CC BY
59
УДК 34.31/.01:581.1 ББК 28.58
Снисаренко Татьяна Александровна
кандидат биологических наук, доцент г. Москва Snisarenko Tatyana Aleksandrovna Candidate of Biology, Associate Professor Moscow
Адаптациогенез ксерофитов Предкавказья Adaptation Genesis of Xerophytes of Ciscaucasia
Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Донорно-акцепторные отношения формируют завершенную физиологическую систему реагирования на изменения условий среды.
It is possible to assume, that formation of taxons with well expressed biomorphological radical occured under influence of any sharp ecological and climatic shifts by more or less sharp change of vital forms. Donor-acceptor relations form the completed physiological system of reaction to changes of conditions of environment.
Ключевые слова: таксон, ксерофит, Предкавказье, биоморфа, адаптивная стратегия, патенты, эксплеренты.
Key words: taxon, xerophyt, Ciscaucasia, biomorpha, adaptive strategy, patients, explerents.
Согласно современным воззрениям, процесс эволюции есть «адаптациогенез» [8], т. е. эволюция любой стадии онтогенеза - следствие приспособлений в ответ на изменение экологической обстановки путем изменения образа жизни, поведения, а затем и каких-то конструктивных модификаций в строении, физио-
логии и биохимии организма. Таким образом, понять причины тех или иных эволюционных преобразований, в том числе как отдельных категорий ЖФ, так и всего жизненного цикла, можно только лишь с учетом экологического фактора, изменения образа жизни; такое объяснение должно быть дано для факта прогрессивной эволюции основной категории в сторону полимеризации.
Образование эукариотических клеток протекало, видимо, как процесс симбиогенеза [7]. А это, согласно определению данного термина, означает, что оно было выгодно организмам, объединенным для успешной борьбы за существование. По мнению А. П. Хохрякова, эволюция биоморф проходила, когда могли создаться такие условия, когда ведущее значение приобретали те условия, которые окружали растения. Как известно, степень сомнительности таксонов пропорциональна постепенности переходов между ними, что зависит от возможности контактов, которые затрудняются с приближением к краю ареала. Например, высокогорные флоры Евразии: Альп, Карпат, Кавказа, Тянь-Шаня, Алтая - отличаются высоким эндемизмом (слабо связаны с флорами окружающих низкогорий и равнин). А между тем, они происходят от равнинных и низкогорных, и видообразование в них должно было протекать под влиянием резкого изменения условий, следовательно, на биоморфологической основе приобретают биоморфологические преобразования при становлении каждого вида. И если далее высокогорные и арктические формы в какой-то мере сохраняют эти свои характерные черты, то в аридных условиях на территории Предкавказья их когда-то благоприобретенные и ненаследственные изменения ЖФ (адаптивные модификации) стали с течением времени наследственными. Некоторыми исследователями это объясняется как «замещение модификаций мутациями» [8] или как «генетическая ассимиляция». Возможны и другие, как более простые, так и весьма сложные, объяснения, однако мы не будем вдаваться в подробности, так как целью нашего исследования важно другое, а именно: видообразование на биоморфологической основе возможно и имеет самое широкое распространение, захватывая большие площади и целиком всю находящуюся на них растительность, не говоря уже о особях какого-либо одного вида. Оно вызывается
изменением всей экологической и климатической обстановки, имея ярко выраженный экологический и адаптивный характер. Ведущая роль именно биоморфологической изменчивости (адаптивных модификаций) заключается в том, что именно ЖФ прежде всего реагируют на изменение условий существования.
Таким образом, несмотря на первоначально ненаследственный характер, она имеет самое прямое отношение к эволюции.
При биоморфологическом видообразовании особенно ярко выступает адаптивный характер эволюционного процесса. Но современная эволюционная теория [8] говорит, что вообще всякое видообразование адаптивно и связано с освоением каких-то новых условий существования или с их дифференциацией. Учитывая то, что понятие ЖФ кроме морфологической, имеет и физиологическую, биохимическую классификацию каждого вида, можно утверждать, что любое видообразование протекает с изменением ЖФ и начинается именно с него. Однако биоморфологическое видообразование осуществляется на базе определенной ненаследственной, модификационной изменчивости, а затем медленным замещением модификаций мутациями, участия отбора происходит образование новых видов, в том числе таких пластичных видов, как у маревых на территории Предкавказья.
Донорно-акцепторные отношения формируют завершенную физиологическую систему реагирования на изменения условий среды, донорно-акцепторная единица включает в себя систему восприятия и передачи сигнала, формирование ответной реакции и систему обратной связи о реализации ответной реакции, а также механизмы обеспечения этих процессов энергией. Однако в целом растении одновременно может сформироваться несколько донорно-акцепторных систем. Так, разные части растений могут оказаться в условиях разной комфортности, что сформирует соответственно потребности в различных потоках ресурсов. В растении могут сложиться условия, когда возникнут стимулы к формированию взаимоисключающих систем из источников ресурсов и их потребителей. Таких примеров можно привести много. Очевидна необходимость координации многочисленных, одновременно складывающихся донорно-акцепторных отно-
шений в целом растении. По сути дела, речь идет о согласовании функций таким образом, чтобы активизация функции ДАС одного типа автоматически приводила к торможению противоположно направленной функции. Может существовать большое число таких комбинаций, и при их классификации необходимо учитывать особенности среды, к которым растения адаптируются. Поэтому в проблеме выделения универсальных, т. е. наиболее общих, схем реагирования растений на первый план была выдвинута проблема выделения основных, «стратегических» направлений адаптации растений [2].
Физиологические исследования типов стратегий охватили большое число признаков, определяющих поведение растений.
В процессе развития этих подходов достаточно быстро выяснилось следующее:
1. Нельзя выделить какой-то единственный, полностью независимый от других признак, который полностью определял бы тип стратегии растений. Именно поэтому в разных системах типов стратегий в качестве ключевых выделяют сходные или тесно связанные между собой признаки. Например, морфологический индекс Грайма (М) определяется как усредненная балльная оценка разрастания корней и надземной части, т. е. оценки размеров «вершков» и «корешков» складывают и усредняют. Тильман делит биомассу корней на биомассу надземной части растения и получает показатель аллокации биомассы, которому он придает большое значение. Значит, один из истоков разногласий между Граймом и Тильманом заключается в том, что первый складывает, а второй делит друг на друга биомассы «вершков» и «корешков».
Очень сложно найти полностью независимые признаки, чтобы на этом основании отделить «правильный» тип стратегии от «неправильного». Например, скорость роста, пусть сложной зависимостью, но жестко связана с накоплением элементов минерального питания. В свою очередь, суммарное минеральное питание растений складывается из множества механизмов поглощения и метаболизации конкретных элементов питания. Эти механизмы, в свою очередь, регулируются и «сверху» - запросами и ограничениями со стороны донорно-
акцепторных систем растений [1], и «по горизонтали» - через конкуренцию за ресурсы с другими физиологическими процессами [4]. Поэтому любые, пусть и существенно различающиеся системы типов стратегий, при попытке их редукции к конкретным признакам неизбежно будут описываться пересекающимися множествами элементарных морфофизиологических и физиолого-биохимических процессов.
Нами в результате полевых наблюдений была проведена инвентаризация ксерофитов Предкавказья и сделана попытка проанализировать различные приспособления, связанные с проявлениями типов эколого-ценотических стратегий, и было показано, что тип адаптивной стратегии может реализоваться через подавляющее большинство проявлений жизнедеятельности популяций: структуру популяции, жизненный цикл, дифференциацию, описание типов первичных стратегий. Нами были сопоставлены типы экологических стратегий (ЭС) с фитоценотипами Раменского [5], системами Уиткера и Пианки, Миркина. Мы признаем универсальность трех контрастных путей адаптации растений в соответствии с типами ЭС Раменского-Грайма.
На основании составленного нами конспекта ксерофитов Предкавказья (486 видов) было выделено две основные экологические группы, характеризующихся различными адаптивными стратегиями: патиенты и эксплеренты (таблица 1).
Таблица 1.
Соотношение различных экологических групп флоры ксерофитов Предкавказья
Экологическая группа Кол-во видов Процент участия, %
Патиенты 454 93,4
Эксплеренты 32 6,6
Нами установлено, что патиентов во флоре ксерофитов Предкавказья 454 вида, тогда как эксплерентов - 32 вида. Следовательно, процент участия патиентов во флоре Предкавказья составляет 93,4%, а эксплерентов - 6,6%
г Патиенты □ Эксплеренты
Диаграмма № 1. Процентное соотношение патиентов и эксплерентов флоры ксерофитов Предкавказья
На основании полученных результатов мы можем сделать предварительный вывод, что патиенты являются преобладающей экологической группой вследствие более высокой экологической пластичности. Под влиянием внешних условий устойчивость растений может меняться, и происходит смещение точек максимума и минимума, изменение ширины интервала, в пределах которого развитие растений происходит без повреждений и является результатом непрерывной адаптации живых организмов.
Можно предполагать, что формирование таксонов с хорошо выраженным биоморфологическим радикалом происходило под влиянием каких-то резких экологических и климатических сдвигов путем более или менее резкого изменения жизненных форм. Тех же таксонов с менее выраженным биоморфологическим радикалом происходило при менее резкой смене условий существования и на основе мутационнной изменчивости. Характерная черта таксонов средних категорий - параллелизм биоморф, т. е. наличие в разных таксонах сходных ЖФ и, главное, сходных (параллельных) их рядов. Например, многие семейства ксерофитов представленных на территории Предкавказья имеют
полный спектр ЖФ - от деревьев до однолетников (розоцветные, бобовые, маревые и др.). Истоки этого параллелизма находятся во внутривидовой изменчивости. Внутривидовая дифференциация, вплоть до подвидов, может идти за счет мелких признаков, в то время как биоморфологическая дифференциация у них остается идентичной. Если и далее образование таксонов идет, не затрагивая основных особенностей ЖФ, то, следовательно, часть генома, ответственная за норму реакции ЖФ, остается неизменной, что и обеспечивает потенциальную однотипность ее последующих изменений, являясь причиной параллельной дивергенции.
Чем больше биоморфологических признаков входит в таксономический радикал, тем меньше возможностей для образования параллельных ЖФ. Так, например, бобовые, в основном травянистые лианы, обнаруживают биоморфологический параллелизм, естественно, только с семействами, заключающими эту форму роста. Трагакантовые астрагалы, обладающие своеобразной «трагакантовой» ЖФ, образуют паралельные ряды с таксонами, имеющими только сходные с ними ЖФ, - остролодками, эспарцетами, караганами, т. е. только внутри семейства бобовых. Еще меньший параллелизм обнаруживают суккуленты. Их древовидные формы сходны разве что с древесными молочаями, но ничего похожего на кустарники, кустарнички или даже на настоящие травы среди них нет. Жизненные же формы многих других семейств вообще неповторимы.
Таким образом, параллелизм ЖФ - это как бы реализация одних и тех же задатков, полученных от общих предков, дивергировавших ранее по каким-то другим признакам на мутационной основе. Конвергенция же по признакам ЖФ - явление еще более редкое, чем по другим признакам (анатомическим, эмбриологическим и т. д.), так как предполагает сходство первоначально не родственных групп.
Библиографический список
1. Grime, J. P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature, 1974, V. 250, July 5. - P. 26-31.
2. Grime, J. P. Plant strategies and vegetation processes. - Chichester : Whiley and Sons, 1979. - 222 p.
3. Миркин, Б. М. Основы фитоценологии, Уфа, 1986. - 365 с.
4. Миркин, Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журнал общей биологии. 1983, Т. XLIV, № 5. - С. 603-613.
5. Раменский, Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова. - Л. : Изд-во Наука, Ленингр. отд., 1971. - 25 с.
6. Снисаренко, Т. А., «Физиологические механизмы адаптации ксерофитов «Физиологические механизмы адаптации ксерофитов». // Вестник Московского государственного областного университета. № 1. - М., 2006. - С. 35.
7. Хохряков, А. П. Эволюция биоморф растений. - М. : Наука, 1981. -168 с.
8. Яблоков, А. В., Юсуфов, А. Г. Эволюционное учение. - М. : Высшая школа, 2006. - 318 с.
Bibliography
1. Grime, J. P. Vegetation Classification by Reference to Strategies // Nature. 1974, V. 250, July 5. - P. 26-31.
2. Grime, J. P. Plant Strategies and Vegetation Processes. - Chichester : Whiley and Sons, 1979. - 222 p.
3. Mirkin, B. M. The Bases of Plant Sociology / B. M. Mirkin. - Ufa, 1986. -365 p.
4. Mirkin, B. M. On the Types of Ecologo-Phytocenotic Plant Strategies // General Biology Magazine. - 1983, V. XLIV, № 5. - P. 603-613.
5. Ramensky, L. G. Problems and Methods of Plant Formation Study / L. G. Ramensky. - Leningrad : Leningrad Department of Nauka Publishing House, 1971. - 25 p.
6. Snisarenko, T. A. Physiological Mechanisms of Xerophyte Adaptation // Bulletin of Moscow State Regional University. № 1. - Moscow, 2006. - P. 35.
7. Khokhryakov, A. P. Plant Biomorphe Evolution // A. P. Khokhryakov. -Moscow : Nauka, 1981. - 168 p.
8. Yablokov, A. V. Evolutionism // A. V. Yablokov, A. G. Yusufov. - Moscow : Vysshaya shkola, 2006. - 318 p.
Информация о научном журнале «Вестник Челябинского государственного педагогического университета»
ISSN 1997-98-86
Журнал учреждён ГОУ ВПО «Челябинский государственный педагогический университет». Свидетельство о регистрации журнала ПИ .№ 77-14171 выдано от 20 декабря 2002 г. Министерством Российской Федерации по делам печати, телерадиовещания и средств массовых коммуникаций.
Журнал включен в перечень периодических научных и научно-технических изданий, выпускаемых в Российской Федерации, в которых рекомендуется публикация основных результатов диссертаций на соискание учёной степени доктора наук по педагогике и психологии, филологии и искусствоведению, биологическим наукам и физике (список принят в апреле 2008 ВАК Российской Федерации).
Журнал включен в Реферативный журнал и Базу данных ВИНИТИ. Сведения о журнале публикуются в международной справочной системе по периодическим и продолжающимся изданиям «Ulrich's Periodicals Directory».
Журнал распространяется по подписке - индекс 12695, 70095 в каталоге «Почта России».
В журнале публикуются результаты исследований учёных.
Качество публикуемых статей контролируется редколлегией, в состав которой входят ведущие ученые ГОУ ВПО «ЧГПУ», других вузов России и зарубежных стран.
Правила оформления рукописи статьи
Рукопись статьи, объемом не менее 8 страниц, должна быть набрана в текстовом редакторе Microsoft Word в формате *. doc или *. rtf шрифтом Times New Roman Cyr, 14 pt, интервал - 1,5, все поля по 20 мм. В начале статьи помещаются УДК и ББК, фамилия, имя, отчество автора (авторов), ученая степень, ученое звание, город, аннотация объемом 5-6 строк, ключевые слова. Все эти данные предоставляются также на английском языке (см. образец в архиве).
Содержащиеся в статье формулы и символы помещаются в текст с использованием формульного редактора Microsoft Eguation. Рисунки должны быть размещены в тексте статьи, ссылки на рисунки в тексте обязательны. Ссылки на первоисточники в тексте заключаются в квадратные скобки с указанием номера из библиографического списка и страницы, список размещается в конце статьи с соблюдением ГОСТ 7.1 2003 www.biblioraphy.ru. (Например, Игнатьева, Т. М. Педагогическое управление [Текст] / Т. М. Игнатьева. - М. : Флинта, 2006. - 198 с.). Постраничные сноски должны иметь сквозную нумерацию. В конце статьи указываются сведения об авторе (авторах) - место работы: вуз, факультет, кафедра, учёная степень, ученое звание, шифр специальности согласно номенклатуре научных работников, адрес электронной почты, контактные телефоны, почтовый адрес.
Пристатейный список литературы и сведения об авторе также предоставляются на английском языке после русской версии.
Рукопись статьи подписывается автором (авторами) с фразой: «статья публикуется впервые» и датой.
В редакцию журнала рукопись статьи передается в распечатанном виде на бумаге формата А4 и в электронном виде одним файлом по электронной почте vestnikvak@cspu.ru или на диске.
Публикация статей аспирантов осуществляется бесплатно.
Материалы, не соответствующие указанным требованиям, не рассматриваются.
Адрес редакции журнала: 454000, Россия, г. Челябинск, пр. Ленина, 69, офис 419, редакция журнала «Вестник ЧГПУ».
Тел. (8-351) 2-39-37-28. Консультации 12:00-16:00 (Катерина).
Электронная почта редакции: vestnikvak@cspu.ru, ekaterina_v87@bk.ru.
Ответственный редактор журнала - доктор педагогических наук, профессор
Елена Юрьевна Никитина.
