CC BY
164
УДК 581.524.344 (470.54) А. С. Третьякова, П.В. Куликов
АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ СВЕРДЛОВСКОЙ ОБЛАСТИ: БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
В настоящее время изучению адвентивных видов уделяется большое внимание. Цель данной работы - анализ биоэкологических особенностей адвентивной фракции флоры Свердловской области и сравнение ее параметров с аборигенной фракцией. Объектом исследований была адвентивная фракция флоры Свердловской области. Ее видовой состав выявлен в результате изучения флоры Свердловской области с применением маршрутного метода. Рассмотрены особенности таксономической, флорогенетической, биоморфологической и ценотической структуры адвентивной фракции, показаны ее отличительные особенности в сравнении с аборигенной фракцией. В результате установлено, что адвентивная фракция флоры Свердловской области представлена 360 видами адвентивных растений, что составляет около 27 % флоры области, насчитывающей 1 694 видов. По основным показателям таксономической структуры адвентивная фракция флоры Свердловской области резко отличается от аборигенной (бореальной) и сходна с адвентивными фракциями флор других регионов России. Более южный характер адвентивной фракции флоры обнаруживается в понижении индекса Однодольные/Цветковые, а также в повышенной роли ксерофильных семейств (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Boraginaceae) и родов (Atriplex, Chenopodium, Malva). Такая структура объясняется тем, что основными источниками заноса адвентивных видов являются флоры более южных регионов - Южная Европа, Юго-Восточная Азия, Южная Сибирь. В последнее время усиливается поток мигрантов американского происхождения. В биоморфологическом спектре адвентивной фракции преобладают монокарпические травы, в то время как в аборигенной - поли-карпические. Основу адвентивной фракции составляют виды вторичных местообитаний, в отличие от аборигенной фракции, образованной видами, связанными с зональными сообществами лесной зоны.
Ключевые слова: Свердловская область, адвентивные виды, аборигенные виды.
В настоящее время изучению адвентивных, чужеродных видов, механизмов их внедрения, характера миграций уделяется большое внимание практически во всех странах. Значимость этих исследований усиливается в связи с реализацией Стратегии по инвазионным видам в Европе [1]. В России планомерные работы в этом направлении начались с середины 1980-х гг., и к настоящему времени достаточно полно изучены адвентивные растения европейской части России, Алтая, Дальнего Востока [2-10]. С 2008 г. существует Российский журнал биологических инвазий (гл. ред. акад. РАН Д.С. Павлов), тематический раздел по инвазиям чужеродных видов в Российской Федерации в Интернете [11], создана особая комиссия по инвазионным видам при Совете ботанических садов России, Беларуси и Казахстана [12]. Активно развернулись работы по созданию «black-листов» и региональных Черных книг, дающих подробный анализ инвазионных видов во флоре регионов, с целью сохранения биоразнообразия и уменьшения негативных последствий биологических инвазий. В настоящее время опубликованы Черная книга флоры Средней России [13], Черная книга флоры Тверской области [14].
Уральские фитоэкологи одними из первых в России начали работы по изучению закономерностей синантропизации растительного покрова Урала [15-18], а П.Л. Горчаковским [19] были сформулированы основные принципы и методы изучения синантропизации, возможные экологические последствия этого процесса. В настоящей работе рассмотрены биоэкологические особенности адвентивной фракции флоры Свердловской области и проведено ее сравнение с аборигенной фракцией.
Материалы и методы исследований
Видовой состав адвентивной фракции выявлен в результате изучения флоры Свердловской области. Полевые исследования проводились в течение 1997-2013 гг. традиционным маршрутно-рекогносцировочным методом. В работе использованы, прежде всего, классические методы флористического анализа, предложенные Б.А. Юрцевым [20], А.И. Толмачевым [21], с учетом методических рекомендаций по изучению адвентивных видов, разработанных в последние десятилетия известными зарубежными [22-24] и отечественными [6-8; 10] исследователями. Был изучен видовой состав сосудистых растений различных вариантов антропогенных экотопов: агроценозов (полей, огородов, цветников), парков, кладбищ, обочин шоссейных и железных дорог, полигонов ТБО, техно-генно-нарушенных территорий и территорий промышленных предприятий. Собран гербарий, кото-
рый хранится на кафедре ботаники УрФУ (ОТЦ). Материалы собственных исследований дополнены литературными данными [15-18; 25-27] и материалами Гербария Института экологии растений и животных УрО РАН (SVER).
Результаты и их обсуждение
Таксономическая структура. По имеющимся в настоящее время данным фракция адвентивных растений во флоре Свердловской области насчитывает 360 видов, относящихся к 224 родам и 60 семействам. Среднее число видов в семействе составляет 6,0; среднее число родов в семействе - 3,7; среднее число видов в роде - 1,6. Распределение видов адвентивной фракции флоры Свердловской области по основным таксономическим группам отражено в табл. 1.
Таблица 1
Отделы адвентивной фракции флоры Свердловской области
Отдел, класс Число видов Число родов Число семейств
абс. % абс. % абс. %
Отд. Pinophyta 2 0,6 2 0,9 2 3,3
Отд. Magnoliophyta 358 99,4 222 99,1 58 96,7
В том числе: кл. Liliopsida 48 13,3 32 14,3 10 16,7
кл. Magnoliopsida 310 86,1 190 84,8 48 80,0
Всего 360 100,0 224 100,0 60 100,0
Подавляющая часть адвентивных видов относится к покрытосеменным (отдел Magnoliophyta), среди которых преобладают двудольные (86 % видов). Среди однодольных (класс Liliopsida) наиболее многочисленны (36 видов) представители семейства Poaceae, остальные семейства содержат по 1-2 вида. Отношение Однодольные/Цветковые в адвентивной фракции почти в два раза ниже по сравнению с флорой Бореальной флористической области: 13 % против 22-36 % [28]. Среди адвентивных растений только двумя видами представлен отдел Pinophyta - Picea pungens Engelm., Thuja occidentalis L., полностью отсутствуют споровые.
В составе адвентивной фракции отмечено 60 семейств, среди которых наиболее многовидовыми являются Asteraceae, Poaceae и Brassicaceae (табл. 2). Большая часть семейств (26, или 43 %) представлена одним видом, и 14 семейств (или 23 %) представлены 2-3 видами. Сравнение состава ведущих семейств адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловской области показало их существенные различия (табл. 2). Общими среди них являются только 6 семейств (Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Brassicaceae, Fabaceae). Из числа ведущих семейств адвентивной фракции выходят семейства Scrophulariaceae и Ranunculaceae, характерные для бореальных флор. Такие семейства, как Brassicaceae, Boraginaceae, Lamiaceae, наоборот, усиливают свои позиции среди ведущих таксонов. Отличительными особенностями спектра ведущих семейств адвентивной фракции является также высокий ранг семейства Chenopodiaceae и появление семейства Malvaceae, отсутствующих в аборигенной фракции флоры. В адвентивной фракции не представлено семейство Orchidaceae, которое занимает 10-е место в аборигенной фракции флоры области. Семейство Cyperaceae, занимающее в аборигенной фракции 3-е место, не входит в число ведущих в адвентивной фракции и представлено всего двумя адвентивными видами (Carex secalina Willd. ex Wahlenb. и C. duriuscula C. A. Mey.).
Соотношение аборигенной и адвентивной фракций по-разному представлено в различных семействах. 55 семейств включают исключительно аборигенные виды (Orchidaceae, Ericaceae, Juncaginaceae и др.). В 23 семействах аборигенные виды преобладают, например Scrophulariaceae, Campanulaceae. В 10 семействах, наоборот, преобладают адвентивные виды (Papaveraceae, Convolvulaceae, Cannabaceae и др.). Наиболее резкий перевес в сторону адвентивных видов в семействах Solanaceae (заносных видов 9, а аборигенных только 2) и в семействе Chenopodiaceae (29 видов против 5 аборигенных). В 11 семействах фракции аборигенных и адвентивных видов представлены примерно в равном объеме (Boraginaceae, Brassicaceae, Convallariaceae). Адвентивная фракция обогащает урбанофлору 15 семействами. Исключительно антропофитами представлены такие семейства, как Amaranthaceae, Oleaceae, Apocynaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae, Hyacinthaceae и др.
Таблица 2
Ведущие по числу видов семейства аборигенной и адвентивной фракций флоры Свердловской области
Семейство Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флоры
абс. число % от общего ранг абс. число % от общего ранг
видов числа видов видов числа видов
Asteraceae 188 14,1 1 50 13,9 1
Poaceae 118 8,8 2 36 10,0 2
Cyperaceae 103 7,7 3 2 0,6 (15)
Rosaceae 96 7,2 4 31 8,6 4
Caryophyllaceae 63 4,7 5 10 2,8 9
Ranunculaceae 59 4,4 6 5 1,4 (13)
Fabaceae 53 4,0 7-8 23 6,4 6
Scrophulariaceae 53 4,0 7-8 4 1,1 (14)
Brassicaceae 35 2,6 9 33 9,2 3
Orchidaceae 32 2,4 10 - - -
Lamiaceae 31 2,3 (11-12) 11 3,1 7-8
Apiaceae 31 2,3 (11-12) 6 1,7 (12)
Boraginaceae 16 1,2 (13) 11 3,1 7-8
Chenopodiaceae 5 0,4 (14) 29 8,1 5
Malvaceae - - - 9 2,5 10-11
Solanaceae 2 0,1 (15) 9 2,5 10-11
Всего в ведущих семействах 800 60,0 - 252 70,2 -
Примечание. В скобках приведены данные по семействам, не входящим в число ведущих и не учитывающимся при расчетах.
Таблица 3
Ведущие семейства адвентивной флоры различных регионов России
Семейства Абсолютное число видов / ранг, занимаемый семейством
I II III IV V VI
Asteraceae 81 / 1 107 / 1 109 / 1 75 / 2 48 / 1 50 / 1
Poaceae 74 / 2 86 / 2 78 / 3 79 / 1 21 / 3 36 / 2
Brassicaceae 57 / 3 62 / 4 47 / 4 59 / 3 24 / 2 33 / 3
Rosaceae 46 / 4 69 / 3 83 / 2 23 / 6 - 31 / 4
Chenopodiaceae 29 / 6 39 / 6 29 / 6 36 / 4 17 / 5 29 / 5
Fabaceae 30 / 5 46 / 5 39 / 5 31 / 5 19 / 4 23 / 6
Boraginaceae - 23 / 8 18 / 9 17 / 9 9 / 8 11 / 7-8
Lamiaceae 17 / 8 36 / 7 26 / 7 15 / 10-11 14 / 6 11 / 7-8
Caryophyllaceae 16/9-10 - - 19 / 7 12 / 7 10 / 9
Malvaceae - - - - - 9 / 10-11
Solanaceae - 22 / 9 17 / 10 - - 9 / 10-11
Polygonaceae - 19 / 10 - 18 / 8 8 / 9 -
Onagraceae - - - - 8 / 10 -
Apiaceae 16/9-10 - 23 / 8 15 / 10-11 - -
Scrophulariaceae 18 / 7 - - - - -
Примечания: I - адвентивная флора Московской обл. [29]; II - адвентивная флора Верхне-Волжского региона [7]; III - адвентивная флора Тверской обл. [10]; IV - адвентивная флора Вятско-Камского междуречья [2]; V - адвентивная флора Южного Зауралья [30]; VI - адвентивная флора Свердловской обл.
Состав ведущих семейств адвентивной фракции флоры Свердловской области в общих чертах соответствует флористическим спектрам адвентивных флор других регионов России [2; 7; 10; 29; 30].
Наиболее крупными семействами являются Poaceae, Asteraceae, Brassicaceae, Rosaceae. Значительным числом видов представлены семейства Chenopodiaceae, Boraginaceae, Lamiaceae. Более значительную роль, чем в других регионах, играет в Свердловской области семейство Malvaceae (табл. 3).
Многими исследователями отмечается, что в адвентивной фракции, в сравнении с аборигенной, повышается доля 10 ведущих по числу видов семейств [5; 7; 10]. Так, для Бореальной флористической области этот показатель изменяется в пределах от 50 до 60 % [21], для аборигенной флоры Свердловской области - 60 % [31]. В адвентивной фракции флоры Свердловской области 10 ведущих семейств объединяют 70,2 % видов. С другой стороны, доля 10 ведущих семейств адвентивной фракции флоры Свердловской области сопоставима с относительным объемом 10 ведущих семейств адвентивных фракций флор других регионов России. В частности, на долю 10 ведущих семейств адвентивного компонента флоры Южного Зауралья приходится 80,2 % [30], Вятско-Камского междуречья - 74,3 % [2], Тверской области - 68,7 % [10], Верхне-Волжского региона - 65,9 % [7].
Адвентивная фракция содержит 224 рода. Семейственно-родовой спектр так же, как и семейственно-видовой, возглавляют семейства Asteraceae (29 родов), Poaceae (22 рода) и Brassicaceae (21 род). В целом эти спектры совпадают по составу семейств (табл. 2, 4). Несколько изменяются позиции семейства Chenopodiaceae - оно перемещается на 9-е место, его более высокий ранг в семейственно-видовом спектре обеспечивается высоким разнообразием видов в родах Chenopodium и Atriplex. Семейственно-родовой спектр адвентивной фракции отличает от аборигенной отсутствие среди ведущих семейств Apiaceae, Ranunculaceae, Scrophulariaceae. Семейства преимущественно южного распространения (Chenopodiaceae, Brassicaceae, Boraginaceae), наоборот, появляются среди ведущих таксонов (табл. 4).
Таблица 4
Ведущие по числу родов семейства аборигенной и адвентивной фракций флоры Свердловской области
Семейство Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флоры
абс. чис- % от общего ранг абс. число % от общего числа ранг
ло родов числа родов родов родов
Asteraceae 47 10,7 1 29 12,9 1
Poaceae 37 8,4 2 22 9,8 2
Apiaceae 25 5,7 3 6 2,7 (11)
Caryophyllaceae 21 4,8 4 8 3,6 7-8
Rosaceae 19 4,3 5-7 16 7,1 4
Ranunculaceae 19 4,3 5-7 5 2,2 (12)
Orchidaceae 19 4,3 5-7 - - -
Brassicaceae 15 3,4 8-10 21 9,4 3
Fabaceae 15 3,4 8-10 13 5,8 5
Lamiaceae 15 3,4 8-10 8 3,6 7-8
Scrophulariaceae 13 2,9 (11) 3 1,3 (13)
Boraginaceae В 1,8 (12) 11 4,9 6
Chenopodiaceae 3 0,7 (13) 7 3,1 9
Malvaceae - - - 4 1,8 10
Всего в ведущих семействах 232 52,7 - 139 62,0 -
Примечание. В скобках приведены данные по семействам, не входящим в число ведущих и не учитывающимся при расчетах.
К числу крупных родов относятся также роды Vicia, Artemisia, Potentilla, Malva. В то же время в аборигенной фракции Свердловской области наиболее многовидовыми, включающими 10 и более видов, являются роды Carex, Hieracium, Alchemilla, Salix и др., связанные с бореальными флорами. Таким образом, состав крупных родов адвентивной фракции флоры Свердловской области резко отличает ее от аборигенной фракции. Общими среди многовидовых родов аборигенной и адвентивной фракций являются только 2 - Artemisia и Potentilla. В целом в родовом спектре адвентивной фракции преобладают одновидовые роды (70 %), 25 % родов содержат по 2-3 вида.
Только треть родов адвентивной фракции встречается и в аборигенной фракции урбанофлоры, например, Impatiens, Lathyrus, Plantago, Potentilla и др., всего 76 родов. Исключительно адвентивными видами представлено 146 родов, среди которых и многовидовые, например, роды Atriplex и Chenopodium (включающие по 9 видов), Bromus, Malva, Sisymbrium (содержащие по 5 видов). Родовой спектр адвентивной фракции возглавляют роды Chenopodium и Atriplex, характерные для южных регионов (табл. 5).
Таблица 5
Состав наиболее крупных по числу видов родов аборигенной и адвентивной фракций
флоры Свердловской области
Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флоры
название рода абс. число видов ранг название рода абс. число видов ранг
Carex 77 1 Chenopodium 12 1
Hieracium 46 2 Atriplex 9 2
Alchemilla З7 З Artemisia 8 З-5
Potentilla 2З 5 Vicia 8 З-5
Salix 27 4 Potentilla 8 З-5
Poa 20 6-7 Malva 6 6
Ranunculus 20 6-7 Amaranthus 5 7
Potamogeton 17 8 Sisymbrium 5 8-9
Artemisia 15 9-12 Bromus 5 8-9
Viola 15 9-12 Centaurea 4 10-12
Taraxacum 15 9-12 Lepidium 4 10-12
Juncus 15 9-12 Syringa 4 10-12
Флорогенетическая структура. Флорогенетическая структура адвентивной флоры представлена в табл. 6. Значительная часть адвентивных растений флоры Свердловской области (100 видов) имеет азиатское происхождение (в широком смысле). В их составе наиболее многочисленны ирано-туранские виды. К этому элементу относятся Cannabis ruderalis Janisch., Malva pusilla Smith, Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv., Lepidium ruderale L. и др. - всего 60 видов. Восточноазиатская группа представлена 22 видами. Ее представляют такие виды, как Thladiantha dubia Bunge, Fagopy-rum tataricum (L.) Gaertn. Небольшим числом видов представлена группа южноазиатских видов (Impatiens glandulifera Royle, Echinochloa crusgalli (L.) Beauv. и др.).
Вторая по численности - группа растений средиземноморского происхождения (90 видов). Ее представляют Raphanus raphanistrum L., Urtica urens L., Fumaria officinalis L., Vicia hirsuta (L.) S. F. Gray и др.
Существенную роль в сложении адвентивной фракции играют виды европейского происхождения (72 вида). Среди них примерно в равном объеме представлены восточноевропейские (Lotus zhegulensis Klok., Tragopogon major Jacq.) и западноевропейские (Aquilegia vulgaris L., Vinca minor L.) растения.
Группа растений американского происхождения объединяет 57 видов. Среди них подавляющее большинство североамериканских видов, например: Hordeum jubatum L., Amaranthus albus L., Collomia linearis Nutt. и др. Значительно меньшим числом представлены центрально-американские растения: Galinsoga parviflora Cav., Ipomoea purpurea (L.) Roth и др.
К группе сибирских принадлежат 27 видов. Среди них Caragana arborescens Lam., Artemisia glauca Pall. ex Willd., Cotoneaster lucidus Schlecht., Taraxacum stenolobum Stschegl. и др.
Кавказское происхождение имеют З вида: Heracleum sosnowskyi Manden., Symphytum asperum Lepech., Galega orientalis Lam. Такие виды, как Aronia mitschurinii A. Skvorts. et Maitul., Cerasus vulgaris Mill., Fragaria ananassa Duch., Malus domestica Borkh., возникли в культуре.
В целом можно отметить, что большой поток растений-мигрантов идет с юга и юго-востока. При этом доля растений, занесенных с севера, крайне невелика: всего 2 вида - Elymus turuchanensis (Reverd.) Czer. (сибирский гипоарктический вид) и Rumex sibiricus Hult. (североазиатский арктоборе-альный вид).
2014. Вып. 1 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Таблица 6
Флорогенетическая структура адвентивной фракции флоры Свердловской области
Флорогенетическая группа Число видов
абс. %
Средиземноморская 90 25,1
Европейская 35 9,7
Восточноевропейская 9 2,5
Западноевропейская 7 1,9
Европейско-западноазиатская 21 5,8
Азиатская 12 3,3
Ирано-туранская 60 16,7
Восточноазиатская 22 6,1
Южноазиатская 5 1,4
Североазиатская 1 0,3
Сибирская 27 7,5
Кавказская 3 0,8
Североамериканская 49 13,6
Центральноамериканская 8 2,2
Африканская 2 0,6
Культигенная 9 2,5
Итого 360 100
Биоморфологическая структура. Спектр жизненных форм по К. Раункиеру адвентивной фракции возглавляет группа терофитов (табл. 7). Это резко отличает адвентивную фракцию от аборигенной. Аналогичный спектр аборигенной фракции возглавляет группа гемикриптофитов, а на долю терофитов приходится только 7 %. В адвентивном компоненте доля гемикриптофитов уменьшается почти вдвое: 31 % против 61 % в аборигенном. В адвентивной фракции также существенно ниже доля групп криптофитов и хамефитов. В то же время в ней повышается участие фанерофитов по сравнению с аборигенной фракцией.
Таблица 7
Биоморфологические группы адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловской
области по системе К. Раункиера
Биоморфологическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флоры
Число видов Число видов
абс. % абс. %
Фанерофиты, всего 91 6,8 48 13,3
в том числе:
мезофанерофиты 18 1,3 3 0,8
микрофанерофиты 19 1,4 14 3,9
нанофанерофиты 54 4,1 31 8,6
Хамефиты 93 7,1 3 0,8
Гемикриптофиты 819 61,4 114 31,7
Криптофиты, всего 233 17,5 18 5,0
в том числе:
геофиты 163 12,2 13 3,6
гелофиты 27 2,0 2 0,6
гидрофиты 43 3,2 3 0,8
Терофиты 98 7,3 177 49,2
Итого 1334 100 360 100
Биоморфологический анализ по системе жизненных форм И.Г. Серебрякова [32; 33] показал, что господствующее положение в рассматриваемой адвентивной фракции занимают травянистые растения - 86 % (табл. 8). При этом монокарпические травы (преимущественно одно- и двулетние) составляют более половины видового состава (58,6 %). Около трети видов приходится на поликарпи-ческие многолетние травы, среди них преобладают корневищные и стержнекорневые виды.
Таблица 8
Распределение видов адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловской области
по биоморфологическим группам
Биоморфологическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флоры
Число видов Число видов
абс. % абс.
Монокарпические травы, всего 156 11,7 211 58,6
в том числе: многолетние 13 1,0 11 3,1
двулетние 42 3,1 42 11,7
однолетние 101 7,6 158 43,9
Поликарпические травы, всего 994 74,5 96 26,7
В том числе: стержнекорневые 230 17,2 29 8,1
кистекорневые 42 3,1 2 0,6
корневищные 436 32,7 35 9,7
рыхлокустовые 89 6,7 7 1,9
плотнокустовые 33 2,5 3 0,8
столонообразующие и ползучие 72 5,4 2 0,6
луковичные 12 0,9 3 0,8
клубнеобразующие 36 2,7 5 1,4
корнеотпрысковые 9 0,7 8 2,2
лианоидные 16 1,2 3 0,8
турионообразующие 16 1,2 1 0,3
листецовые 3 0,2 1 0,3
Древесные формы, всего 105 7,9 48 13,3
В том числе: деревья 28 2,1 15 4,2
кустарники 55 4,1 33 9,2
кустарнички 22 1,6 - -
Полудревесные формы, всего 23 1,7 2 0,6
В том числе: полукустарнички 17 1,3 1 0,3
полукустарники 6 0,4 1 0,3
Ползучие кустарничковидные плауны 8 0,6 - -
Ползучие травянистые плауны 1 0,1 - -
Кистекорневые травянистые плауны 2 0,1 - -
Корневищные травянистые хвощи 10 0,7 - -
Корневищные травянистые папоротники 35 2,6 - -
Итого 1334 100 360 100
Группы древесных и полудревесных растений объединяют в общей сложности около 14 % видов. Среди них наиболее многовидовые группы кустарников (9 %) и деревьев (4 %).
Биоморфологический спектр адвентивной фракции флоры Свердловской области существенно отличается от такового аборигенной фракции [31]. В обоих случаях преобладают травянистые жизненные формы, но в аборигенной фракции большинство видов - многолетние поликарпические травы, а в
адвентивной - малолетние (табл. 8). В то же время в обоих случаях спектр поликарпических травянистых форм разнообразен, в нем наиболее многовидовыми группами являются группы корневищных и стержнекорневых растений. Относительно выше в адвентивной фракции доля деревьев и кустарников, благодаря обширной группе древесных интродуцентов. Абсолютно отсутствуют среди антропофитов споровые растения (в аборигенной фракции биоморфы сосудистых споровых растений определены по литературным источникам [34-38], биоморфы водных растений - по Б.Ф. Свириденко [39]).
С другой стороны, в биоморфологическом спектре адвентивного компонента флоры Свердловской области обнаруживаются те же закономерности, отмеченные для адвентивных флор других областей России: его отличает преобладание в структуре малолетних травянистых растений, на долю древесных приходится около 15 % от видового состава [2; 5-7; 10].
По отношению к фактору увлажнения адвентивная фракция достаточно разнородна и включает виды от ксерофитов до гидрофитов (табл. 9). Большая часть адвентивных видов принадлежит к группе мезофитов, около четверти видов относится к ксеромезофитам.
Соотношение экологических групп по фактору увлажнения в адвентивной фракции отличается от такового в аборигенной фракции. Самой многовидовой группой в обоих случаях являются мезофиты. В то же время в составе адвентивной фракции доля растений-мезофитов существенно выше -67 % против 39 % среди аборигенной фракции. Кроме того, в адвентивной фракции выше доля ксе-рофильных растений - около 27 % по сравнению с 17 % в аборигенной фракции. Наоборот, участие растений, связанных с избыточно увлажненными местообитаниями, в адвентивной фракции снижается и составляет около 5 %, а в аборигенной фракции суммарная доля видов этих групп - около 30 %.
Таблица 9
Спектр экологических групп (по отношению к фактору увлажнения) адвентивной и аборигенной фракций флоры Свердловской области
Экологическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флоры
Число видов Число видов
абс. % абс. %
Психрофиты 165 12,4 - -
Гидрофиты 49 3,7 3 0,83
Гидрогигрофиты 25 1,9 - -
Гигрофиты 183 13,7 4 1,11
Гигромезофиты 108 8,1 9 2,50
Мезогигрофиты 48 3,6 2 0,56
Мезофиты 524 39,3 242 67,22
Мезоксерофиты 42 3,1 11 3,06
Ксеромезофиты 185 13,9 88 24,44
Ксерофиты 5 0,4 1 0,28
Итого 1334 100 360 100
Ценотическая структура. Основу адвентивных растений составляют представители сеге-тальной (11 %) и особенно рудеральной (42 %) ценотических групп (табл. 10). На долю видов, характерных для вторичных местообитаний, приходится в целом около половины видового состава адвентивной фракции (53 %). Характерной чертой адвентивной фракции является высокая доля культивируемых видов - интродуцентов (36 %). В эту ценотическую группу включены только те культивируемые виды, которые проявляют способность к натурализации (эргазиофиты). Некоторые из них закрепляются во флоре только в месте заноса, где у них наблюдается интенсивное вегетативное возобновление (Convallaria majalis L., Armoracia rusticana Gaertn., Mey. et Scherb., Vinca minor L.). Другие интродуценты проявляют хорошо выраженную способность расселяться в антропогенно-нарушенных местообитаниях и входить в состав разнообразных рудеральных группировок (Lupinus polyphyllus Lindl., Acer negundo L., Saponaria officinalis L., Hippophaё rhamnoides L.).
Среди адвентивной фракции небольшим числом видов представлены растения естественных растительных сообществ (41 вид, или 11 %): луговых (Centaurea jacea L. и Myosotis arvensis (L.) Hill), степных (Reseda lutea L.), водных (Elodea canadensis Michx., Lemna gibba L.), прибрежно-водных (Typha laxmannii Lepech.) и др.
Таблица 10
Спектр ценотических групп адвентивной и аборигенной фракций флоры
Свердловской области
Ценотическая группа Аборигенная фракция флоры Адвентивная фракция флоры
Число видов Число видов
абс. % абс. %
Высокогорная 168 12,6 - -
Лесная 96 7,2 - -
Опушечно-лесная 177 13,3 - -
Болотно-лесная 42 3,1 - -
Прибрежно-лесная 10 0,8 - -
Опушечная 44 3,3 - -
Болотно-опушечная 15 1,1 - -
Прибрежно-опушечная 11 0,8 - -
Луговая 42 3,2 2 0,6
Опушечно-луговая 188 14,1 9 2,5
Прибрежно-луговая 33 2,5 - -
Болотно-луговая 36 2,7 - -
Болотная 48 3,6 - -
Лугово-болотная 24 1,8 1 0,3
Прибрежно-болотная 53 4,0 - -
Прибрежная 35 2,6 5 1,4
Прибрежно-водная 13 1,0 - -
Водная 42 3,1 3 0,8
Галофитная 16 1,2 4 1,1
Галофитно-луговая 11 0,8 1 0,3
Лугово-степная 51 3,8 5 1,4
Опушечно-лугово-степная 24 1,8 - -
Степная 31 2,3 8 2,2
Петрофитно-степная 42 3,1 1 0,3
Скальная 53 4,0 - -
Эрозиофильная 29 2,2 2 0,6
Рудеральная - - 150 41,7
Сегетальная - - 38 10,5
Культивируемая - - 131 36,3
Итого 1334 100 360 100
Соотношение ценотических групп в адвентивной фракции очень резко отличается от такового в аборигенной фракции флоры области. Прежде всего, основу адвентивной фракции составляют виды вторичных местообитаний, а основу аборигенной фракции - виды естественных сообществ. При этом в природной флоре преобладают виды, связанные с зональными сообществами лесной зоны (лесные, опушечно-лесные, болотно-лесные), вместе объединяющие более четверти видов аборигенной фракции. Также около четверти флоры составляют виды, связанные с открытыми луговыми и опушечными местообитаниями. Группа видов, приуроченных к переувлажненным местообитаниям (болотным, прибрежным, водным), насчитывает около 16 %. Кроме этих групп, в аборигенной фракции представлены виды степных, высокогорных и скальных сообществ [31].
Заключение
Таким образом, адвентивная фракция флоры Свердловской области насчитывает 360 видов адвентивных растений, что составляет около 27 % флоры области, насчитывающей 1694 вида. По основным показателям таксономической структуры адвентивная фракция флоры Свердловской области резко отличается от аборигенной (бореальной) и сходна с адвентивными фракциями флор других регионов России. Более южный характер адвентивной фракции флоры обнаруживается в понижении
индекса Однодольные/Цветковые, а также в повышенной роли ксерофильных семейств (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Boraginaceae) и родов (Atriplex, Chenopodium, Malva). Такая структура объясняется тем, что основными источниками заноса адвентивных видов являются флоры более южных регионов - Южная Европа, Юго-Восточная Азия, Южная Сибирь. В последнее время усиливается поток мигрантов американского происхождения.
В биоморфологическом спектре адвентивной фракции преобладают монокарпические травы, в то время как в аборигенной - поликарпические. Основу адвентивной фракции составляют виды вторичных местообитаний, в отличие от аборигенной фракции, образованной видами, связанными с зональными сообществами лесной зоны.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ и Правительства Свердловской области (проект № 13-04-96032).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. European strategy on invasive alien species: Final Version. Convention on the conservation of European wildlife and natural habitats. Standing committee. 23rd metting. Strasbourg, 1-5 December 2003. [Electronic resource]. 2003. Mode of access: htptp://www.nobanis.org/files/eu_strategy_inva.pdf. Accessed 14 May 2009.
2. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск: Изд-во Урал. ун-та, 1988. 128 с.
3. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. Киев: Наук. думка, 1991. 168 с.
4. Протопопова В. В. Синантропная флора Украины и пути ее развития. Киев: Наук. думка. 1991. 204 с.
5. Хорун Л. В. Адвентивная флора Тульской области: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1998. 18 с.
6. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты / А.Я. Григорьевская, Е.А. Стародубцева, Н.Ю. Хлызова, В.А. Агафонов. Воронеж: Изд-во Воронеж. гос. унта, 2004. 320 с.
7. Борисова Е.А. Адвентивная флора Верхневолжского региона (современное состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2008. 40 с.
8. Крылов А.В. Адвентивный компонент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2008. 22 с.
9. Антонова Л.А. Конспект адвентивной флоры Хабаровского края. Владивосток-Хабаровск: ДВО РАН, 2009. 93 с.
10. Нотов А.А. Адвентивный компонент флоры Тверской области: динамика состава и структуры. Тверь: Твер. гос. ун-т, 2009. 473 с.
11. Чужеродные виды на территории России. URL: http://www.sevin.ru/invasive (дата обращения 12.12.2013).
12. Майоров С.Р., Виноградова Ю.К. Натурализация растений в ботанических садах г. Москвы // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2013. Вып. 2. С. 12-16.
13. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Черная книга флоры Средней России: чужеродные виды растений в экосистемах Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.
14. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Нотов А.А. Черная книга флоры Тверской области: чужеродные виды растений в экосистемах Тверского региона. М.: Тов-во науч.изд. КМК, 2011. 292 с.
15. Сторожева М.М. Адвентивные растения во флоре Кытлымских гор (Урал) // Бот. журн. 1979. Т. 63, № 5. С. 729-736.
16. Марина Л.В. Адвентивный элемент флоры Висимского заповедника // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М.: Наука, 1989. С. 57-59.
17. Шилова И.И. Естественная растительность свалок и полигонов твердых бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города // Естественная растительность промышленных и урбанизированных территорий Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 41-57.
18. Шурова Е.А. Адвентивная флора г. Свердловска и его окрестностей // Рациональное использование и охрана растительного мира Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С. 128-133.
19. Горчаковский П.Л. Лесные оазисы Казахского мелкосопочника. М.: Наука, 1987. 160 с.
20. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы истории высокогорных ландшафтов Северо-Востока Сибири. Л.: Наука,1968. 236 с.
21. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.
22. Williamson M. Biological Invasions. London: Chapman & Hill. 1996. 244 p.
23. Lonsdale M. Global patterns of plant invasions and the concept of invisibility // Ecology. 1999. Vol. 80, N 5. P. 1522-1536.
24. Richardson D.M., Pysek P., Rejmànek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Divers. Distribut. 2000. Vol. 6, N 2. P. 93-107.
25. Говорухин В. С. Флора Урала. Свердловск: Свердлгиз, 1937. 536 с.
26. Определитель сосудистых растений Среднего Урала. М.: Наука. 1994. 525 с.
27. Нечаев Д.М. Адвентивные сибирские виды на Урале // Исследования молодых ботаников Сибири: тез. докл. молодеж. конф. Новосибирск, 2001. С. 60-61.
28. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. 156 с.
29. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев А.В. Конспект флоры адвентивных растений Московской области // Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 5-105.
30. Науменко Н.И. Адвентивный компонент флоры Южного Зауралья // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2005. Вып. 10. С. 3-16.
31. Куликов П.В. Флора Свердловской области: предварительные итоги изучения // Биологическое разнообразие растительного мира Урала и сопредельных территорий: материалы Всерос. конф. с междунар. участием. Екатеринбург, 2012. С. 70-71.
32. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с.
33. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М., 1964. Т. 3. С. 146-208.
34. Хохряков А.П. Жизненные формы плаунов и некоторые общие вопросы эволюции и системы жизненных форм растений // Журн. общ. биол. 1975. Т. 36, № 6. С. 829-846.
35. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.
36. Овеснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1997. 252 с.
37. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург; Миасс: Геотур, 2005. 537 с.
38. Науменко Н.И. Флора и растительность Южного Зауралья. Курган: Изд-во Курганского ун-та, 2008. 512 с.
39. Свириденко Б.Ф. Жизненные формы цветковых гидрофитов Северного Казахстана // Ботан. журн. 1991. Т. 76, № 5. С. 687-968.
Поступила в редакцию 12.12.13
A.S. Tretyakova, P. V. Kulikov
ADVENTITIOUS COMPONENT OF THE FLORA SVERDLOVSK REGION: BIOECOLOGICAL CHARACTERISTICS
Currently invasive species studying is paid much attention. The aim of this work is to analyze biological and ecological features of the alien flora fraction of the Sverdlovsk region and its comparison with the native fraction parameters. The object of research was alien flora fraction of the Sverdlovsk region. Its species composition revealed by studying the flora of the Sverdlovsk region using routing method. The features of taxonomic, florogenetic, biomorphological and coenotic structure of the alien faction are discerned, showing its features in comparison with the native fraction. As a result, it was found that the fraction of alien flora in Sverdlovsk region is represented by 360 species of alien plants, which is about 27 % of the flora area, numbering 1694 species. The main indicators of taxonomic structure alien flora fraction Sverdlovsk region is very different from the native (boreal) and similar to alien factions floras of other regions of Russia. More southern character of the alien faction found in lowering the index Liliopsida/Magnoliophyta flowering, as well as increased role xerophilic families (Brassicaceae, Chenopodiaceae, Lamiaceae, Malvaceae, Boraginaceae) and genera (Atriplex, Chenopodium, Malva). Such astructure is explained by the fact that the main sources of introduction of alien species of flora are more southern regions - Southern Europe, Southeast Asia, and South Siberia. Recently, the flow of American origin migrants is increasing.. In the spectrum of the alien fraction biomorphological dominated monocarpic herbs, while in the native - polycarpous. The basis of the alien species group were secondary habitats, unlike native fraction is formed by species associated with zonal communities of the forest zone.
Keywords: Sverdlovsk region, alien species, native species.
Третьякова Алена Сергеевна,
кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники
Уральский федеральный университет им. первого Президента России Б.Н. Ельцина 620002, Россия, г. Екатеринбург, ул. Мира, 19 E-mail: Alyona.Tretyakova@urfu.ru
Куликов Павел Владимирович,
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Ботанический сад УрО РАН
620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202
E-mail: Kulikov_botgard@mail.ru
Tretyakova A.S., Candidate of Biology, Associate Professor Ural Federal University named after the first President of Russia B.N. Yeltsin Mira st., 19, Ekaterinburg, Russia, 620002 E-mail: Alyona.Tretyakova@urfu.ru
Kulikov P.V., Candidate of Biology/PhD, Senior Researcher
Botanical Garden of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences 8 Marta st., 202, Ekaterinburg, Russia, 620144 E-mail: Kulikov_botgard@mail.ru
