CC BY
0Кашулин П.А.
Доктор биол. наук, главный научный сотрудник Полярно-Альпийского ботанического сада-института, Апатиты, Россия
Калачева Н.В.
Младший научный сотрудник, Полярно-Альпийского ботанического сада-института, Апатиты,
Россия
ДИНАМИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ СЕВЕРНЫХ ДЕРЕВЬЕВ В МЕНЯЮЩЕМСЯ
КЛИМАТЕ
DYNAMICAL RESISTANCE OF NORTHERN ARBOREAL TREES UNDER CHANGEABLE
CLIMATE
Kashulin P.A.
Dr Sci (Biol.), Researcher principal, Polar-Alpine Botanical Garden-Institute
Kalacheva N. V.
Research assistant, Polar-Alpine Botanical Garden-Institute
АННОТАЦИЯ
Методами измерения импульсной амплитудно-модулированной флуоресценции хлорофилла листьев исследованы особенности фотосинтетической активности лесообразующих деревьев Кольской субарктики в вегетационном сезоне 2016 года. Резкий рост весенних температур ускорил наступление вегетации и форсировал фотосинтез лиственных деревьев, способствуя цикличной его динамике и взаимной синхронизации фотосинтетических функции листьев кроны. Высокая весенняя синхронность обнаружена также между близко растущими растениями разных биологических видов с близкими частотами многодневного ритма фотосинтетической активности. Индуцированные необычными погодными явлениями особенности согласованной динамики разных видов связаны с физиологическими механизмами устойчивости и выглядят как адаптивные реакции растений на флуктуации климатических факторов. Проанализированы возможные физиологические механизмы, лежащие в основе пространственной синхронности продуктивности лесных массивов, предположительно спровоцированной глобальным потеплением.
ABSTRACT
The photosynthetic capacity dynamics features for arboreal trees in Kola Subarctic were studied in terms of long-term foliage PAM (Pulse Amplitude Modulated) chlorophyll fluorescence measurements throughout the whole vegetation season of 2016th. Unusually high for the region May's temperatures have caused a rush early vegetation forcing photosynthesis in deciduous trees and have promoted synchronicity in the studied tree crones photosynthetic capacity multi-diurnal change. The spring synchronicity was discovered also between neighboring trees of various species with close frequencies in their photosynthetic activity multi-diurnal rhythms. The founded mutually coordinated photosynthetic dynamics in deciduous species is presumably related to plant resistance physiological mechanisms and appears as adaptive reaction on climatic change. The results reveal the possible physiological mechanisms underlying large distance synchronicity found in extent woody stands presumably provoked by the global biosphere changes.
Ключевые слова: климат, глобальные изменения, фотосинтез, импульсная флуоресценция хлорофилла, субарктика, синхронность
Keywords: global changes, photosynthesis, chlorophyll PAM fluorescence, Subarctic, synchronicity
Введение. Современные тенденции биосферных процессов, связанные с климатическими трендами оказывают многообразное воздействие на лесные экосистемы европейского севера, это влияние взаимосвязано и взаимозависимо. Леса играют ключевую роль в углеродном балансе атмосферы, поддерживая ее общую устойчивость, с другой стороны лесообразующие растения подвержены влиянию быстро меняющихся факторов среды, обнаруживая при этом ненаблюдаемые ранее изменения динамики продуктивности или устойчивости.
Недавно была обнаружена пространственная синхронность динамики прироста и развития деревьев у протяженных лесных массивов Евроазиатского континента [1]. Зарегистрированы синхронные ежегодные приросты древесных колец на уровне отдельных древостоев, на широкой геогра-
фической шкале даже у контрастных, от бореаль-ных до средиземноморских, евроазиатских био-мов. Исследователи обнаруженного явления объясняют продуктивную синхронность современными трендами климатических изменений. Физиолого-биохимические изменения и необычные пространственно-временные паттерны лесной продуктивности могут быть биологическими индикаторами изменений климата в субконтинентальных масштабах и использованы как системы раннего предупреждения отдаленных неблагоприятных последствий. Поэтому регулярный мониторинг физиологического состояния и ассимиляционной активности лесообразующих видов на разных широтах и в разных экологических условиях является актуальной научной задачей. В данной работе представлены результаты сезонного наблюдения фотосинтетической способности не-
которых индикаторных древесных пород и окультуренных кустарников Европейского севера России весной-осенью 2016 года неинвазивными, оптическими методами.
Материалы и методы. Для мониторинга использовали индикаторные древесные породы разного возраста, представляющие аборигенные ле-сообразующие виды: растения осины Populus trémula L., берёзы Betula pendula Roth. Физиологическую активность фотосинтетического аппарата листьев определяли, измеряя их собственную или искусственно активированную светодиодами им-пульсно-модулированную флуоресценцию. Анализировали её долю Y(II), контролируемую фотосистемой II (ФС II). Y(II) = Fv'/Fm', где Fv' = Fm' -Fo' - переменная, Fo' - минимальная, Fm' - максимальная флуоресценция в условиях активирующего освещения. Y(II) отражает долю энергии возбуждённых реакционных центров, расходованную на фотохимическую конверсию, которая близка к среднему квантовому выходу фотосинтеза и зависит от световых условий. Использовали также нормированную переменную флуоресценцию Fv/Fm, когда переменную и максимальную эмиссии измеряли вечером после темновой адаптации [2].
Измерения проводили флуориметром PAM-2100, «WALZ, Effetrich», ФРГ. В качестве источ-
ника активирующего света использовали светоди-од, излучающий импульсы света: X = 655 нм, интенсивностью 3000 мкБ/м2 • с-1, длительностью 800 мс. Интенсивность измеряющего импульсного света частотой 0,6 кГц или 20 кГц не превышала 5 мкБ/м2 • с-1. Неинвазивность метода обеспечивала получение данных о текущем состоянии ФСА одних и тех же листовых пластинок вплоть до их опадения.
Результаты и обсуждение. На рис. 1 показаны результаты ежедневных вечерних измерений переменной флуоресценции хлорофилла трех, случайно выбранных интактных листовых пластинок растения березы (1-3) и трех - осины (4-6). Измерения проводили вплоть до их опадания, для березы это происходило в последней декаде августа, а для осины - в первой декаде сентября. Одной из причин преждевременного листопада берез в 2016 году стала вспышка грибной инфекции, появлению которой способствовали высокая влажность и высокие температуры начала лета. Для многодневной динамики переменной флуоресценции, которая пропорциональна фотохимической конверсии, характерно наличие цикличности и взаимная согласованность изменений у разных листьев кроны [3].
Дни с 1 июля по 10 сентября 2016
Рис. 1. Динамика переменой флуоресценции хлорофилла трех разных листьев кроны растений березы (1-3) и осины (5-6) с 1-го июля по 10 сентября 2016 года
Как нами было выявлено ранее [3,4], динамика и количественные характеристики цикличности или степени синхронности чувствительны к флук-туациям экологических условий окружающей среды. С другой стороны, динамические показатели несут информацию и о потенциальной устойчивости организма растения. Вегетационный сезон 2016 года на Европейском севере наступил раньше обычного, теплые майские дни ускорили физиологическое пробуждение основных лесообразующих видов, появление листвы и начало активного фотосинтеза. Как это отразилось на динамических показателях фотосинтетической активности? В самом начале вегетации нами была обнаружена
высокая синхронность фотосинтетической активности разных листьев крон разных видов. Коэффициент парной корреляции при параллельных измерениях флуоресцентных показателей за 30 первые дней после появления листьев для большинства пластинок какой-либо кроны менялся в переделах 0, 9 ^ 0,95. В дальнейшем, в июле корреляция значительно снизилась вплоть до осеннего повышения, рис. 2. Такие же летние снижения и осенние подъемы робастности циклического изменения активности фотосинтеза нами были зарегистрированы у разных листопадных видов лесооб-разующих деревьев Кольской субарктики и в предыдущие годы [5]
Рис. 2. Коэффициент парной корреляции переменной флуоресценции хлорофилла трех разных пар
листьев кроны осины летом 2016 года
Более того, нами была обнаружена перекрест- ческой активности близко растущих деревьев разная статистическая связь динамики фотосинтети- ных таксономических групп в начале лета, рис. 3.
Рис. 3. Корреляционная связь динамики переменной флуоресценции хлорофилла для пары случайно выбранных листьев крон растений березы и осины в июне 2016 года
Каковы же возможные физиологические механизмы возможного взаимовлияния отдельных ассимиляционных органов растительного организма и органов разных биологических видов друг на друга? Биологически активным агентом, обеспечивающим канал сигнальной коммуникации, может быть сама остаточная, красная флуоресценция хлорофилла листьев. Её слабая интенсивность растет при увеличении числа эмиттеров, то есть размеров крон дерева и плотности хлоропластов поверхностных структур отдельного листа. Кроме
того, слабое излучение биологических макромолекул отличается когерентностью, которая обеспечивает более медленное спадание интенсивности с расстоянием по сравнению с обычными световыми источниками. В пользу такого предположения говорит и обнаруженная нами связь собственной «темновой» флуоресценции хлорофилла Fo ин-тактных листьев с уровнем взаимной синхронизации. В начале сезона и в конце наблюдали более высокие значения Fo у всех изученных видов, рис. 4.
200
о №
150
100
21 41 61 81
Дни с 1 июня по 10 сентября 2016
101
Рис. 4. Ежедневные вечерние измерения собственной темновой флуоресценция хлорофилла трех интактных листьев кроны осины с 1 июня по 1 сентября 2016 года
§ 3000
35
А
§ 2000
а
н
g 1000 ES
U
0
0,0
10,0 20,0 Период, дни
1 2 3
30,0
Рис. 5. Спектр частотной мощности динамики переменной флуоресценции хлорофилла для трех случайно выбранных листьев крон растения осины в июне 2016 года
2500
0,0
1 2 3
30,0
10,0 20,0
Период, дни
Рис. 6. Спектр частотной мощности динамики переменной флуоресценции хлорофилла для трех случайно выбранных листьев крон растения березы в июне 2016 года
1
При сравнении рисунков видно, что робаст-ность (спектральная плотность) циклов у растения осины выше, чем у березы. Согласно ранее полученным результатам на разных видах лиственных растений робастность циклов фотосинтетической активности растений обеспечивает более им высокую устойчивость, так что это может быть одним из важных факторов, обеспечивающим более длинный период вегетации осины по сравнению с березой [4, 5]. Из общей теории устойчивости динамических нелинейных систем также известно, что цикличность элементов повышает устойчивость системы [6].
Анализ временных рядов показал высокую чувствительность флуоресцентных характеристик ФС II листьев к атмосферным изменениям окружающей среды, а также присутствие суточных и других ритмов фотосинтетической активности растений частично связанных с динамикой интенсивности фотосинтетически активной радиации и УФ радиации [4].
Можно предполагать, что цикличность отдельных модулей повышает интегральную устойчивость растительного организма и способствует синхронизации физиологической активности кроны в целом. Циклические динамические системы в большей степени склонны к спонтанной синхронизации [6] и более устойчивы к изменению температуры.
Важной особенностью физиолого-биохимических механизмов, контролирующих эндогенную околосуточную цикличность разных эктотермных организмов, является устойчивость этого ритма к температуре. Большинство биохимических процессов чувствительны к температуре так, что их скорость меняется в 2-3 раза с изменением температуры на каждые 10о, то есть Рю = 23, тогда как для циркадных ритмов Рю меняется в пределах 0,8-1,4, для растения Arabidopsis в 20-ти градусном интервале Рю = 1.0-1,1 [7]. Таким образом, можно предполагать что ритмические эндогенные процессы, связанные с суточной или многодневной (инфрадианной) цикличностью, повышают общую устойчивость северных растений к флуктуациям температуры, обеспечивая большую независимость их эндогенных физиологических
процессов от непредсказуемых перипетий неустойчивой окружающей среды.
Повышение глобальной температуры усиливает интенсивность фотосинтеза и флуоресценцию хлорофилла, которая при определенных условиях может служить синхронизирующим агентом. Таким образом, можно говорить о биологической «динамической устойчивости», обеспечивающей выживание высших растений в экстремальных климатических условиях севера и ускоренно меняющихся условиях окружающей среды.
Список литературы
1. Shestakova, T. A., Gutiérrez, E., Kirdyanov, A. V., Camarero, J.J., Génova, M., Knorre, A.A, Linares, J.C., Resco de Dios, V., Sánchez-Salguero, R., Voltas. J. Forests synchronize their growth in contrasting Eurasian regions in response to climate warming // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2016; 113 (3), P. 662-667.
2. Genty B., Briantais J-M., Raker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biochim. Biophys. Acta. 1989. V. 990. P. 87-92.
3. Кашулин П.А, Калачева Н.В. Суточные ритмы фотосинтеза и устойчивость растений // Вестник КНЦ РАН. 2015. Т. 20. №. 1. С. 85-92.
4. Kashulin P.A., Kalacheva N.V. Space cyclicity and synchronous photosynthetic time course of deciduous trees foliage in the Kola Subarctic // East European Scientific Journal. No 7(11). Vol. 3. Pp. 77-81.
5. Кашулин П.А, Калачева Н.В. Цикличность фотосинтеза и устойчивость рстений в Кольской субарктике // Научные перспективы XXI века. Достижения и перспективы нового столетия. XI Междунар. научно-практич. конф., Междунар. научн. журнал "EDUCATIO". Новосибирск, 2015 № 4(11). С. 124-127.
6. Bjórnstad O.N. Cycles and synchrony: Two "historical" experiments and one experience // Journal of Animal Ecology. 2000. Vol. 69. P. 869-873.
7. Somers D.E. The physiology and molecular bases of the plant circadian clock // Plant Physiology. 1999. V.121. P. 9-19.
