CC BY
111
АСТРАХАНСКИЙ ВЕСТНИК ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ОБРАЗОВАНИЯ
№ 4 (22) 2012. с. 144-150.
УДК 597.08
ВЛИЯНИЕ ФОТОПЕРИОДА НА ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КАРПОВЫХ
РЫБ
Александр Борисович Ручин ФГБУ «Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича» sasha_ruchin@rambler.ru
фотопериод, свет, рыбы, энергетика, питание, рост, дыхание.
В экспериментальных условиях молодь карпа и серебряного карася росла лучше при круглосуточном освещении и достоверно хуже при отсутствии света. Потребление кислорода в темноте у обоих видов снижалось, а при круглосуточном освещении возрастало. В оптимальных режимах суммарное потребление корма и кислорода увеличивалось, эффективность конвертирования пищи улучшалась, а расход кислорода на прирост единицы массы снижался. Обсуждается влияние фотопериода на рост и другие процессы в организме рыб.
INFLUENCE OF THE PHOTOPERIOD ON POWER INDICATORS OF CYPRINIDAE
FISHES
Alexander Borissovich Ruchin P.G. SmidovichMordovian State Natural Reserve sasha_ruchin@rambler.ru
photoperiod, light, fishes, power, food, growth, consumption of oxygen.
In experimental conditions to grind a Cyprinus carpio and Carassius auratus grew better at the round-the-clock lighting and it is reliable worse in the absence of light. Oxygen consumption in the dark at both types decreased, and at the round-the-clock lighting increased. In optimum modes total consumption of a forage and oxygen increased, efficiency of converting of food improved, and the consumption of oxygen on a gain of unit of mass was cut. Influence of the photoperiod on growth and other processes in an organism of fishes is discussed.
Для физической среды, в которой обитают живые организмы, характерны периодические изменения, обусловленные движением Земли относительно Солнца. Жизнь с момента своего возникновения на протяжении нескольких миллиардов лет должна была приспосабливаться к суточным и годовым колебаниям факторов [9]. Фотопериод относится именно к таким факторам, повторяющимся с жесткой ритмичностью. Его изменения играют роль сигналов о состоянии среды и в этом смысле являются причиной смены поведения и физиологического состояния рыб.
Различное соотношение длительности светлого и темного времени суток может, как подавлять, так и стимулировать рост рыб в зависимости от экологических особенностей вида. Темп роста некоторых сомов был выше при круглосуточном отсутствии света [19, 31, 34]. По всей видимости, это связано с ночным типом активности, присущим данным видам.
Противоположным примером могут быть представители лососеобразных. Исследования, проведенные на молоди радужной форели, показали, что оптимальным
режимом для ее заводского подращивания является использование дополнительного освещения в течение 12 ч днем [7]. Это увеличивает коэффициент использования пищи на рост, улучшает некоторые физиологические показатели и снижает затраты корма. Нерка, чавыча, кижуч лучше растут при значительной продолжительности дневного освещения и хуже в темноте [16, 21, 33]. Сходные результаты получены в многочисленных экспериментах, проведенных с различными возрастными группами атлантического лосося [18].
В отношении карповых рыб литературные данные весьма скудны. Имеется опыт подращивания личинок линя в освещаемых садках, установленных в прудах. Оказалось, что при дополнительном освещении ночью прирост длины тела был в 4 раза выше, а смертность в 2.5 раза ниже в садках, чем непосредственно в пруду [35]. По нашим данным [13] при постоянном освещении рост и эффективность утилизации корма некоторых видов улучшается на фоне одинаковой интенсивности питания. Результаты, проведенные с мальками карпа, в некоторой степени противоречивы [3, 13, 28]. В этой связи целью наших исследований было изучение энергетических показателей двух видов карповых рыб (Cyprinus carpio, Carassius auratus gibelio) при различных режимах фотопериода и сравнение результатов с имеющимися литературными данными.
Мальки карпа были получены из рыбоводного хозяйства «Левженский» (Республика Мордовия). Сеголетки серебряного карася отлавливались в небольших пойменных водоемах. До начала экспериментов рыб акклимировали к лабораторным аквариальным условиям при искусственном освещении не менее 20 дней. В каждый опытный аквариум помещали одинаковое количество особей (в таблицах представлены данные по количеству особей в каждом варианте (n) и длительности опытов (т)). Параллельно проводили 3 идентичные серии опытов. Смертности рыб в течение опытов не зарегистрировано. Молодь содержали в аквариумах объемом 25-40 л с регулируемой температурой воды 20-210С, принудительной аэрацией и проточностью 0.3 л/час. Колебания температуры во всех аквариумах в течение опыта не превышали 10С. Опыты выполнялись в сентябре-октябре.
Аквариумы освещались люминесцентными лампами марки ЛБ, помещаемыми в 50 см от поверхности воды. Фотопериод управлялся фототаймерами. Свет включался одномоментно в 6:00, 8:00 или 10:00 часов и отключался в 22:00, 20:00 или 18:00 соответственно при 16-, 12- или 8-часовом световом дне, т.е. имитировал условия на широте 54011' с.ш. (город Саранск). Для создания темноты аквариумы закрывали черной пленкой; при этом освещенность приближалась к 0 лк. В светлое время суток освещенность составляла 1200 лк (карп) или 800 лк (серебряный карась) на поверхности воды. Данные режимы освещенности являются оптимальными. Рыб кормили живым трубочником Tubifex tubifex и мотылем Chironomus sp. 2 раза в день. Величину суточного рациона определяли ежедневно по разнице между массой вносимого и остающегося корма. Суммированием суточных рационов устанавливали количество корма, съеденного рыбами в каждом аквариуме за все время опыта. Взвешивание производили после выдерживания рыб без корма в течение суток с точностью до 2 мг. Удельную скорость весового роста рассчитывали как отношение разности натуральных логарифмов конечной и начальной массы рыб к длительности опытов в сутках.
Величину потребления кислорода определяли методом проточных сосудов. В каждый из респирометров помещали по 2-6 особей, причем следили за тем, чтобы концентрация кислорода не падала ниже 4 мг/л. Интенсивность дыхания измеряли ежечасно на протяжении трех -четырех суток у рыб, подращенных при различных режимах фотопериода. Содержание кислорода в воде определяли по методу Винклера. Рассчитывали средние величины интенсивности дыхания для молоди с разной массой.
При различных фотопериодах у молоди оценивали интенсивность потребления пищи, уровень газообмена, расход кислорода на прирост единицы массы и эффективность использования пищи на рост. В качестве последнего показателя рассчитывали отношение
прироста рыб к количеству съеденного корма по сырой массе. Для оценки значимости выявляемых различий использовали ¿-критерий Стьюдента [8].
Таблица 1.
Некоторые показатели роста и энергетики молоди карпа при различном фотопериоде
Фотоперио Масса рыб, г Скорост Интенсив Суммарное Расход Отношени
д, ч ь роста, ность потребление за время кислоро е прироста
(свет/темно % в дыхания, опыта да на 1 г к рациону,
та) начальная конечная сутки мкг/г*ч корма, кислорода прирост %
г/экз. , г а, г
Опыт 1 (п = 10, т = 10 суток)
0/24 1.43+0.09 2.10+0.08 3.84 381 6.4 0.16 0.24 10.5
12/12 1.43+0.09 2.78+0.09** 6.64 490 7.1 0.25 0.19 19.0
24/0 1.43+0.09 2.86+0.10** 6.93 502 7.1 0.26 0.18 20.1
Опыт 2 (п = 10, т = 10 суток)
0/24 1.87+0.07 2.60+0.16 3.30 326 7.6 0.18 0.25 9.6
12/12 1.87+0.07 3.07+0.09* 4.96 377 8.4 0.22 0.18 14.3
24/0 1.87+0.07 3.13+0.10* 5.15 385 8.4 0.23 0.18 15.0
Опыт 3 (п = 20, т = 20 суток)
0/24 5.86+0.29 8.19+0.29 1.68 288 24.0 0.97 0.42 9.7
8/16 5.94+0.23 8.96+0.30 2.06 344 24.2 1.23 0.41 12.5
12/12 5.89+0.25 9.24+0.25* 2.26 360 25.6 1.31 0.39 13.1
16/8 5.76+0.23 9.50+0.21** 2.50 351 26.7 1.29 0.34 14.0
24/0 5.87+0.28 9.30+0.27* 2.30 354 25.5 1.29 0.38 13.5
* - различия достоверны при Р<0.05; ** - различия достоверны при Р<0.01
Таблица 2.
Некоторые показатели роста и энергетики молоди серебряного карася при различном фотопериоде
Фотоперио д, ч (свет/темно та) Масса рыб, г Скорост ь роста, % в сутки Интенсив ность дыхания, мкг/г*ч Суммарное потребление за время опыта Расход кислоро да на 1 г прирост а, г Отношени е прироста к рациону, %
начальная конечная корма, г/экз. кислоро да, г
Опыт 1(п = 10, т = 10 суток)
0/24 3.28+0.13 3.64+0.14 1.04 165 7.0 0.14 0.39 5.1
12/12 3.43+0.13 4.23+0.13* 2.09 184 7.8 0.17 0.21 10.3
24/0 3.44+0.13 4.38+0.13** 2.42 189 7.8 0.18 0.19 12.1
Опыт 2 (п = 12, т = 10 суток)
0/24 4.38+0.11 4.73+0.10 0.77 152 8.0 0.17 0.49 3.8
12/12 4.34+0.12 5.07+0.10* 1.55 167 8.5 0.19 0.26 9.4
24/0 4.39+0.11 5.25+0.11** 1.79 175 8.6 0.20 0.23 10.5
Опыт 3 (п = 20, т = 30 суток)
0/24 5.01+0.03 10.22+0.08 2.38 158 37.7 0.86 0.17 13.8
12/12 5.01+0.03 12.61+0.07* 3.08 182 39.9 1.15 0.15 19.0
24/0 5.01+0.03 13.09+0.08** 3.20 183 40.9 1.19 0.15 19.8
* - различия достоверны при Р<0.05; ** - различия достоверны при Р<0.01
Как показали результаты экспериментов, максимальный темп роста обоих видов наблюдался при круглосуточном освещении (табл. 1, 2). При этом различия в данном режиме по сравнению с вариантом отсутствия освещения были статистически значимы (р< 0.01) и в некоторых случаях довольно высоки, варьируя от 1.34 до 2.32 раза. В меньшей степени увеличение приростов наблюдалось при равнозначном чередовании света и темноты (12 ч/12 ч). В одной серии экспериментов применили более дифференцированный подход к изучению влияния фотопериода на карпа (табл. 1). Как оказалось, при 16-часовом световом дне его молодь росла лучше, чем при круглосуточном освещении. В этой же серии прослеживалось закономерное увеличение скорости роста при увеличении продолжительности освещения.
Сходная зависимость наблюдалась при изучении интенсивности дыхания. Так, в темноте она снижалась у карпа в среднем в 1.25 раза, у серебряного карася - в 1.15 раза (р< 0.05) по отношению к режиму с круглосуточным освещением. Ранее аналогичный эффект был косвенно зарегистрирован нами в экспериментах на молоди карпа массой 0.54.1 г [12]. В опытах с молодью тиляпии Тг1арга mossambic были получены сходные результаты: наименьшая интенсивность потребления кислорода зарегистрирована у рыб, находящихся при постоянном отсутствии света [32].
По другим данным [20] карп массой 79.8 г наиболее интенсивно дышит при одинаковом чередовании света и темноты, а круглосуточная темнота или свет подавляют дыхание. Величина потребления кислорода в других режимах фотопериода занимала промежуточное положение между указанными вариантами. Исследования, выполненные цитируемыми авторами, безукоризненны с точки зрения примененной методики постановки опыта: рыб перед экспериментом акклимировали, свет включался постепенно, рыбы не стрессировались, интенсивность дыхания измерялась автоматически. Таким образом, некоторое несоответствие наших данных можно объяснить двумя причинами. Во-первых, другой размерно-возрастной группой, использованной нами в опытах (мальки массой до 10 г). Во-вторых, рыбы в респирометрах могли быть активны на свету, что отразилось на результатах. В работе Винберга и Хартовой [2] разницы в дыхании мальков карпа (вес до 2.6 г) на свету и в темноте не было зафиксировано. Однако, отметим явную ошибку при постановке опыта, материалом служили только что отловленные и, следовательно, испытавшие сильный стресс мальки без адаптации к экспериментальным условиям.
Суммарное потребление корма и кислорода за время опыта в оптимальных режимах увеличивалось. При этом подопытные рыбы росли быстрее, что обусловило уменьшение величины расхода кислорода на прирост массы тела (в среднем на 31.3%, р< 0.05). Эффективность конвертирования пищи при оптимальном освещении превосходила наблюдавшуюся при отсутствии света. Наибольшая утилизация пищи у мозамбикской тиляпии происходила при естественной фотопериодичности [32].
Вся жизнедеятельность организмов, в том числе и рыб, устанавливается по отношению к факторам внешней среды, которым свойственна правильная периодичность - дневная, сезонная или любая другая, как прямое следствие вращения земного шара вокруг своей оси и его движения вокруг Солнца. Регулярные циклы, вызывающие изменения этих факторов, существовали задолго до появления жизни, что объясняет укоренение адаптаций к этим факторам в наследственной основе организмов. Наиболее значительным воздействием, по которому организмы проявляют свою активность в умеренных зонах, является фотопериод. В таблице 3 представлены обобщенные данные разных авторов, изучавших его влияние на рост карповых рыб. Видно, что наиболее значительный интерес у исследователей вызывает карп как основной объект пресноводной аквакультуры.
Таблица 3.
Оптимальный фотопериод (ФП) для роста различных возрастных групп карповых рыб по данным ряда
авторов
Вид Возрастная группа ФП, ч (свет/темнота) Время проведения эксперимента Автор
Суртгпш' сатрго личинки не выявлен - [30]
С. сатрго сеголетки не выявлен - [28]
С .сатрю сеголетки 24/0 август-октябрь [13]
С .сатрго сеголетки 24/0, 18/6 сентябрь-октябрь настоящие
исследования
С. сатрго годовики 20/4 лето [3, 4]
С. сатрго двухлетки 24/0 - [29]
С. сатрго сеголетки 24/0 февраль-май [22]
НурорМка1т1сМку&' тоШпх личинки 24/0 лето [10]
Сата881ш аитаи сеголетки 24/0 осень-зима [13]
Сата881ш аитаи сеголетки 24/0 сентябрь-октябрь настоящие
исследования
Л1Ьитш' а1Ьитш' сеголетки 24/0 лето [13]
КиШш гкШит сеголетки 0/24 - [23]
Ьвиса^ри ёвШваи сеголетки 24/0 лето [13]
Результаты немецкого ученого Меске [28, 30] не соответствуют данным отечественных ученых. Возможно, это объясняется неверно выбранным сезоном, что, как известно, часто отражается на результатах исследований [1]. С другой стороны, кормление личинок осуществлялось ежечасно только во время 9-часового светлого периода суток [30]. В неосвещаемых аквариумах рыб кормили при включении света на несколько минут (кратность кормления не указана). Можно предположить, что в данной ситуации на результатах опыта могла сказаться высокая двигательная активность личинок на свету и, соответственно, увеличение количества энергетических трат на движение. Косвенным подтверждением этого предположения является тот факт, что масса зимующих сеголеток в бассейнах со сниженной освещенностью уменьшается на 4.2%, тогда как с увеличенной - на 10.8% [5]. Авторы связывают данный результат именно с большей двигательной активность особей на свету. Аналогичное замечание относительно стратегии кормления можно привести и для других опытов немецкого автора [29]. Отметим, что в этих исследованиях наблюдалось небольшое увеличение средней массы двухлеток карпа при круглосуточном освещении.
Для молоди верховки Гирса [6] установила наименьший порог (освещенность 5 лк), при котором рыбы перестают питаться. По всей видимости, эти данные справедливы и в отношении других планктонофагов, в том числе и личинок карповых рыб. Ранее нами [13] было показано, что при круглосуточном освещении скорость роста уклейки и верховки гораздо выше, чем при постоянном отсутствии света. В темноте они перестают питаться, что сказывается на скорости роста. Личинки карпа и белого толстолобика в природе и экспериментальных условиях практически не потребляют корм, о чем свидетельствует незначительная наполненность кишечника [3, 10, 27]. Таким образом, с данной точки зрения личинки карповых также отрицательно относятся к темноте.
Неоднозначной может быть трактовка результатов экспериментов, выполненных на сеголетках рыб. К сожалению, таких данных явно недостаточно. С одной стороны, мальки карповых постепенно переходят на питание бентосными организмами, и в этих условиях основную роль при отыскании пищи играет обоняние, а зрительный анализатор в данном случае теряет свое первостепенное значение. Т.е. можно было бы предположить, что
скорость роста этих рыб во всех вариантах «свет/темнота» окажется одинаковой. Однако, как показали наши исследования, полная темнота действует явно отрицательно на рост и энергетические показатели двух видов рыб.
Физиологическая активность рыб непосредственно управляется эндокринной системой, на которую, в свою очередь, оказывают влияние самые разнообразные факторы среды. К таким мощнейшим фактор -сигналам относится и фотопериод. В частности, он регулирует секрецию соматотропина, который стимулирует синтез белков, скелетный рост, освобождение липидов, участвует в регуляции углеводного обмена и других биохимических процессов [17]. При этом длинный день вызывает увеличение выделения соматотропина [14, 17]. Кроме того, фотопериод влияет на секрецию мелатонина в эпифизе рыб. Этот гормон вырабатывается с определенной периодичностью, которая зависит от цикла свет-темнота, причем наиболее значительной концентрации он достигает в темноте [24, 26]. Мелатонин участвует в регуляции пигментного обмена, полового созревания, может тормозить выделение пролактина, соматотропина и некоторые функции гипофиза [11, 15, 25]. Мелатонин в больших концентрациях может замедлять рост рыб [25]. Исходя из этого, в темноте (при усиленном синтезе гормона) рост молоди снижается, что и наблюдалось в наших экспериментах. Однако, для подтверждения наших предположений необходимо проведение дальнейших исследований.
Литература
1. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост. Свет // Биоэнергетика и рост рыб. - М.: Легк. ипищ. пром-ть, 1983. - С. 275-345.
2. Винберг Г.Г., Хартова Л.Е. Интенсивность обмена у мальков карпа // Докл. АН СССР. - 1953. - Т. 89. - № 6. - С. 1119-1122.
3. Власов В.А. Оптимальные световые режимы при выращивании карпа в искусственных условиях // ИзвестияТСХА. - 1991. - Вып. 4. - С. 139-147.
4. Власов В.А. Рост молоди карпа в зависимости отабиотических факторов среды и питательной ценности кормов: Тез.докл. I Конгресса ихтиологов России. - М.: Изд-во ВНИРО,1997. - С. 328.
5. Вологдин М.П., Белобородова Е.Н. Влияние освещенности на результаты зимовки сеголетков карпа в зимовальных комплексах // Рыбное хозяйство. - 1984. - № 2. - С. 31-33.
6. Гирса И.И. Освещенность и поведение рыб. - М.: Наука, 1981. - 167 с.
7. Лавровский В.В., Есавкин Ю.И. Выращивание молоди радужной форели при различных световых режимах // Известия ТСХА. - 1979. - Вып. 2.- С. 157-163.
8. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990.293 с.
9. Питтендрих К.Циркадианные системы: общая перспектива // Биологические ритмы. - М.: Мир, 1984. - С. 22-53.
10. Раденко В.Н.,Алимов И.А. Значение температуры и света дляростаи выживаемости личинок белого толстолобика Hypophtalmichtismolitrix // Вопр. ихтиологии. - 1991. - Т. 31.- Вып. 4.- С. 655-663.
11. Розен В.Б. Основы эндокринологии. - М.: Изд-во МГУ, 1994. - 384 с.
12. Ручин А.Б. Особенности роста и энергетики молоди карпа (Cyprinus carpio) при различной освещенности // Зоол. журнал. - 2001. - Т. 80. - № 4. С. - 433-437.
13. Ручин А.Б., Вечканов В.С., Кузнецов В.А. Влияние фотопериода на рост и интенсивность питания молоди некоторых видов рыб // Г идробиол. журнал. - 2002. - Т. 38. - № 2. - С. 29-34.
14. Саутин Ю.Ю., Романенко В.Д. Влияние фотопериода и температуры на соматотропную и лактотропную активность гипофиза карпа Cyprinus carpio // Журнал эволюц. биохимиии физиологии.- 1982. - № 5. - С. 471-476.
15. Семенкова Т.Б. Влияние гормональных факторов на уровень липидов в печени у сибирского осетра Acipenser baeri Brandt (Acipenseridae) реки Лены // Вопр. ихтиологии. - 1984. - Т. 24. - Вып. 1. - С. 158-164.
16. Bilton H.T., Robins G.L. Effects of starvation, feeding, and light period on circulus formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchusnerka) // J.Fish. Res. Board Can. - 1971.- V. 28. - № 11.- P. 1749-1755.
17. Bjоrnsson B.Th. The biology of salmon growth hormone: from daylight to dominance // Fish Physiol. Biochem. - 1997. - V. 1 7. - № 1.- P. 9-24.
18. Boeuf G., Le Bail P.-Y. Does light have an influence on fish growth? // Aquaculture. - 1999. - V. 177. - № 3.-P. 129-152.
19. Britz P.J.,Pienaar A.G. Laboratory experiments on the effect of light and cover on the behaviour and growth of African catfish, Clariasgariepinus (Pisces; Clariidae) // J. Zool. - 1992. - V. 227. - № 1.- P. 43-62.
20. Chakraborty S.C., Ross L.E., Ross B. The effect of photoperiod on the resting metabolism of carp (Cyprinuscarpio) // Comp. Biochem. Physiol. - 1992.- V. 101A. - № 1.- P. 77-82.
21. Clarke W.C., Shelbourn J.E., Brett J.R. Growth and adaptation to sea water in 'underyearling' sockeye (Oncorhynchusnerka) and coho (O. kisutch) salmon subjected to regimes of constant or changing temperature and day lenght // Can. J. Zool. - 1978. - V. 56. - № 11.- P. 2413-2421.
22. Danisman-Yagci D., Yigit V. Influence of increased photoperiods on growth, feed consumption and survival of juvenile mirror carp (Cyprinuscarpio Linnaeus, 1758) // J. Fish. Sci. - 2009.- V. 3. - № 2.- P. 146-152.
23. Ghomi M.R., Sohrabnejad M., Zarei M. Growth rate, proximate composition and fatty acid profile of juvenile kutumRutilusfrisiikutum under light/dark cycles // Jordan J. Biolog. Sci. - 2011.- V. 4. - № 1.- P. 37-42.
24. Falcon J., Besseau D., Fazzari J., Attia P., Galidrat M., Boeuf G. Melatonin modulates secretion of growth harmone and prolactin by trout pituitary gland cells in culture // Endocrinology.- 2003. - V. 144.- P. 4648-4658.
25. Falcon J., Besseau L., Magnanou E., Herrero M.-J., Nagai M., Boeuf G. Melatonin, the time keeper: biosynthesis and effects in fish // Cybium. - 2011. - V. 35. - № 1. - P. 3-18.
26. Iigo M., Sanchez-Vaszquez F.J., Madrid J.A., Zamora S., Tabata M.Unisual responses to light and darkness of ocular melatonin in european sea bass // NeuroReport. - 1997. - V. 8. - P. 1631-1635.
27. Matlak J., Matlak O. The natural food of carp fry (Cyprinuscarpio L.) // ActaHydrobiol. - 1976. - V. 18. - №
3.- P. 203-228.
28. Meske C.Versucheuber den Einflub des Lichtes auf Fich // Inform. Fishwirt.- 1981. - V. 28. - № 1.- P. 19-21.
29. Meske C. KarpfenwachsenohneLicht // Inform. Fishwirt.- 1983. - V. 30. - № 4.- P. 206-208.
30. Meske C. ZumEinflub von Temperatur und Licht auf die Entwicklung von Karpfenbrut // Inform. Fishwirt.-1985. - V. 32. - № 3.- P. 128-130.
31. Meske C., Munster R.VersuchzuroptimiertenAufzucht von Welsbrut (Silurusglanis) // Inform. Fishwirt.- 1984. -V. 31. - № 4.- P. 189-193.
32. Nagarajan K., Gopal V. Effects of photoperiod on oxygen consumption and food utilization in Tilapia mossambic // Proc. Nat. Acad. Sci., India. - 1983. - V. B53. - № 3.- P. 217-225.
33. Pereira D.L., Adelman I.R. Interactions of temperature, size and photoperiod on growth and smoltification of chinook salmon (Oncorhynchustshawytscha) // Aquaculture. - 1985. - V. 46. - № 3.- P. 185-192.
34. Piaia R., Townsed C.R., Boldisserotto B. Growth and survival of fingerlings of silver catfish exposed to different photoperiods // AquacultureInternational. - 1999. - V. 7.- № 3.- P. 201-205.
35. Pyka J.Probapodchownmlodocianychstadionlina w oswetlanychsadzachjeziorowych // Gosp. rybna. - 1981. - V. 33. - № 1.- P. 12-13.
