CC BY
83
5. Сапожников А.Ф., Конопельцев И.Г., Андреева С.Д., Бакина Т.А. Местное обезболивание и методы новокаиновой терапии животных : учеб.-метод. пособие. СПб. : Лань, 2011. 176 с.
6. Скубко О.Р. Влияние поясничной блокады брюшно-аортального сплетения на течение и исход послеоперационного периода у домашних кошек // Ом. науч. вестн. №№ 1 (94). Омск, 2010. С. 188-190.
7. Шакалов КИ. Патогенетическая терапия заболеваний животных. М. ; Л. : Сельхозиздат, 1961. 496 с.
Шушакова Ольга Николаевна, аспирант, Омский ГАУ, oshushakova@inbox.ru.
5. Sapozhnikov A.F., Konopel'cev I.G., Andreeva S.D., Bakina T.A. Mestnoe obezbolivanie i metody no-vokainovoj terapii zhivotnyh : ucheb.-metod. posobie. SPb. : Lan', 2011. 176 s.
6. Skubko O.R. Vliyanie poyasnichnoj blokady bryushno-aortal'nogo spleteniya na techenie i iskhod posleoperacionnogo perioda u domashnih koshek // Om. nauch. vestn. № 1 (94). Omsk, 2010 S. 188-190.
7. Shakalov K.I. Patogeneticheskaya terapiya zabo-levanij zhivotnyh. M. ; L. : Sel'hozizdat, 1961. 496 s.
Shushakova Olga Nikolaevna, PG student, Omsk SAU, oshushakova@inbox.ru.
Статья поступила в редакцию 14 мая 2016 г.
УДК 619:611:636.5 ГРНТИ 34.39.21
Л.В. Фоменко, Г.А. Хонин
АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ КОСТЕЙ ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА В ПРИСПОСОБЛЕНИИ К ПОЛЕТУ У ПТИЦ
Изучены кости плечевого пояса птиц из отрядов курообразные (курица, цесарка серебристая), гусеобразные (гусь и утка домашние), совообразные (неясыть обыкновенная, сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник), которые представлены лопатками, коракоидными костями и ключицами. Они являются надежным местом для прикрепления и опоры мышц плечевого пояса, поэтому в процессе эволюции превратились в прочные, вытянутые элементы, которые срослись между собой под прямым углом и являются посредниками и через которые нагрузка с крыла передается на тело. Ключица осуществляет соединение между грудиной, коракоидной костью и плечевым суставом. У неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника ключицы мощные, изогнуты дугообразно, сплющены по бокам. У совы полярной они более прямые, тонкие, с развернутыми латерально передними краями, сжаты с боков. У гусеобразных ключицы сильно изогнуты дугообразно в средней части, на поперечном сечении округлые, тогда как у курообразных ключицы длинные, прямые, в виде вилки. Лопатка располагается на дорсальной поверхности грудной клетки вдоль позвоночного столба в виде длинной, слегка изогнутой кости, на которой закрепляется значительное количество мышц. Основной функцией коракоидов является удержание плечевых суставов в определенном положении относительно друг друга при действии на них аэродинамических сил, создаваемых крыльями во время полета. Плечевой пояс у птиц максимально вынесен вперед за пределы грудной клетки на уровень предпоследних шейных позвонков, благодаря такому расположению крыло занимает определенное, устойчивое положение по отношению к центру тяжести тела, что необходимо для равновесия в полете. Эволюционные преобразования локомоторного аппарата птиц являются следствием влияния внутренних (силы тяги мышц и связок, интеграции и дифференциации мышц), а также внешних факторов (воздействия сил гравитации и сопротивления аэродинамическим силам в процессе полета).
Ключевые слова: кости, плечевой пояс, птицы, полет.
L. V. Fomenko, G.A. Khonin
ADAPTABLE MECHANISMS OF BONES OF A HUMERAL BELT IN ADAPTATION TO FLIGHT AT BIRDS
We studied the bones of birds the shoulder girdle of orders Galliformes (chicken, guinea fowl silver), An-seriformes (goose and duck home), Owls (tawny owl, owl polar) and Falconiformes (Goshawk), which are represented by blades coracoid bones and collarbones. They are the safest place to attach and support the muscles of the shoulder girdle, so in the course of evolution they have become strong, elongated elements are fused with
© Фоменко Л.В., Хонин Г.А., 2016
each other at right angles and are the intermediaries through which the load is transferred from the wing to the body. The clavicle connects between the sternum, coracoid bone and the shoulder joint. At Owl ordinary and goshawk are strong, arched and curved, flattened on the sides. In the polar owl collarbone a straight, thin, with deployed front lateral edges, laterally compressed. In waterfowl clavicle strongly curved arched in the middle part, in the cross-section are rounded, whereas Galliformes collarbone long, straight as a fork. The blade is located on the dorsal surface of the chest along the spinal column in the form of a long, slightly curved bone, in which is fixed a significant amount of muscle. Coracoid primary function is to hold the shoulder joint in a defined position relative to each other under the action of the aerodynamic forces created by the wings during flight. Shoulder belt birds most pronounced along the outside of the chest at the penultimate level of the cervical vertebrae, thanks to this arrangement, the wing has a definite, stable position with respect to the center of gravity of the body, which is necessary for balance in flight. Evolutionary transformation birds locomotor apparatus are the result of the influence of external factors (traction muscles and ligaments, integration and differentiation of muscle) and external (effects of gravitational forces and aerodynamic drag forces during the flight).
Keywords: bones, shoulder girdle, birds, flight.
Введение
Основным направлением эволюции птиц является приспособление их к полету, активное совершенствование и специализация летательного аппарата и формирование различных мор-фофункциональных типов полета. В соответствии с функциональной спецификой передних конечностей птиц в связи с приспособлением к полету и адаптивными особенностями крыла в эволюционном развитии кости плечевого пояса приобрели характерную форму и строение, отличные от формы и строения аналогичных костей у млекопитающих.
Кроме того, скелет плечевого пояса и грудной клетки является структурной основой аппарата движения птиц, представляя собой опорную систему и несущую конструкцию, в значительной мере обусловливающую морфофункциональную надежность локомоторного аппарата. Такая надежность скелета, на взгляд авторов статьи, связана с морфологическими особеннос -тями и биомеханическими свойствами составляющих структурных элементов. Строение костей плечевого пояса и грудной клетки характеризует способность составляющих их элементов противостоять механическим напряжениям, возникающим при полете, которые выработались в процессе эволюции как адаптация к условиям среды обитания. Надежность локомоторного аппарата в условиях меняющихся функциональных нагрузок в постнатальном онтогенезе формируется под влиянием генетических и механических факторов [1]. Жесткость устройства скелета вырабатывалась конвергентно, то есть с модификацией сходных структур скелета, и является необходимым условием для такой формы локомоции, как полет, так как служит прочной основой для мышц плечевого пояса, а также обеспечивает взаимную фиксацию отдельных элементов скелета [2].
Материал и методы исследования
Объектами исследования служили трупы взрослых домашних и диких птиц из отрядов курообразные (курица кросс «Хайсекс коричневый», цесарка серебристая), гусеобразные (гусь и утка домашние), совообразные (неясыть обыкновенная, сова полярная) и соколообразные (ястреб-тетеревятник).
Для изготовления костей плечевого пояса был использован биологический способ обработки материала (В.Е. Сорокин, 1932), заключающийся в том, что кости плечевого пояса, предварительно очищенные от мягких тканей, погружались в сосуд с водой и помещались в теплое место на 2-3 сут для мацерации. После мацерации кости тщательно отмывались от остатков мягких тканей, высушивались и отбеливались 10 %-ным раствором перекиси водорода. При изучении костей плечевого пояса обращали внимание на их строение, форму. Изучение костей сопровождалось измерением их длины и ширины с помощью штангенциркуля, описанием деталей.
В результате проведенных исследований был выявлен ряд отличительных признаков в строении и форме костей плечевого пояса изученных видов птиц.
Скелет конечностей птиц состоит из костей поясов и костей свободного отдела. В процессе эволюции птиц в связи с освобождением грудной конечности от функции опоры наиболее существенно изменялись не только проксимальные и дистальные звенья свободных отделов конечности, но и кости плечевого пояса, которые, в отличие от костей млекопитающих,
представлены лопаткой, коракоидной костью и ключицей. Результаты исследований подтверждают выводы о том, что все три кости соединяются друг с другом почти под прямым углом в виде треножника [3]. Опорная роль плечевого пояса у птиц усиливается не только за счет прочного соединения всех его звеньев между собой, но и со всеми структурными элементами грудной клетки, образуя с ними единый морфофункциональный комплекс. Кроме того, кости плечевого пояса являются надежным местом для прикрепления и опоры мышц плечевого пояса, поэтому в процессе эволюции они превратились в прочные, вытянутые элементы, которые срослись между собой под прямым углом и являются посредниками, через которые нагрузка с крыла передается на тело [4]. Считается, что значение такого типа соединения отдельных костных элементов в единое целое создает совершенную систему движений коракоидных костей, связанных с грудиной и с включением между ними пружинящей вилочки, которая является важным элементом при одновременном взмахе крыльев. При подъеме крыльев происходит давление плечевой кости на коракоидную, на которую как на блок опираются две крупные мышцы - надкоракоидная и коракоидноплечевая передняя. Они одновременно с двух сторон, перекидываясь через две системы блоков, подтягивают плечевые кости вверх и поднимают крылья, лежащие в разных плоскостях. Затем движение передается через коракоидную кость на грудину, при этом последняя скользит слегка вперед и вниз и тянет грудинные ребра вперед. Благодаря значительной эластичности межреберных мышц увеличивается угол между грудин-ными и позвоночными ребрами, в результате этого увеличивается объем грудной клетки и происходит вдох.
Первым звеном плечевого пояса является ключица, которая осуществляет соединение между грудиной, коракоидной костью и плечевым суставом. Как показали исследования, у неясыти обыкновенной и ястреба-тетеревятника ключицы мощные, изогнуты дугообразно, сплющены по бокам. У совы полярной ключицы более прямые, тонкие, с развернутыми лате-рально передними краями, сжаты с боков. У гусеобразных ключицы сильно изогнуты дугообразно в средней части, на поперечном сечении округлые, тогда как у курообразных ключицы длинные, прямые, в виде вилки. Материалы исследований согласуются с данными о том, что ключицы обеих сторон срастаются друг с другом, образуя характерную вилочку, которая соединяется с грудиной при помощи прочной грудино-ключичной связки [5]. По мнению авторов статьи, взаимное сращение ключиц в вилочку не только является дополнительным местом для прикрепления летательных мышц, но и служит своеобразным амортизатором во время полета. Поскольку крылья действуют одновременно с обеих сторон, то и мышцы, сокращаясь, давят на плечевой пояс со значительной силой, а пружинящее действие ключиц за счет сил упругости обеспечивает им автоматизированный режим работы. Верхний конец ключицы, лопатка и ко-ракоидная кость и нижняя часть ключицы соединяются с остью грудины. Сильный изгиб ключиц вперед имеет функциональное значение для ее пружинящей функции при действии силы тяги со стороны грудной мышцы.
При сравнении результатов исследований с теми сведениями, которые были получены при изучении особенностей морфологии костей плечевого пояса птиц [6], можно убедиться, что сильный изгиб и степень развития ключиц являются прогрессивными признаками при адаптации птиц к определенным условиям обитания и типам полета. В этом случае весь морфофункциональный комплекс мышц плечевого пояса действует в трех направлениях.
Любое смещение грудины вверх или вниз способствует одновременному перемещению ключиц, а вместе с ней коракоидных костей и лопаток. В основе лежат приспособления для постепенного торможения движений в их крайних фазах. Разнообразие форм ключиц от ^образной у гусе-, сово- и соколообразных до Y-образной у курообразных, а также особенности строения грудины и степень развития мембраны плечевого пояса наряду с мышцами плечевого пояса дают представление о сравнительно функциональной специфике летательного аппарата птиц.
Второе звено - лопатка - располагается на дорсальной поверхности грудной клетки вдоль позвоночного столба. Исследователи отмечают, что в результате увеличения функции опоры мышц крыла и плечевого пояса на грудину произошло превращение лопатки в длинную, слегка изогнутую кость и смещение ее на дорсальную поверхность грудной стенки [7]. Учитывая последнее, можно сделать вывод: на ней закрепляется значительное количество мышц испытывающих не столько силы сжатия и растяжения со стороны всей грудной клетки и действия
гравитационных нагрузок, сколько силы давления и растяжения со стороны мышц плечевого пояса и крыла. С дорсальной стороны крыло при помощи лопаткоплечевой передней и задней мышц опирается на лопатку, которая, в свою очередь, при помощи ромбовидной и трапециевидной мышц крепится к позвоночному столбу, при этом вся сила опоры передается на грудной отдел позвоночника. Считается, что такое смещение лопатки на дорсальную сторону грудной стенки обусловило увеличение размаха движения в области плечевого сустава вверх и вниз.
У курообразных, с их взрывным, стремительным, маневренным взлетом, наличием широких, коротких крыльев и коротким грудным отделом, происходит сращение со 2 -го по 6-й грудной позвонок для придания дополнительной жесткости этому отделу и создания прочной опоры для крыльев.
Третьим звеном является коракоидная кость, которая своим дистальным концом опирается на грудину, а проксимальным соединяется с акрокоракоидным отростком лопатки под прямым углом. Установлено, что своим нижним концом коракоид упирается в суставную площадку для коракоида, расположенную на вентральной губе грудины, образуя грудинокоракоидный сустав в виде малоподвижного сочленения, имеющего только одну ось вращения. На вентральной губе грудины находится бугорок вентральной губы, который имеет наибольшие размеры у гусеобразных и значительно меньшие у курообразных. Бугорки способствуют укреплению коракоидных костей на грудине и препятствуют сильному отведению их в стороны, поэтому незначительное движение коракоидов осуществляется только в одной плоскости - в стороны и внутрь. Опора коракоидных костей на грудину свидетельствует о большом статическом воздействии структур плечевого пояса и крыла на краниальный участок грудины.
Возможно, что основной функцией коракоидов является удержание плечевых суставов в определенном положении относительно друг друга при действии на них аэродинамических сил, создаваемых крыльями во время полета. Анализ материалов позволяет согласиться с ут -верждением [8], что отведение их от сагиттальной плоскости происходит пассивно при опускании крыла и тормозится грудинокоракоидноключичной мембраной, которая натянута между передним краем грудины, коракоидом и вилочкой с каждой стороны и является основным мес -том для прикрепления грудной и надкоракоидной мышц. Сближение их происходит при натяжении изнутри надкоракоидной мышцы, действующей на плечевую кость и поднимающей крыло вверх. Считается, что это давление оказывает действие на проксимальные концы кора-коидных костей и ключицу, включенную, как гибкая эластичная пружина, между коракоидами и лопатками. Коракоидную кость можно сравнить с длинным блоком, через вершину которого перекинуто сухожилие надкоракоидной мышцы, что приводит к увеличению угла приложения сил и соответственно усилению действия рычага силы. При взмахе основания крыльев своей массой опираются на вершины коракоидных костей, которые, в свою очередь, своими дисталь-ными концами давят на грудину. Жесткая конструкция плечевого пояса птиц создала предпосылки для прочной опоры и значительного увеличения возможностей для маховых и планирующих функций крыла в полете.
В месте соединения всех трех костей у изученных птиц имеется трехкостное отверстие, через которое проходит сухожилие надкоракоидной мышцы [8]. Лопатка соприкасается с кора-коидной костью в двух точках, и небольшое движение ее в отношении коракоида возможно только в одном направлении - в плоскости обеих костей, которые связаны между собой двумя связками: сравнительно слабой, отходящей к коракоиду от внутреннего отростка лопатки (И& acroсoracobrachialaris), и второй, которая соединяет наружный отросток лопатки с коракоидом (И& сoracoscapuloiterosseum).
Таким образом, силы давления крыла при взмахе распределяются равномерно по трем костям в равнодействующих направлениях. Так как крыло во время полета создает движение сначала вверх и вперед, а затем назад и вниз в виде восьмерки, то коракоид, а затем вилочка первыми принимают на себя третью часть силы взмаха крыла вверх, не давая возможности верхним концам треножника приблизиться друг к другу. У птиц основной цикл опоры и движения крыла во время полета приходится на плечевой и грудинно-коракоидный суставы. Плечевой пояс у птиц максимально вынесен вперед за пределы грудной клетки на уровень предпоследних шейных позвонков. Результаты исследований подтверждают данные о том, что
благодаря такому расположению крыло занимает определенное устойчивое положение по отношению к центру тяжести тела, которое необходимо для равновесия в полете [7]. Это позволяет удобно складывать крыло сбоку тела и аэродинамически эффективно, когда в полете центры площадей крыльев лежат на линии, проходящей через центр тяжести, благодаря чему повышается устойчивость птицы во время полета. В крыле, расправленном для полета, костные элементы всегда образуют тупые углы между собой, удерживаясь на одной оси главным образом связками и сухожильными тяжами летательных перепонок (m. propatagialis и m. metapatagialis). Если крылья сложены, то плечевая кость плотно прилегает к туловищу и занимает горизонтальное положение вдоль боковой линии тела, с ней связаны предплечье и кисть, располагающиеся в одной вертикальной плоскости в виде буквы Z. Кроме того, такой вынос плечевого сустава помогает выкроить максимальное пространство для размещения мощной летательной мускулатуры. С этой точки зрения важна суммарная длина коракоидной кости и грудины, которая определяет потенциальную длину грудной и надкоракоидной мышц, как и высота киля, которая дает потенциальную ширину и толщину мышечного слоя. В зависимости от величины киля увеличивается и площадь прикрепления мышц. В спокойном состоянии плечевая кость входит в суставную впадину, образованную тремя костями, статические углы которых и размах движения в этих суставах сведены к минимуму. Акрокоракоидный отросток ко-ракоидной кости, достигая соприкосновения с ключицей, замыкает трехкостный канал и переводит конечное сухожилие надкоракоидной мышцы птиц в дорсальное положение, делая ее поднимателем крыла. Тройное подвижное присоединение лопатки, ключицы и коракоидной кости к грудной клетке придает особые функциональные возможности при полете с использованием коракоидной кости как опоры для костей и мышц плечевого пояса во время полета. Такая морфологическая зависимость обеспечивает максимальную экономию мышечной энергии при изменениях ее объема и конфигурации.
В результате проведенных исследований уставлено, что структурной основой органов движения является скелет, который прежде всего представляет собой опорную и несущую конструкцию, в значительной степени обусловливающую функцию надежности локомоторного аппарата. Надежность скелета рассматривается при этом как интегральное выражение морфологических особенностей и биомеханических свойств составляющих его структурных элементов. Особое строение костей крыла птиц способно противостоять напряжениям, возникающим в статике и динамике. Относительная устойчивость формы и развития скелетных элементов локомоторного аппарата трансформировалась в процессе эволюции в результате адаптации к условиям среды обитания. Эволюционные преобразования локомоторного аппарата птиц являются следствием влияния внутренних (силы тяги мышц и связок, интеграции и дифференциации мышц), а также внешних факторов (воздействия сил гравитации и сопротивления аэродинамическим силам в процессе полета).
Список литературы
1. Шмальгаузен И.И. Происхождение наземных позвоночных. М. : Наука, 1964. С. 7-16, 130-142, 217-228.
2. Ковтун М.Ф., Ковалева И.М. Жесткость осевого скелета, ее типы и функциональное значение // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечнососудистой систем позвоночных. Киев, 1984. С. 53-55.
3. Senter P. Scapular orientation of theropods and basal birds, and the origin of flapping flight // Acta Paleontologia Polonica. 2006. № 51 (2). Р. 305-313.
4. Verheyen RLa. Systematique des anseriformes basee sur l'osteologique cоmpаre // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. 1955. V. 31, № 35. P. 1-8.
5. Акаевский А.И., Лебедев М.И. Анатомия домашних животных. Ч. 3. Система кровообращения, органы внутренней секреции, нервная система, кожа и ее производные, особенности анатомии домашней птицы. М. : Высшая школа, 1971. 376 с.
References
1. Shmal'gauzen I.I. Proiskhozhdenie nazemnyh pozvonochnyh. M. : Nauka, 1964. S. 7-16, 130-142, 217-228.
2. Kovtun M.F., Kovaleva I.M. Zhestkost' osevogo skeleta, ee tipy i funkcional'noe znachenie // Struktura i biomekhanika skeletno-myshechnoj i serdechno-sosudistoj sistem pozvonochnyh. Kiev, 1984. S. 53-55.
3. Senter P. Scapular orientation of theropods and basal birds, and the origin of flapping flight // Acta Paleontologia Polonica. 2006. № 51 (2). P. 305-313.
4. Verheyen R.La. Systematique des anseriformes basee sur l'osteologique compare // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. 1955. V. 31, № 35. P. 1-8.
5. Akaevskij A.I., Lebedev M.I. Anatomiya do-mashnih zhivotnyh. CH. 3. Sistema krovoobrashcheniya, organy vnutrennej sekrecii, nervnaya sistema, kozha i ee proizvodnye, osobennosti anatomii domashnej pticy. M. : Vysshaya shkola, 1971. 376 s.
6. Закономерности морфогенеза ключиц / В.Ф. Мороз, О.П. Мельник // Проблемы эволюционной, сравнительной и функциональной морфологии домашних животных и пушных зверей клеточного содержания. Омск, 1993. С. 36.
7. Дзержинский Ф.Я. Методические указания по проведению практических занятий по курсу зоологии позвоночных для студентов физико-биологического отделения. М. : МГУ, 2000. С. 26-28.
8. Konig H.E., Korbel R., Liebich H.-G. Anatomia der Vogel. Sthatteauer GmbH, 2008. S. 64-88, 78-92, 184-200.
Фоменко Людмила Владимировна, доктор вет. наук, профессор кафедры анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии, Омский ГАУ, fom109@mail.ru; Хонин Геннадий Алексеевич, директор ИВМиБ Омского ГАУ.
6. Zakonomernosti morfogeneza klyuchic / V.F. Moroz, O.P. Mel'nik // Problemy ehvolyucionnoj, sravnitel'noj i funkcional'noj morfologii domashnih zhivotnyh i pushnyh zverej kletochnogo soderzhaniya. Omsk, 1993. S. 36.
7. Dzerzhinskij F.Ya. Metodicheskie ukazaniya po provedeniyu prakticheskih zanyatij po kursu zoologii pozvonochnyh dlya studentov fiziko-biologicheskogo otdeleniya. M. : MGU, 2000. S. 26-28.
8. Konig H.E., Korbel R., Liebich H.-G. Anatomia der Vogel. Sthatteauer GmbH, 2008. S. 64-88, 78-92, 184-200.
Fomenko Lyudmila Vladimirovna, Doctor of Veterinary Sciences, Professor Department of Anatomy, Histology, Physiology and Pathoanatomy, Omsk SAU, fom109@mail.ru; Khonin Gennadij Alekseevich, Director of the Institute of Veterinary Medicine and Biotechnology, Omsk SAU.
Статья поступила в редакцию 4 марта 2016 г.
УДК 611.61.013;611.61.018;611.611 ГРНТИ 34.21.17
Ю.В. Алексеева
МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕЗОНЕФРАЛЬНЫХ ПРОКСИМАЛЬНЫХ КАНАЛЬЦЕВ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ У СИРИЙСКИХ ХОМЯКОВ (MESOCRICETUS AURATUS)
Работа выполнена на 277 эмбрионах сирийских хомяков (Mesocricetus auratus), полученных от самок с датированным сроком беременности 8 сут - 13 сут post coitus (рс) с интервалом 6 ч, что соответствует 11-20-й стадиям развития, на кафедре гистологии, цитологии и эмбриологии БО ХМАО-Югры «Ханты-Мансийская государственная медицинская академия». Подсадка животных проводилась с 18-00 до 20-00 в летний период 2012-2014 гг. Эмбрионы фиксировали в 10 %-ном нейтральном формалине на фосфатном буфере (Биовитрум, Санкт-Петербург), заливали в парафин. Парафиновые срезы толщиной 3 мкм окрашивали гематоксилином Караци и эозином. Препараты подвергнуты световой микроскопии с использованием микроскопа Axio Imager Z1 (Zeiss, Германия). Исследовалась первичная почка с применением световой микроскопии, морфометрии, статистического анализа с использованием программы AxioVision 4.6.3. Измеряли диаметры, просветы канальцев с последующим определением площадей поперечного сечения, просвета, эпителия по формуле S = лА2/4. В каждой возрастной группе эмбрионов изучено 80-170 канальцев. Сравнительный анализ показателей морфометрии проксимальных канальцев в абсолютных и относительных величинах позволяет выделить III этапа в течение срока существования первичной почки. I этап продолжается с 9 сут 6 ч рс до 10 сут 18 ч рс (13-16-я стадии), II этап -11 сут 00 ч - 11 сут 18 ч (17-я стадия), III этап - 12 сут 00 ч - 13 сут 06 ч (18-20-я стадии). I этап - этап формирования мезонефральных канальцев, для которых характерны максимальные размеры с постепенным уменьшением к стадии функциональной активности. II - этап функциональной активности. В соответствии с последней эмбриологической терминологией проксимальный мезонефральный каналец также обозначен термином «секреторный». Наличие выраженных васкуло-проксимотубулярных контактов, секреторной активности и максимальной величины просвета свидетельствует о функциональной активности этого сегмента мезонефрона. III этап характеризуется завершением срока существования первичной почки.
Ключевые слова: эмбрион, мезонефрос, первичная почка, мезонефроны, мезонефральные канальцы, проксимальные канальцы.
© Алексеева Ю.В., 2016
