 Гц.
Границы вычисленных значений резонансных частот соответствуют максимальным и минимальным размерам ПП, измеренным у рыб.
Данные расчетов резонансных частот ПП хорошо согласуются с результатами экспериментальных исследований сигналов рыб. Вычисленные значения собственных колебаний ПП соответствуют первому частотному поддиапазону с максимальной энергией спектра (рис. 5), что подтверждает прямое участие плавательного пузыря в звукообразовании у исследуемых рыб.
Механизмы генерации сигналов рыб. Все исследуемые объекты относятся к открытопузырным рыбам, т.е. имеющим связь ПП с внешней средой (Строганов, 1962; Никольский, 1971).
Механизмы звукообразования рыб при участии ПП исследованы в ряде работ (Marshall, 1967; Таволга, 1969; Tavolga, 1971; Demski et al., 1973; Протасов, 1978; Sprague, 2000; Ladich, 2001; Parmentier еt al., 2006). Различие в строении ПП и связанных с ним структур у различных рыб обусловливает значительное разнообразие издаваемых ими звуков. Наиболее хорошо изучены механизмы образования звуков ПП, возбуждаемого с помощью специальных звуковых (или барабанных) мышц, прикрепленных непосредственно к пузырю или являющихся его частью. Сокращения звуковых мышц изменяют объем ПП и давление в нем, и, таким образом, вся его поверхность пульсирует, создавая в воде звуки различной частоты и интенсивности. Однако при всем своем разнообразии исследования посвящены в основном рыбам, имеющим сильно развитые звуковые мышцы, специально приспособленные для эффективных пульсаций ПП (Таволга, 1969; Протасов, 1978; Sprague, 2000; Ladich, 2001; Parmentier еt al., 2006).
P
Как показал морфологический анализ, ПП у лососей и сельдей не имеют специализированных мышечных структур для производства звуков. Поперечнополосатые мышечные ткани, окружающие ПП, у лососей (Суворов, 1948) и гладкая кольцевая мускулатура у сельдей (Дородных, 1975) слабо развиты, так что маловероятно, чтобы с их помощью издавались звуки с уровнем звукового давления до 8 Па/1 м.
Исследуемые открытопузырные рыбы имеют воздушные протоки и упругие сфинктерные образования с развитой мускулатурой для периодического сообщения ПП с внешней средой (ductus pneumaticus у лососей и ostium genitale и ductus pneumaticus у сельдевых). Предположим, что при определенном давлении воздуха в ПП, регулируемом произвольно силой сжатия стенок пузыря, туловищной мускулатурой и степенью запирания мышечного сфинктера, клапан открывается и воздух по протоку выдавливается наружу. При прохождении воздуха по каналу протока упругие стенки протока и окружающие его мышечные ткани модулируют воздушный поток с частотой, определяемой сечением канала и скоростью прохождения потока. Возникающие при этом колебания стенок протока передаются через ткани рыбы наружу с малыми потерями, так как рыба, по существу, прозрачна к создаваемому в воде звуку, а на спектре наблюдается увеличение уровня звукового давления на частоте модуляции (второй частотный поддиапазон, рис. 5). Таким образом, подъем уровня сигналов во втором характерном поддиапазоне спектра создается вибрациями стенок мышечного клапана с частотой, определяемой сечением канала и скоростью прохождения воздушного потока. Одновременно мышечные колебания, модулирующие воздушный поток, создают периодические изменения давления воздуха в ПП, которые, если частота модуляции воздушного потока того же порядка, что и собственная частота пузыря, вызывают его эффективные пульсации на частоте, соответствующей резонансным размерам ПП и давлению воздуха в нем (первый частотный поддиапазон спектра).
Визуальные наблюдения за лососями показали, что эти рыбы могут производить подобные звуки также путем захвата и перевода атмосферного воздуха в плавательный пузырь (Протасов, 1973; собственные наблюдения). Сельди также глотают воздух с поверхности и транспортируют его в ПП через пищевод и канал ductus pneumaticus (Klinkhardt, 1996). При этом механизм излучения сходен: вследствие мышечного ослабления сфинктера ductus pneumaticus воздух по протоку проходит в полость ПП, вызывая его объемные колебания на собственной частоте, как было показано выше. Кроме этого, сельдь и лососи могут производить аналогичные звуки не выпуская воздух наружу (собственные наблюдения). Очевидно, что в этом случае звук формируется в результате внутреннего транспортирования воздуха между ПП и органами пищеварительного тракта рыб, а в производстве звуков участвуют пузырь и воздушный проток ductus pneumaticus, соединяющий его с желудком.
Такой "живой" механизм звукообразования представляет собой не что иное, как автогенератор звука, в котором роль источника энергии выполняет модулированный поток сжатого воздуха, а колебательной системы — ПП, представляющий собой резонатор. Очевидно, положительную обратную связь, необходимую для генерации незатухающих колебаний столь высокого уровня, осуществляют окружающие мышечные и костные ткани рыбы, которые механически связывают между собой колебательную систему и источник энергии. Посредством обратных связей колебательная система автоматически управляет поступлением энергии от источника. В результате во время излучения в системе при малых затратах биоэнергии устанавливаются незатухающие автоколебания.
С одновременным участием в звукообразовании мышечного сфинктера и ПП очевидно связано характерное распределение спектральной энергии сигналов в двух поддиапазонах (интервалах) частот для каждого вида исследуемых
рыб (рис. 5). Упругость мышечных структур и ПП объясняет перераспределение энергии (частотную модуляцию) сигналов различных фонетических групп во время излучения, слияние или разделение частотных составляющих динамического спектра. Сдвиг доминирующих частот первого и (или) второго поддиапазона во время излучения в сторону увеличения или уменьшения определяется тем, что давление воздуха в ПП (а следовательно, и его объем) зависит от степени сжатия (ослабления) запирающих мышц сфинктера и поэтому может быть различным. Теми же факторами определяются сечение канала (протока) мышечного клапана и скорость истечения воздуха из него. Изменение этих параметров на различных участках сигнала изменяет частоту пульсаций ПП (первый частотный поддипазон) и частоту модуляции воздушного потока (второй поддиапазон), что обусловливает смещение частотных составляющих в соответствующих зонах спектра сигналов рыб.
Сигнальное значение звуков рыб. Как известно, определенную поведенческую реакцию можно вызвать, воздействуя на животное эффективными (значимыми для животного) стимулами (Мантейфель и др., 1980). Поэтому необходимо выбрать из большого числа внешних раздражителей ключевой раздражитель, удовлетворяющий внутренним потребностям организма и вызывающий у рыб адекватную двигательную реакцию.
Результаты исследования показали, что акустическая активность стайных рыб определяется в основном звуками, производимыми с помощью ПП. Определен спектральный состав сигналов, временная структура и энергетические характеристики излучаемых звуков.
Принято считать, что стравливание воздуха из ПП и сопровождающая этот процесс акустическая активность сельдевых и лососевых есть физиологическая реакция рыб на увеличение гидростатического давления при погружении. Однако имеются сведения, что сельди и лососи излучают звуки (и соответственно выпускают воздух) не только при погружении, но и во время подъема, а также находясь в мелком заливе или отсаженные в садок, где возможности вертикальных перемещений сильно ограничены (Протасов, 1973; Nottestad, 1998; Wahlberg, Westerberg, 2003; наши наблюдения). При этом отсутствует какая-либо физиологическая причина выпуска воздуха из ПП, когда рыба находится примерно на одном горизонте или поднимается вверх, поскольку сельди и лососи пополняют содержание газа в пузыре путем периодических заглатываний воздуха с поверхности и не способны самостоятельно производить газ в ПП (Blaxter, Batty, 1984). Логично предположить, что стравливание воздуха и сопутствующее ему звукообразование является не только и не столько физиологической потребностью рыб, сколько видовым свойством объекта, сопровождающим процессы стае-образования и сигнализации рыб в стае, поведенческие защитные реакции сельди на внешние раздражители и другие жизненно важные биологические акты. Другими словами, первопричиной стравливания воздуха из ПП является не физиологическая потребность животного, а вполне определенная стереотипно проявляющаяся поведенческая реакция, связанная с необходимостью излучения характерных звуков, имеющих сигнальное значение.
По В.Р. Протасову (1978), сигналы рыб подразделяются на две группы: излучаемые при помощи специальных органов (сигналы 1-го порядка) и сопровождающие различные поведенческие акты — питание, движение, нерестовые игры и др. (сигналы 2-го порядка). Различают два типа поведенческих реакций: наследственный (безусловнорефлекторный) и ненаследственный (приобретенный). Реакции первого типа запускаются генетическими строго фиксированными программами поведения и характерны для таких важных биологических актов, как стаеобразование, ориентация, размножение, миграции и др. (Протасов, 1965).
Звуки питания и движения рыб относятся к сигналам 2-го порядка ("механические" звуки) (Протасов, 1965). При многократном воспроизведении звуков
294
питания без подкрепления реакция движения на источник ослабевает и наступает адаптация. Это свидетельствует об условнорефлекторной природе реакции рыб на сигналы 2-го порядка. Эффективность воздействия стимулов, имитирующих звуки питания или движения рыб зависит прежде всего от физиологического состояния объекта, ритмов его пищевой, двигательной, нерестовой активности. Например, основные объекты прибрежного промысла — лососи и сельди — в преднерестовый период жизни практически не питаются, поэтому использование звуков кормления для привлечения этих рыб будет иметь крайне низкий эффект.
Звуки, издаваемые рыбами при помощи специальных органов звучания, т.е. сигналы 1-го порядка, называют "голосовыми" реакциями (Протасов, 1965). "Голосовые" реакции, так же как и органы их образования, являются видовыми свойствами объектов, передаваемыми по наследству, и присутствуют практически на всех стадиях развития рыб. Такие сигналы служат для внутривидовой связи и по своему участию в сигнализации являются безусловными раздражителями, запускающими наследственные программы поведения и вызывающими у рыб адекватные двигательные реакции, основанные на природных адаптациях объектов (Протасов, 1965).
Учитывая наличие органов звукообразования у исследуемых открытопузыр-ных рыб — ПП и специальных сфинктерных образований с развитой мускулатурой, — стереотипность и повторяемость излучаемых с помощью этих органов звуков, а также усиление акустической активности рыб в условиях ограниченной видимости, например в ночное время суток, можно утверждать, что исследованные нами акустические сигналы рыб являются сигналами 1-го порядка. По нашему мнению, именно эти сигналы, определяющие акустическое поведение открытопузырных рыб, служат средством акустической сигнализации и поддержания внутри- и межстайного контакта (связи) особей данного вида и по своему информационному содержанию являются для рыб безусловными раздражителями. Очевидно, что их излучение в среду, где находятся объекты того же вида, должно вызывать у них стереотипно-проявляющуюся поведенческую реакцию движением на источник звука.
Показательно в этом отношении акустическое поведение еще одного вида открытопузырных рыб — малоротой корюшки Hypomesus olidus, — которое исследовалось рядом авторов (Непрошин и др., 1979). Были зарегистрированы звуки трех типов: "треск", "щелчки" и "стуки". "Треск" и "щелчки" — это высокочастотные импульсы до 3 кГц длительностью 0,02-0,05 с. "Стуки" представляют собой импульсы длительностью 0,05-0,10 с, в которых доминируют низкочастотные компоненты до 500 Гц. Звуки типа "треск" хорошо коррелиру-ются с двигательной активностью корюшки: их количество в дневное время значительно выше, чем ночью. "Щелчки" зарегистрированы в часы максимальной пищевой активности рыб. Таким образом, звуки типа "треск" и "щелчки" сопровождают соответственно процессы движения и питания рыб и имеют явно стри-дуляционное происхождение. Совсем другое суточное распределение имеют низкочастотные звуки типа "стук". Наибольшее количество этих звуков приходится на темное время суток, а основная энергия таких сигналов сосредоточена в диапазоне частот 20-800 Гц. Низкочастотный характер сигналов и характерная экспоненциальная структура импульсов указывают на резонансную природу излучения и участие ПП в производстве этих звуков.
Очевидно, что сигналы рыб выдают их присутствие и служат ориентиром для многочисленных хищников. Для голодных хищных рыб, кальмаров и морских млекопитающих присутствие стаи открытопузырных рыб, создающей характерную акустическую обстановку, усиливает пищевой рефлекс и оказывает привлекающее воздействие. Например, широко известен способ удебного лова тунцов и других хищных рыб японскими и новозеландскими рыбаками. С помощью
295
специальных установок, разбрызгивающих на поверхности моря струи воды, они создают звуковую имитацию стай мелких рыб (сардины, анчоуса), преследуемых хищниками. Привлеченные этими звуками тунцы бросаются к месту падения капель, где их ловят на крючки тунцеловных удочек (Протасов, 1978).
Полагая, что звуки ПП имеют сигнальное значение, т.е. передают сведения об излучающих их объектах, следует ожидать, что слуховая система рыб адаптирована к их восприятию и анализу. В связи с этим рассмотрим кратко основные характеристики слуховой системы рыб и механизмы восприятия ими звуков в экологическом аспекте.
Слуховые способности рыб достаточно хорошо изучены. Рыбы имеют два типа рецепторов звука: рецепторы давления — внутреннее ухо и ПП, — позволяющие им воспринимать звуковые колебания в широкой полосе частот на больших расстояниях, и рецепторы смещения — органы боковой линии, дающие возможность воспринимать низкочастотные колебания (смещения) частиц среды в пределах ближнего поля источника (Протасов, 1965). ПП является промежуточным звеном между внешней средой и внутренним ухом, реагируя на изменение давления благодаря большим различиям волнового сопротивления воды и воздуха. Он повышает чувствительность рыб к звуку и расширяет диапазон воспринимаемых частот, трансформируя (переизлучая) звуковые волны высокой частоты в низкочастотные колебания (смещения), воспринимаемые рецепторами внутреннего уха (Протасов, 1965, 1978). При этом очевидно, что в большей степени ПП играет роль в звуковой рецепции, если он соединен с внутренним ухом с помощью специализированных структур. Общим для этой группы рыб является широкий диапазон воспринимаемых частот (50-4000 Гц) с максимальной чувствительностью на частотах 200-1000 Гц. Выше 1000 Гц слуховые пороги, как правило, резко возрастают, ниже 200 Гц возрастание более медленное (Popper, 1972; Popper, Fay, 1973).
Для группы рыб без специализированной связи ПП с внутренним ухом характерна значительная вариация в ширине воспринимаемого диапазона и области максимальной чувствительности. В целом диапазон воспринимаемых частот у рыб этой группы уже, а слуховые пороги, как правило, выше (Протасов, 1965; Fay, Popper, 1980; Hawkins, 1981).
Характеристики слуховой функции исследуемых пузырных рыб для удобства анализа сведены в табл. 2.
Таблица 2
Слуховые способности некоторых пузырных рыб
Table 2
Hearing abilities of some swimbladder fishes
Диапазон Область Отношение Слуховой
Вид воспринимаемых максимальной слуховой порог,
частот, чувствитель- порог/шум, дБ/20
Гц ности, Гц дБ мкПа
Тихоокеанская сельдь
(Сорокин, 1984) 20-4000 125-500 20-22 54
Дальневосточная сардина
(Сорокин, 1984) 20-2600 63-500 17-19 54
Пятнистая сельдь
(Сорокин, 1984) 20-2000 125-500 15-20 52
Атлантический лосось
(Hawkins, Johnstone, 1978) 30-380 50-250 21-23 68
Из данных табл. 2 видно, что сельдевые виды рыб, имеющие связь плавательного пузыря с внутренним ухом, обладают высокой чувствительностью к звуку в широком диапазоне частот и имеют большое сходство в слуховых способностях. У лососей, по имеющимся данным, характеристики слуховой функ-
ции исследованы только для атлантического лосося (Hawkins, Johnstone, 1978). Однако сходство морфологии и поведения этих рыб позволяет предположить аналогичные слуховые способности и у других видов лососей.
Диапазон воспринимаемых сельдью и сардиной частот (табл. 2) полностью перекрывает спектр излучаемых этими рыбами сигналов (рис. 5). В области максимальной чувствительности сельдь и сардина способны отчетливо воспринимать звуковые колебания, соответствующие первому частотному поддиапазону собственных колебаний ПП, что, очевидно, связано с одновременным участием этого органа в звуковой рецепции и в звукообразовании у исследуемых пузырных рыб.
У лососей, не обладающих специализированной связью ПП с внутренним ухом, диапазон воспринимаемых частот несколько уже (табл. 2). Несмотря на это, кета и горбуша способны уверенно воспринимать частотные составляющие объемных колебаний ПП (первого частотного поддиапазона сигнала), что, по-видимому, также тесно связано с использованием ПП как резонатора в составе слуховых органов рыб и звукоизлучающего органа.
Сходство частотных диапазонов излучаемых рыбами звуков и воспринимаемых этими рыбами частот косвенно подтверждает сигнальное значение для рыб этих акустических стимулов и предполагает их участие во внутривидовых отношениях как адекватного стимула. Взаимоотношения голоса и слуха представляют собой "биологическую корреляцию особого рода, связывающую (через экологию) независимые в структурном и филогенетическом отношении системы в единый биологический комплекс, обеспечивающий использование звукового общения в наиболее важных жизненных ситуациях" (Ильичев, 1970, с. 36).
Заключение
Высокоразвитая система акустической сигнализации у рыб, наряду с хорошими слуховыми и ориентационными способностями большинства промысловых объектов, представляет звуковой канал наиболее перспективным для управления поведением рыб с позиций прежде всего дистантных возможностей и энергозатрат.
Обобщая полученные результаты и учитывая суточную ритмику акустической активности рыб с ее увеличением в сумеречно-ночное время, наличие у всех исследуемых открытопузырных рыб специализированных морфологических структур, одновременно участвующих в звукообразовании и в звуковой рецепции, доминирование сигналов определенного спектра и уровня, соответствующего каждому виду рыб, а также сходство частотных диапазонов излучаемых и воспринимаемых этими рыбами звуков, мы полагаем, что исследованные нами акустические сигналы и процессы, сопровождающие их производство, являются видовыми свойствами открытопузырных рыб и обеспечивают, помимо газорегуляции, выполнение не менее важных биологических функций — ориентации и поддержания стайного и межстайного контакта рыб, усиливающихся в отсутствие зрительного восприятия. Это означает, что их излучение в среду, где находятся объекты того же вида, должно вызывать у последних вполне определенную стереотипно проявляющуюся поведенческую реакцию движением на источник звука.
Механизм генерации сигналов открытопузырных рыб представляет собой очень эффективный автогенератор звука, в котором участвуют упругие мышечные ткани и резонансные воздушные полости рыб. Посредством этих морфологических структур создаются незатухающие автоколебания достаточно высокой амплитуды, требующие для своего производства минимальных энергетических затрат рыб. Такое удачное сочетание высокой эффективности излучения биосигналов при их малой энергоемкости, выработанное в процессе эволюции этих
биологических объектов, указывает на целесообразность гидробионического и технического моделирования звукопроизводящих органов открытопузырных рыб с целью создания эффективных и экономичных гидроакустических излучателей — имитаторов звуков рыб. Сходство механизмов генерации сигналов в имитируемых органах животного и в технической модели биологического аналога предполагает сходство параметров излучаемых звуковых сигналов, их биологического содержания и, соответственно, высокий эффект привлекающего воздействия сигналов такого имитатора на рыб.
Анализируя спектральные, энергетические и временные характеристики сигналов рыб, а также принимая во внимание участие плавательного пузыря в звукообразовании и характеристики слуховой чувствительности исследуемых открытопузырных рыб, можно сформулировать параметры акустических стимулов, перспективных для привлечения и концентрации рыб (табл. 3).
Таблица 3
Параметры акустических сигналов для дистанционного воздействия на поведение рыб
Table 3
Parameters of acoustic stimulus for the remote influence on behaviour of fishes
Длитель- Диапазон Интервалы Ампли- Частотная Уровень звуко-
ность частот, частот тудная модуляция, вого давления
Вид сигнала, Гц спектрального модуля- Гц на доминирую-
с максимума, Гц* ция, Гц ющей частоте, дБ / 20мкПа /1 м
Дальневосточная сардина 0,8±0,5 20-2000 400-550 1000-1400 45-55 150-300 78±3
Тихоокеанская сельдь 0,8±0,3 20-2000 350-500 800-1200 35-55 150-300 82±2
Лососи меньше 50 см 0,5±0,2 20-1000 250-350 600-900 24-40 100-200 92±2
Лососи больше 50 см 1,0±0,7 20-1000 100-200 450-700 6-14 100-150 98±4
* Границы частот соответствуют глубинам порядка 3-5 м ниже поверхности моря и с повышением гидростатического давления должны быть уточнены в сторону увеличения.
Следует ожидать, что на рыб семейства сельдевых сигналы с приведенными выше параметрами наиболее эффективно будут действовать в темное время суток, на лососей — в сумеречно-ночное время. Возможны поправки для различных районов.
Количественные характеристики акустических стимулов, имеющих для рыб определенное сигнальное значение и способных вызвать положительную двигательную реакцию, создают благоприятную перспективу для поведенческих экспериментальных исследований и новых инженерных решений в рыболовстве, связанных с разработкой гидроакустических средств управления поведением рыб на промысле.
Поведенческие исследования должны включать ряд экспериментов по оптимизации частотно-временных и энергетических параметров акустических стимулов для дистанционного воздействия на рыб, количественной оценке двигательной реакции рыб, выявлению пороговых уровней и связанных с этим зон (дистанций) активного реагирования объекта на предъявляемые сигналы с использованием современных инструментальных методов и средств наблюдений.
Параллельно целесообразно продолжить работы по созданию гидроакустических устройств привлекающего действия на рыб в задачах повышения эффективности рыболовства и рыбоводства.
Литература
Дородных Г.В. Морфологические особенности строения плавательного пузыря сельди как звукоформирующего аппарата // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 94. — С. 35-37.
Ильичев В.Д. Взаимоотношения голоса и слуха как зоологическая проблема // Пространственная ориентация животных. — М.: МГУ, 1970. — С. 35-37.
Клей К.С., Медвин Г. Акустическая океанография. — М.: Мир, 1980. — 580 с.
Кручинин О.Н., Кузнецов Ю.А., Сорокин М.А. Суточный ритм активности некоторых дальневосточных видов рыб // Вопр. ихтиол. — 1981. — Т. 21, вып. 1. — С. 134-140.
Мантейфель Б.П., Павлов Д.С., Ильичев В.Д., Баскин Л.М. Биологические основы управления поведением животных // Экологические основы управления поведением животных. — М.: Наука, 1980. — С. 5-24.
Непрошин А.Ю. Некоторые физические характеристики звуков тихоокеанских лососей // Зоол. журн. — 1972. — Т. 51, вып. 7. — С. 1025-1030.
Непрошин А.Ю. Звукоиндикация и шумопеленгование рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1979. — 158 с.
Непрошин А.Ю., Кручинин О.Н., Федосеенков А.С. Акустическое поведение мало-ротой корюшки Hypomesus olidus (Pall.) // Вопр. ихтиол. — 1979. — Т. 19. — С. 181-183.
Непрошин А.Ю., Протасов В.Р., Кузнецов Ю.А Физические характеристики звуков некоторых видов рыб Тихого океана // Вопр. судостроения. — 1975. — № 5. — С. 95-99.
Никольский Г.В. Частная ихтиология. — М.: Высш. шк., 1971. — 472 с.
Никольский И.Д., Протасов В.Р., Романенко К.В., Шишкова Е.В. Звуки рыб (атлас). — М.: Наука, 1968. — 94 с.
Протасов В.Р. Биоакустика рыб. — М.: Наука, 1965. — 207 с.
Протасов В.Р. Электрические и акустические поля рыб. — М.: Наука, 1973. — 231 с.
Протасов В.Р. Поведение рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1978. — 295 с.
Суворов Е.К. Основы общей ихтиологии. — Л.: ЛГУ, 1948. — 579 с.
Сорокин М.А. Слуховые способности некоторых дальневосточных рыб: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ИЭМЭЖ, 1984. — 28 с.
Строганов М.С. Экологическая физиология рыб. — М.: МГУ, 1962.
Таволга У.Н. Звуковые характеристики и звукопроизводящие механизмы морских рыб // Морская биоакустика. — Л.: Судостроение, 1969. — С. 220-380.
Токарев А.К. О биологических и гидродинамических звуках, издаваемых рыбами // Тр. ВНИРО. — 1958. — Т. 36. — С. 5-18.
Шишкова Е.В. Физические основы гидроакустики. — М.: Пищ. пром-сть, 1977. — 240 с.
Blaxter J.H.S., Batty R.S. The herring swim bladder: loss and gain of gas // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 1984. — № 64. — P. 441-459.
Demski L.S., Gerald J.W., Popper A.N. Central and Peripheral mechanisms of teleost sound production // Amer. Zool. — 1973. — № 13. — P. 1141-1167.
Fay R.R., Popper A.N. Structure and function in teleost auditory systems // Comparative studies of hearing in vertebrates. — N.Y., 1980. — P. 3-42.
Fay R.R., Popper A.N. Hearing in fishes and amphibians: An introduction // Comparative Hearing: Fish and Amphibians. — N.Y.: Springer-Verlag, 1999. — Р. 43-100.
Fish M.P., Mowbray W.H. Sounds of Western North Atlantic Fishes. — Baltimore; L.: J. Hopkins press, 1970. — 205 p.
Hawkins A.D. The hearing abilities of fish // Hearing and sound communication in fishes. — N.Y., 1981. — P. 109-138.
Hawkins A.D., Johnstone A.D.F. The hearing of the Atlantic Salmon, Salmo salar // Fish Biol. — 1978. — № 13. — P. 655-673.
Klinkhardt M. Der Hering Clupea harengus. — Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1996.
Ladich F. Sound-generating and -detecting motor system in catfish: design of swimblad-der muscles in doradids and pimelodids // Anat. Rec. — 2001. — № 263(3). — P. 297-306.
Lagardere J.P., Millot S., Parmentier E. Aspects of sound communication in the pearlfish Campus boraborensis and Carapus homei (Carapidae) // J. Exp. Zoolog. A Comp. Exp. Biol. — 2005. — № 303(12). — P. 1066-1074.
Lin Y.C., Mok H.K., Huang B.Q. Sound characteristics of big-snout croaker, Johnius macrorhynus (Sciaenidae) // J. Acoust. Soc. Am. — 2007. — № 121(1). — P. 586-593.
Mann D.A., Jarvis S.M. Potential sound production by a deep-sea fish // J. Acoust. Soc. Am. — 2004. — № 115(5). — P. 2331-2333.
Mann D.A., Lobel P.S. Acoustic behavior of the damselfish, Dascyllus albisella: behavioral and geographic variation // Environ. Biol. Fish. — 1998. — № 51. — P. 421-428.
Marshall N.B. Sound-producing mechanisms and the biology of deep-sea fishes // Marine bioacustics. — Oxford, 1967. — № 2. — P. 123-133.
McCartney B.S., Stubbs A.R. Measurement of the Target Strength of Fish in the Dorsal Aspect, Including Swimbladder Resonance // Intern. Sympos. on Biological Sound Scattering in the Ocean. — Washington, 1970. — P. 180-211.
Mukai T., Iida K. Diurnal variation of encaged fish echoes and estimation of fish tilt angle distribution // Fisheries Science. — 1995. — № 61(4). — P. 647-652.
Nottestad L. Extensive gas bubble release in Norwegian spring-spawning herring (Clupea harengus) during predator avoidance // ICES J. Mar. Sci. — 1998. — № 55. — P. 1133-1140.
Parmentier E., Lagardere J.P., Braquegnier J.B. et al. Sound production mechanism in carapid fish: first example with a slow sonic muscle // J. Exp. Biol. — 2006. — № 209(15). — P. 2952-2960.
Popper A.N. Pure-tone auditory thresholds for the carp, cyprinis carpio // J. Acoust. Soc. Amer. — 1972. — Vol. 52, № 6 (Pt 2). — P. 1714-1717.
Popper A.N., Fay R.R. Sound detection and processing by fish: A critical review // J. Acoust. Soc. Amer. — 1973. — Vol. 53, № 6. — P. 1515-1529.
Popper A.N., Fay R.R., Platt C., Sand O. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes // Sensory Processing in Aquatic Environments. — N.Y.: SpringerVerlag, 2003. — P. 3-38.
Ramcharitar J., Gannon D.P., Popper A.N. Bioacoustics of the family Sciaenidae (croakers and drumfishes) // Tran. Am. Fish. Soc. — 2006. — № 135. — P. 1409-1431.
Sprague M.W. The single sonic muscle twitch model for the sound-production mechanism in the weakfish, Cynoscion regalis // J. Acoust. Soc. Am. — 2000. — № 108(5). — P. 2430-2437.
Tavolga W.N. Sound production and detection // J. Fish Physiol. — N.Y., 1971. — № 5. — P. 135-205.
Wahlberg M., Westerberg H. Sounds produced by herring (Clupea harengus) bubble release // J. Aquatic Living Resources. — 2003. — № 16. — P. 271-275.
Zelick R., Mann D.A., Popper A.N. Acoustic communication in fishes and frogs // J. Comparative Hearing: Fish and Amphibians. — N.Y.: Springer, 1999. — P. 363-411.
Поступила в редакцию 20.03.07 г.
