CC BY
2
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2415: 1986-2000
Внутрипопуляционные различия в питании тетерева Lyrurus tetrix: обзор
В.Г.Борщевский
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва. Россия. E-mail: megra@mail.ru Поступила в редакцию 3 апреля 2024
Общая трофическая специализация тетерева Lyrurus tetrix хорошо известна (Couturier, Couturier 1980; Потапов 1985): он преимущественно фитофаг. Животные, главным образом насекомые, в кормовых спектрах взрослых особей встречаются, как правило, в тёплое время года и лишь в весьма ограниченном количестве, но составляют основу рациона птенцов; по мере их взросления потребление этого корма снижается до мизерных значений (см., например: Starling 1992).
Тетерев — вид с выраженным половым диморфизмом. Разница по весу тела между самцами и самками на протяжении большей части года близка к полуторакратной: самцы тяжелее в 1.3-1.7 раза (см., например: Борщевский, Хомякова 2023). Такие различия должны давать преимущество более крупным самцам, так как масса тела фитофагов напрямую определяет вместимость их кишечников (Demment, Van Soest 1985). Поэтому мелкие растительноядные птицы не могут компенсировать низкое качество корма большим количеством его поглощения, что удаётся крупным (Sedinger 1997). В отношении тетерева это правило должно работать всегда: самки вынуждены потреблять более калорийную пищу. На этот общий фон будут накладываться все прочие расхождения в потребностях птиц разного пола, вызванные и циркадными ритмами их организмов, и сезонными изменениями окружающей обстановки. В этой связи напомню, что тетерев, как и все виды семейства Tetraonidae, размножаются один раз в году, весной; самки приносят одну кладку, а при её гибели иногда откладывают яйца повторно.
Исключением является лишь выводковый период. В это время важнейшими внутрипопуляционными различиями в питании тетерева являются возрастные: птенцы растут быстро и должны потреблять более калорийную пищу, в частности, питаться преимущественно беспозвоночными животными, в то время как взрослые особи стабильно потребляют в основном растительную пищу (см. выше). Поэтому явных возрастных различий в питании следует ожидать летом, в выводковый период, но такая разница может сохраняться, видимо, в течение всей осени (Helminen, Viramo 1962). Однако возрастные различия не отменяют половых, хотя летом существование выраженных половые различий в питании тетеревов видится маловероятным.
Это лишь общие теоретические положения. Цель данной работы — подтвердить или опровергнуть их, используя для этого только литературные источники. Работа направлена на выявление трёх групп различий между рационами половых и/или возрастных групп тетеревов, а именно, различий по: 1) поглощаемым фрагментам одних и тех же видов растений; 2) видовому составу корма, когда одни и те же виды поедаются в разных пропорциях, вплоть до полного отсутствия в рационе одного или некоторых из них; 3) любым структурным показателям рационов.
Все указания на эти различия в литературе по питанию тетерева, опубликованной до 2023 года включительно, хотелось собрать в одном месте. Без аналитики и обобщений. Для свободных трактовок. Чтобы не тратить время на поиски и изучение множества источников и не «убивать» место хотя бы на некоторые ссылки в рукописях при их подготовке к публикациям.
Источники, по которым вёлся поиск указанных различий в рационах тетерева, представлены ранее: это примерно 130 работ (Борщевский 2024). Однако обнаружены эти различия лишь в единичных публикациях по Шотландии и северной Англии, Финляндии, французским и швейцарским Альпам, а также по Ленинградской области. Возможно, что какие-то указания на внутрипопуляционные различия мной пропущены, в первую очередь из недоступных мне изданий. Не исключён и пропуск указаний, изложенных мимоходом, 1-2 краткими фразами. Однако таких, видимо, совсем немного.
Очевидно, что все различия выявляются по их количественным значениям и должны тестироваться статистическими методами. Например, с помощью критерия х2, критерия Стьюдента, его непараметрических аналогов или других общепринятых процедур (см., например: Helminen, Viramo 1962; Zettel 1974; Ponce 1985; 1992; Starling 1992), хотя в ряде публикаций такого тестирования не проведено (о чём сообщается ниже по тексту). Лишь в одной из работ, привлечённой к данному обзору, использован дисперсионный анализ, многомерный и одномерный (Beeston et al. 2005). Однако корректность его применения представляется не бесспорной, так как эмпирические данные в процессе обработки материала выравнивались и, видимо, неоднократно. При этом трансформацию первичных данных авторы оправдывают необходимостью добиться взаимной независимости оценок потребления разной пищи, так как поглощение одного корма снижает вероятность поедания иного из-за насыщения особи. Такое отношение к материалу похвально. Но лишь в том случае, если выборки получены в конце некоего естественного цикла питания птиц, например, утреннего или вечернего. Однако в работе использованы материалы о добыче хищников или охотников, которые не согласуют свои потребности с жертвами. Такая обработка материала не
позволяет избавиться от впечатления, что авторы стремились уйти от анализа эмпирических (реальных) оценок, заменяя их рядами, полученными в результате математических манипуляций. Тем не менее, все отмеченные этим источником внутрипопуляционные различия включены в данный обзор.
Следует уточнить, что в ряде публикаций понятия богатство и разнообразие рационов используются как синонимы (например: Русаков 1963; Bernard-Laurent 1984). В данной работе принято, что оценка разнообразия кроме видового списка кормов включает в себя и их количественные соотношения, богатство же — это лишь величина видового (точнее, таксономического) списка кормов (шт.). Ниже по тексту именно так называются данные показатели, независимо от терминологии, использованной в первоисточниках. Хотя увеличение богатства рациона должно, видимо, приводить к изменению оценок его разнообразия, однако заметные трансформации одного из показателей могут сопровождаться лишь мизерными изменениями другого. Связи между этими параметрами для рационов тетеревиных птиц не изучались.
Изложение результатов по сезонам представляется традиционным и, возможно, наиболее воспринимаемым. Ниже для каждого сезона приведены наиболее вероятные причины ожидаемых различий в рационах тетеревов, которые сопровождаются указаниями на зарегистрированные различия, которые мне удалось найти в литературе.
Зима
Зимняя обстановка с низкими температурами воздуха вызывает повышенный расход энергии на физиологические процессы в организме тетерева. Для восполнения этого расхода и самцам, и самкам необходима пища с повышенным содержанием белков и липидов. Из-за меньших размеров тела и менее плотного оперения тетёрок (Rintamaki et al. 1983) их потребности в калорийной пище должны быть выше, чем у самцов, что предполагает соответствующие половые различия в их рационах. Существуют ли они в действительности? И в чём заключаются? Особенно в условиях наличия снежного покрова, который полностью или частично ограничивает доступ к кормовым растениям нижних ярусов, снижая до минимума возможности по выбору пищи.
Во-первых, самки могут поедать более калорийные фрагменты растений. Так, в зобах финских самцов достоверно чаще встречались почки и побеги древесных видов берёзы Betula spp., в зобах тетёрок - серёжки берёзы, то есть боле калорийные части (Seiskari 1962). Однако в Англии для осени и зимы в целом значимой разницы по морфологическим частям растений, поедавшихся самцами и самками, не найдено (Beston et al. 2005). Таких различий не отмечено и во французских Альпах для всего снежного периода (ноябрь-апрель) в целом. Но только в январе
самцы поедали значимо больше молодых женских шишек сосны Pinus montata uncinata, чем самки. Однако из-за небольшой выборки этот результат рассматривается автором как артефакт (Ponce 1985).
Отмечены также различия по видовому составу поедавшихся тетеревами растений. Например, материалы из Шотландии (Picozzi, Hepburn 1986) показали, что самцы питаются хвоей и шишками сосны Pinus sylvestris гораздо более длительный период (с января по июнь) чем самки (лишь в феврале). То есть в начале и середине зимы (декабрь -январь) только самцы использовали этот корм. Причины этого, как и возможные преимущества, получаемые птицами какого-то одного пола, в работе не уточняются.
В северной Англии рацион самцов на 90% состоял из фрагментов вереска Calluna vulgaris, в то же время у самок он формировался в основном смесью вереска и травянистых растений (Starling-Westerberg 2001). В этой же публикации отмечено, что в помёте тетёрок в конце зимы зарегистрирована пушица Eriophorum sp., которая совсем не обнаружена в рационе самцов за тот же период. Весной концентрация азота, фосфора, магния и калия в пушице значительно выше, чем в большинстве других доступных для тетерева кормовых растений (Angel-stamЮ Bostrom - цит. по: Cayford et al. 1989).
Для французских Альп отмечено, что самки поедали фрагменты лиственницы Larix decidua в большем количестве, чем самцы (Ponce 1985), хотя энергетического выигрыша это, видимо, не приносит.
В швейцарских Альпах в декабре и январе тетёрки потребляли значимо больше хвои кедра Pinus cembra, чем самцы; этот корм среди прочих доступных был одним из наиболее богатых белками (Zettel 1974). Однако это заключение позднейшим исследованием по тому же участку рассматривается как случайное, сделанное в условиях неглубокого снежного покрова (Marti 1985). Этот автор считает, что наиболее важные кормовые растения одинаковы для самцов и самок, а различия в пропорциях объясняет небольшими выборками.
Половые различия по структуре рационов выявлены в основном для тех же регионов. По материалам из швейцарских Альп установлено, что тетёрки, видимо, чаще самцов меняют видовой состав поедаемых ими растений, создавая тем самым более разнообразный рацион с оптимальным сочетание питательных веществ (Marti 1985). Этот же автор сообщает, что самки способны осуществлять такие смены в течение одной кормёжки, а увеличение богатства их рациона может сопровождаться половыми диспропорциями в потреблении тех или иных видов растений. Речь, видимо, только о добавках, так как диспропорции в поедании главных кормов Марти относит на счёт небольшой выборки.
Для северной Англии указано на более однообразное питание самцов в декабре-феврале (Starling-Westerberg 2001), хотя эти различия не
тестировались статистически. Из текста также не понятно, о каких различия идёт речь: по разнообразию рационов или только по их видовому богатству. Изучение данных этого источника позволяет предполагать, что зимний рацион тетёрок богаче по видовому составу растений.
Не исключено также, что указанные различия в рационах французских птиц (самки в большей мере поедали фрагменты лиственницы) относятся именно к структурным изменениям. Поедая больше лиственницы, тетёрки увеличивали разнообразие своих рационов, возможно, достигая тем самым оптимального сочетания питательных веществ в поглощённой пище без увеличения в ней содержания белка (Ponce 1985).
В условиях традиционной для некоторых районов Финляндии искусственной зимней подкормки тетерева овсом, интенсивность поглощения корма (число клевков в 1 мин) с сосен P. sylvestris самцами оказалась почти вдвое выше (различия незначимы), чем самками; во время питания на берёзах эта разница была почти незаметной. Самки больше времени тратили на слежение за окружающим пространством (Marja-kangas 1986). Автор предполагает большее насыщение самок овсом на кормушках, с которых птицы обычно прямиком перемещались на деревья. Похоже, что для самцов компенсация калорийной подкормки фрагментами грубой хвойной пищи актуальнее, чем для тетёрок.
Следует указать и ещё на одно различие в зимней экологии самцов и самок тетерева, которое лишь косвенно связано с трофикой. Различие в поведении. Для Швейцарских Альп установлено, что в течение суток тетёрки дольше самцов находятся в снежных камерах, то есть в большей мере реализуют стратегию экономии энергии, в то время как самцы в основном полагаются её получение (Marti 1985). На такие же различия, зависимые от размеров тела, указано для каменного глухаря Tetrao uro-galloides (Андреев 1979). Не исключено, однако, что более длительное пребывание самок под снегом определяется в том числе и менее совершенной терморегуляцией тетёрок по сравнению с самцами (Rintamäki et al. 1983).
Весна
Ожидаемые различия. Репродуктивные программы тетеревов разного пола не совпадают. Главные биологические задачи самцов — оплодотворение наибольшего числа самок, для чего необходима оптимальная внутриполовая социально-иерархическая организация, её самцы выстраивают на токах (Hjorth 1970; De Vos 1983, см. однако: Chamberlain et al. 2012). Главнейшие весенние задачи самок — устройство гнёзд, отладка яиц и их инкубация. В период откладки яиц энергетические потребности самок увеличиваются на 20-30% (J.R.King — цит. по: Wittenberger 1978). Все расходы энергии самцами и самками тетеревиных птиц восполняются только её выработкой из поглощённой пищи. Сни-
зить расходы (например, более продолжительным сном) без ущерба воспроизводству, видимо, не удаётся. Особенно в местах, где тетёрки вынуждены защищать гнездовые территории от конспецифичных соседок и мигранток (Angelstam et al. 1985). Кроме того, инкубация кладок самками тетеревиных птиц — процесс весьма энергозатратный: в это время вес их тела снижается (Storaas et al. 2000). При слабой упитанности самок эти затраты, видимо, могут оказаться критическими для реализации всей программы размножения (Willebrand 1992; Storaas et al. 2000; см., однако: Marjakangas, Tormala 1997). Усиленное питание требуется и для компенсации стресса (Baltié 2005), например, в результате беспокойства насиживающей самки. Даже если ей не пришлось покидать гнездо.
Напомню также, что обычное для тетеревиных птиц раннее гнездование - сразу или почти сразу после разрушения снежного покрова -может не оставлять самкам достаточно времени на восстановление ресурсов организма после зимовки (Богданов 1868; Zbinden, Salvioni 2004). Такая ситуация требует от самок тетеревиных птиц активного поиска калорийных и витаминных кормов уже ранней весной, ещё в период снеготаяния, то есть в условиях вероятного дефицита пищевых объектов необходимого качества. Возникновение такого дефицита, видимо, зависит и от погодной обстановки (ранняя или поздняя весна), а также от численности претендентов на ограниченные весенние ресурсы пищи, что отмечено, например, для глухаря Tetrao urogallus (Борщевский 2015). При этом в литературе негласно предполагается, что суммарные затраты самок на реализацию репродуктивной программы выше, чем у самцов, которым послезимнее восстановление не обязательно: слабого претендента на спаривание всегда заменит сильнейший. Подтверждений этого положения я в литературе не нашёл. Однако есть указание на неактивное, подавленное токование всех самцов тетерева после неблагоприятной для них зимовки (Mees 1979).
Тем не менее повышенные потребности самок в калорийной пище накануне и во время откладки яиц, а также вытекающие из этого половые различия весенних рационов европейских тетеревиных птиц подтверждены целым рядом работ (Siivonen 1952; Семёнов-Тян-Шанский 1960; Киселёв 1978; Борщевский, Дронсейко 1989; Pulliainen, Tunkkari 1991; Storch et al. 1991; Swenson 1991; Borchthevski 1995; 1999; 2009; Borchtchevski, Gubar' 2003; Novoa et al. 2007; Watson, Moss 2008; Борщевский 2011). Напомню также, что дефицит специфических весенних кормов может быть выше на севере ареала, чем на юге. Во-первых, из-за более поздней и при этом более быстрой смены фенологической обстановки (снежный покров ^ начало вегетации), а также из-за более редких случаев «возвращения зимы» в южных регионах (Шульц 1981). Во-вторых, из-за асинхронности гнездования разных видов тетеревиных птиц. На юге лесной зоны самки глухаря начинают гнездиться при-
мерно на две недели раньше самок тетерева (Богданов 1868; Алексеев 2013), которые могут использовать эту разницу на неторопливые поиски корма и восстановление своего организма. Но обстановка на севере ареала, похоже, этого не позволяет: глухарь и тетерев начинают гнездиться почти одновременно: разница до 7 дней, чаще 2-4 дня (Семёнов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Борщевский 2009; Wegge et al. 2010; Wegga, Rolstad 2017). Такие сближенные сроки гнездования открывают перспективы для весенней межвидовой конкуренции (тетёрки — глухарки), в том числе за пищевые ресурсы (см. Borchtchevski, Gubar' 2003; Борщевский, Мосс 2008).
Но и это не всё. Для формирования качественных яиц с полноценной скорлупой самки нуждаются в кальции. Поэтому незадолго до и во время откладки яиц, то есть в начале весны, потребности самок в соединениях кальция должны быть существенно выше, чем у самцов.
Таким образом, мы вправе ожидать большей, чем у самцов, насыщенности рациона самок питательными веществами (прежде всего азотистыми), витаминами и соединениями кальция. При этом внутрипопу-ляционная асинхронность гнездования тетерева может провоцировать хронологическую вариацию обозначенных потребностей самок.
Выявленные различия. Несмотря на изобилие гипотез, действительно установленных внутрипопуляционных различий по весеннему питанию тетерева, очень мало. В основном они указывают на половые различия по видовому составу пищи.
По материалам из Шотландии предполагается, что самки в большем количестве поедали хвою лиственницы, самцы — почки и серёжки берёзы (Picozzi 1986); статистическая значимость различий не оценивалась. Кроме того, всю весну, с апреля по июнь самцы поедали хвою и шишечки сосны P. sylvestris, которых за тот же период совсем не отмечено в рационе самок (Picozzi, Hepburn 1986). Авторы не указывают на преимущества одного из полов, возникающие благодаря отмеченным ими различиям.
В швейцарских Альпах самцы поглощали меньше хвои ели Picea abies, чем самки, но эти различия не значимы (Marti 1985). В данном районе весной этот корм является одним из наиболее богатых кальцием, богаче только листья черники Vaccinium myrtillus (H.R.Pauli — цит. по: Marti 1985). Похоже, что половые различия по потреблению пищи с повышенным содержанием кальция, видимо, трудно уловимы, если они вообще существуют.
Половые различия в структуре весенних рационов тетерева отмечены только для швейцарской популяции: по сравнению с самцами, рацион самок в течение всей весны представлен большим списком кормов при более сбалансированных пропорциях потребления (Marti 1985). То есть рацион самок богаче и разнообразнее, чем у самцов.
Лето
Летние кормовые потребности тетерева широко известны в связи с быстрым ростом птенцов, который невозможен без их специализации на поедании беспозвоночных, в основном насекомых. При этом поедание летнего корма и птенцами, и водящими их самками выглядит не избирательным: пропорции поглощённой пищи - и растительной, и животной - оказываются вполне сопоставимы с её соотношениями в местах обитания выводков (Cayford et al. 1989; Ponce 1992).
Кроме того, летние рационы взрослых особей должны компенсировать высокие энергетические потребности, связанные с летней линькой. Хотя зависимых от неё заметных половых различий в рационе ожидать не приходится, так как линяют и самцы, и самки. Но различий по составу и таксономическому богатству рационов исключать всё же не следует, поскольку места обитания взрослых птиц разного пола и статуса (самки с выводками или без них) могут не совпадать, что может заметно влиять на состав и богатство рационов (Starling 1992).
Выявленные возрастные различия. В Англии летом (с вылупления птенцов до середины августа) состав и пропорции пищи в рационах взрослых самок и молодых птиц из их выводков были почти одинаковы (Starling 1992). Различия автором не измерялись, но заметное совпадение числовых оценок указывает на реалистичность этого предположения. Во французских Альпах в рационе птенцов в июле-августе отмечено значимо больше беспозвоночных животных, а растительной пищи значимо меньше, чем в рационе водящих эти выводки самок. Но по потреблению каждого вида корма в отдельности различий не найдено. Ни для растительной, ни для животной пищи (Ponce 1992). Для швейцарских Альп отмечено, что взрослые тетёрки едят меньше насекомых, чем птенцы (Zettel 1974). Автор допускает, что самки при выводках оставляют этот корм птенцам.
Половые различия межу взрослыми птицами отмечены для Англии. В июле и августе видовое богатство беспозвоночных в рационе взрослых самок было значимо больше, чем у взрослых самцов (Starling 1992).
Судя по данным из Швейцарии (Zettel 1974), до и во время инкубации кладок (июнь/июль) самки поедали достоверно больше насекомых (имаго Formica rufa) и, возможно, больше богатых белками листьев голубики Vaccinium uliginosum (по голубике различия не значимы), чем взрослые самцы. В августе же, напротив, по сравнению с самцами, самки при выводках потребляли меньше насекомых (различия незначимы), а также значимо меньше листьев голубики.
Осень
В этот сезон процесс размножения завершён, заканчивается и смена оперения - два самых энергоёмких процесса в жизни тетеревиных птиц.
И именно в начале осени природа «предлагает» им максимальное в годовом цикле разнообразие и изобилие плодов, то есть наиболее калорийной и/или богатой витаминами пищи. Отказаться от такого и даже ограничить потребление трудно. Возможно именно гастрономические причины — повышенное поглощение карбогидратов (Chapui et al. 1986), — а не генетические программы запускают процесс накопления энергетических ресурсов (и даже жировых отложений) тетеревиными птицами накануне более или менее жёстких условий их зимнего существования.
К осени роль животных в рационе тетеревят снижается. Но с началом самостоятельной жизни их рост не завершается: в сентябре вес тела молодых птиц ещё заметно меньше, чем взрослых (см. рис. 3 в: Борщевский, Хомякова 2023). Следовательно, повышенная потребность молодых особей в калорийной пище должна сохраняться и некоторое время после распада выводков. Отсюда и ожидание возрастных различий в осеннем питании тетерева, особенно в начале осени.
Другие важные особенности осенней жизни птиц: подтверждение или изменение территориального и индивидуального статуса в популя-ционной иерархии, а также пространственные перемещения. Судя по современным представлениям, «статусное поведение», видимым проявлением которого является осеннее токование, наиболее актуально для самцов. В относительно дальние перемещения (> 2 км), видимо, не ежегодные и не повсеместные, вовлекается лишь некая часть популяции, основу которой составляют главным образом сеголетки, преимущест -венно самки (Clarke et al. 1997). Оба типа активности, возможно, требуют повышенных энергозатрат и соответствующей компенсации в виде пищи. Однако мне не попадались обсуждения трофических проблем тетеревиных птиц в связи с их статусным поведением или пространственными перемещениями. Судя по изложенному выше, определённые проблемы с компенсацией энергозатрат и неожиданными для птиц трудностями в сборе корма возможны у тетеревов-сеголетков. И эти вероятные проблемы могут определять именно возрастные различия в питании: молодые птицы должны потреблять энергетически более ценный корм, а молодые самки, которые мельче самцов, больше, чем молодые самцы. Это ожидания. А что показывает литература?
Выявленные возрастные различия известны для Финляндии. Суммарная доля животных в сентябрьских рационах глухаря и тетерева низкая: более 1% сухого веса. Но их встречаемость в зобах молодых глухарей и тетеревов (вместе взятых) больше, чем у взрослых особей: 16.9% против 3.6%; межвидовые различия незначимы, возрастные — значимы (Helminen, Viramo 1962). Судя по данным этого же источника, осенью молодые тетёрки поедали насекомых чаще, чем взрослые (21.8% встреч против 6.7%), а молодые самцы чаще взрослых (15.8% против 2.7%), но о значимости этих различий не сообщается (видимо, не значимы).
Для этого же региона отмечено, что в октябре молодые тетерева поедают больше стеблей черники, взрослые - больше фрагментов берёзы (Pulliainen 1982), то есть взрослые особи раньше переходят на древесные корма. Но оригинальных оценок не представлено, о статистической оценке различий ничего не сообщается.
Половые различия. В сентябре встречаемость животной пищи в зобах взрослых тетёрок из Финляндии оказалась достоверно выше, чем в зобах взрослых самцов тетерева и глухаря вместе взятых: 6.7% против 2.72.1% (Helminen, Viramo 1962). По сравнению с самцами, самки из Швейцарии в октябре поедали больше богатой белком кедровой хвои (Zettel 1974). Для Ленинградской области «качественных различий в питании самцов и самок» тетерева в летне-осенний период не отмечено (Русаков 1963, с. 178). Пояснений к тому, что понимается под качественными различиями, в этом источнике не приводится, нет и указаний на статистическую оценку этих различий.
Группы сезонов
Лето и осень в целом. Для северной Англии указано на различия между рационами взрослых самок тетерева с разным социальным статусом. Наибольшее разнообразие и растений (за счёт большего потребления трав), и беспозвоночных отмечено для рациона тетёрок, вырастивших птенцов, меньшее — в рационе самок, не имевших кладок и/или выводков (Starling 1992). Автор объясняет различие по вегетативной компоненте диеты несовпадающим богатством травянистой растительности в местах обитания самок разного статуса, но различия по беспозвоночным, видимо, реально отражают низкое значение этой группы кормов в рационе тетёрок без выводков.
Тёплый период года. Такой отрезок времени (весна, лето и осень в целом) охарактеризован только данными из северной Англии. С апреля по ноябрь все взрослые самки потребляли немного больше животной пищи, чем взрослые самцы, но значимой разницы по среднему числу поглощённых насекомых (целых особей) не найдено (Starling 1992).
Осенне-зимний сезон (сентябрь-февраль). В Англии, по сравнению с самцами, тетёрки потребляли больше фрагментов вересковых кустарничков, самцы — больше трав: клевера Trifolium repens, подмаренника Galium saxatile, щавеля Rumex acetosa, ясколки Cerastium fontanum и др. (Beston et al. 2005).
Весь год в целом. В Англии видовое богатство растений в рационе самок тетерева, особенно успешно вырастивших птенцов, в течение всего года было больше, чем у самцов (Starling 1992). Этот же источник указывает, что самки потребляли, видимо, немного больше беспозвоночных, чем самцы, хотя эти различия статистически незначимы. Кроме того, в течение всего года тетёрки поедали больше фрагментов вересковых кус-
тарничков; в рационе самцов большую роль, видимо, играли травянистые растения (злаки, осоки, ситники, разнотравье), однако о различиях по этим группам не сообщается (Beston et al. 2005).
Заключение
Представленные выше данные в основном поддерживают представления о более калорийном питании самок тетерева по сравнению с самцами в течение всего года, а также о меньшем содержании белковой пищи в рационах взрослых особей по сравнению с птенцами и молодыми тетеревами летом и в начале осени.
Выявленное для Швейцарии повышенное (относительно самцов) потребление самками насекомых до и во время инкубации кладок (Zettel 1974) поддерживает представления о высоких энергозатратах самок тетеревиных птиц во время инкубации (см. выше). В это время потребление насекомых может значительно улучшить снабжение самок белками. Однако оно не влияет на качество яиц, поскольку насекомые начинают активно размножаться и становятся широкодоступными для самок уже после начала инкубации кладок (J.Butterfield, J.C.Couls on — цит. по: Marti 1985).
Кроме того, отмечены следующие половые различия. Во-первых, повышенная склонность самок (по сравнению с самцами) к увеличению видового богатства и/или разнообразия рационов, что, видимо, даёт оптимальное сочетание питательных веществ без увеличения в рационе доли белковой пищи. Во-вторых, несовпадающее поведение самцов и самок зимой: последние проводили больше времени в снежных камерах, снижая активность и экономя тем самым энергетические ресурсы. Для тетерева оба эти заключения сформулированы только по результатам изучения птиц из швейцарских Альп (Marti 1985) и нуждаются в подтверждении данными из иных популяций.
Вопреки ожиданиям не выявлено значимых различий по содержащей соединения кальция пище в весенних рационах самцов и самок, который необходим для формирования яичной скорлупы. Возможно, что и в этом случае самки повышают его потребление за счёт поедания не какого-то одного вида растений, а благодаря общему разнообразию весенней диеты. Так, в годы с ранним таяние снега тетёрки из Швейцарии поедали меньше еловой хвои (один из главных источник кальция, H.R.Pauli - цит. по: Marti 1985), чем в годы с поздней весной (Zettel 1974; Marti 1985). Очевидно, что раннее освобождение территории от снега даёт больше возможностей тетереву разнообразить весеннее питание. Не исключено, однако, что самки формируют яичную скорлупу только или почти исключительно за счёт ресурсов организма, компенсируя эти затраты позже. В пользу этого свидетельствуют находки яичной скорлупы в летнем помёте тетерева (J.Porker — цит. по: Борщевский 2024а).
Не заметно и повышенного потребления энергетически ценной пищи для компенсации энергозатрат на осеннее токование: взрослые самцы (именно они токуют осенью) ели меньше беспозвоночных, чем молодые. Вопрос о различиях в энергетических потребностях между вероятными мигрантами (в первую очередь молодыми самками) и оседлыми особями остаётся открытым. Отмечена числовая разница по потреблению беспозвоночных молодыми и взрослыми самками, но значимость этих различий неизвестна. К тому же эти различия (если они действительно существуют) могут быть связаны с незавершённым ростом молодых тетёрок, а не с вероятной пространственной подвижностью данной группы.
За рамки ожиданий выходят внутриполовые различия по питанию взрослых самок. В северной Англии летом и осенью рационы тетёрок, растивших птенцов, были богаче травянистыми растениями и беспозвоночными, чем самок, не имевших или утративших кладки или выводки. Судя по источнику, показавшему такие различия, они возникали как за счёт не совпадавших мест обитания птиц с разным статусом, так, видимо, и благодаря разным потребностям в животной пище. Однако значимость этих различий не оценивалась статистически.
Вся представленная выше работа оставляет несколько странное впечатление: изложение причин, способных провоцировать половые различия в питании тетерева, заняло явно больше места, чем потребовалось на указание самих фактов этих различий. Такое соотношение, похоже, свидетельствует о поверхностном характере наших знаний о питании этих птиц. При внушительном общем количестве исследований (Борщевский 2024) межгрупповые различия обсуждаются лишь в единичных работах, выполненных в Западной Европе. Но даже в этих немногих публикациях редко встречаются уверенные сообщения о половых различиях рационов или масштабов поглощения той или иной пищи. Главной причиной такого положения, видимо, является невысокое качество исходной информации, на которых базируется большинство выполненных работ. В первую очередь — неадекватные и/или примитивные оценки количества поглощённой птицами пищи (Борщевский 2024). Небольшие выборки исключают или затрудняют межгрупповые сравнения рационов на заключительных этапах исследований. При изучении содержимого пищевых трактов существенной проблемой остаётся сбор данных о весеннем питании самок. Вызванные этими причинами недостатки исходной информации, к сожалению, весьма характерны для исследований, выполненных в России. По-видимому, именно эти обстоятельства определяют практически полное отсутствие информации о половых различий различиях в питании тетерева на нашей территории.
Выражаю искреннюю признательность за помощь в библиографических исследованиях, которую оказали Н.А.Демидова, В.Н.Алексеев, M.Doubleday, S.Haysom, O.Hjeljord, B.Leclercq, N.Picozzi, J.Roché, J.E.Swenson, P.Wegge.
Литератур а
Алексеев В.Н. 2013. Экология тетеревиных птиц Южного Урала. М.: 1-232.
Андреев А.В. 1979. Материалы по биологии тетеревиных птиц Северо-восточной Сибири в зимний период // Птицы Северо-востока Азии. Владивосток: 22-56.
Богданов М.Н. 1868. Биогеографический очерк тетерева полевого Tetrao tetrix L. // Тр. 1-го съезда русских естествоиспытателей. Отд. зоол. СПб.: 190-204.
Борщевский В.Г. 2009. Сравнительный анализ сроков начала гнездования симпатричных популяций тетеревиных птиц // Вестн. охотоведения 6, 2: 111-118.
Борщевский В.Г. 2011. Материалы по питанию рябчика Tetrastes bonasia в Московской области // Рус. орнитол. журн. 20 (679): 1567-1591. EDN: NXZPIP
Борщевский В.Г. 2015. Начало весны — критический период в годовом цикле жизни глухаря (Tetrao urogallus, Tetraonidae, Galliformes)? // Зоол. журн. 94, 4: 455-465.
Борщевский В.Г. 2024. Методы сбора и обработки данных по питанию тетерева Lyrurus tetrix: обзор // Рус. орнитол. журн. 33 (2406): 1437-1474. EDN: MDSANU
Борщевский В.Г. 2024а. О некоторых литературных материалах по питанию тетерева Lyrurus tetrix // Рус. орнитол. журн. 33 (2392): 696-709. EDN: SGARIM
Борщевский В.Г., Дронсейко Э.Г. 1989. Питание глухаря на севере Ивановской области // Тетеревиные птицы в заповедниках РСФСР. М.: 73-80.
Борщевский В.Г., Мосс Р. 2008. Факторы, определяющие весеннее биотопическое размещение глухаря (Tetrao urogallus) и тетерева (T. tetrix) в слабоизменённых ландшафтах северо-западной России // Вестн. охотоведения 5, 2: 138-161.
Борщевский В.Г., Хомякова И.А. 2023. Морфометрия тетерева Lyrurus tetrix L. и рябчика Tetrastes bonasia L. с севера Архангельской области // Тр. КНЦРАН 1: 85-116.
Киселёв Ю.Н. 1978. Факторы, определяющие динамику численности тетеревиных птиц // Тр. Окского заповедника 14: 50-121.
Потапов Р.Л. 1985. Отряд Курообразные (Galliformes). Семейство Тетеревиные (Tetraonidae). Л.: 1-638.
Русаков О.С. 1963. Численность, питание и стациальное размещение тетеревиных в Ленинградской области // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 2: 164-194.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 5-319.
Семёнов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.
Шульц Г.Э. 1981. Общая фенология. Л.: 1-188.
Angelstam P., Jaarola M., Nordh N.-E. 1985. Are female black grouse Tetrao tetrix territorial? // Ornis fenn. 62, 3: 124-129.
Baltic M. 2005. Impact of human disturbance on Alpine wildlife in winter: stress, activity and energetics in the endangered black grouse Tetrao tetrix. Unpubl. thesis. Univ. of Bern: 1-35.
Beeston R., Baines D., Richardson M. 2005. Seasonal and between-sex differences in the diet of black grouse Tetrao tetrix: Capsule dietary differences between sexes and season reflected diversity in plant availability and habitat preference // Bird Study 52, 3: 276-281.
Bernard-Laurent A. 1984. Régime alimentaire automnal du tètras lyre (Lyrurus tetrix L.) dans le vallon de la Cerveyrette (Hautes-Alpes) // Gibier Faune Sauvage 1: 5-24.
Borchtchevski V.G. 1995. Comparaison des régimes alimentaires printaniers des mâles et des femelles de grand tétras (Tetrao urogallus) dans la taïga russe // Gibier Faune Sauvage, Game Wild 12: 303-320.
Borchtchevski V.G. 1999. Spring diet and food selectivity by male and female hazel grouse (Bo-nasa bonasia) in the Vodlozerski National Park (Russia) // Gibier Faune Sauvage, Game Wild 16, 1: 1-24.
Borchtchevski V.G. 2009. The May diet of Capercaillie (Tetrao urogallus) in an extensively logged area of NW Russia // Ornis fenn. 86, 1: 18-29.
Borchtchevski V.G., Gubar" J.P. 2003. The deficiency of main spring foods of capercaillie Tetrao urogallus. Is it possible? // Proc. of the 3rd Intern. Symp. Dynamics of game animal's populations in Northern Europe. Petrozavodsk: 38-44.
Cayford J.T., Tyler G., Macintosch-Williams L. 1989. The ecology and management of black grouse in conifer forest in Wales // Roy. Soc. Protection of Birds Res. Rep. Sandy: 1-88.
Chamberlain D.E., Bocca M., Migliore L., Caprio E., Rolando A. 2012. The dynamics of alternative male mating tactics in a population of black grouse Tetrao tetrix in the Italian Alps // J. Ornithol. 153: 999-1009.
Chapuis J.L., Bernard-Laurent A., Didillon M.C., Jacob L., Ponce F. 1986. Régime alimentaire des Galliformes de montagne. Synthèse bibliographique et méthods d'études. Paris: 1-163.
Clarke A.L., Sœther B.-E., R0skaft E. 1997. Sex biases in avian dispersal: a reappraisal // Oikos 79, 3: 429-438.
Couturier M., Couturier A. 1980. Le petit coq de bruyère Lyrurus tetrix tetrix (L.). Boulogne, 2: 660-1529.
Demment M.W., Van Soest P.J. 1985. A nutritional explanation for body size patterns of ruminant and nonruminant herbivores // Amer. Naturalist 125, 5: 641-672.
De Vos G.J. 1983. Social behaviour of black grouse an observational and experimental field study // Ardea 71: 1-103.
Helminen M., Viramo J. 1962. Animal food of capercaillie (Tetrao urogallus) and black (Lyrurus tetrix) grouse in autumn // Ornis fenn. 39, 1: 1-12.
Hjorth I. 1970. Reproductive behaviour in Tetraonidae with special reference to males // Viltervy 7, 4: 183-596.
Marjakangas A. 1986. On the winter ecology of the black grouse, Tetrao tetrix, in central Finland // Acta Univ. Oulu. A 183, Biol. 29: 1-87.
Marjakangas A., Tormala L. 1997. Female age and breeding performance in a cyclic population of black grouse Tetrao tetrix // Wildlife Biology 3, 3/4: 195-203.
Marti Ch. 1985. Unterschiede in der Winterökologie von Hahn und Henne des Birkhuhns Tetrao tetrix im Aletschgebiet (Zentralalpen) // Ornithol. Beob. 82, 1: 1-30.
Mees K. 1979. Zur Biologie des Birkhuhns in den nordwestdeutschen Hochmooren // Birkhuhn Symposium, 1979. Beihäfte zu den Veröffentlichen für Naturschutz und Landschaftpflege in Baden-Wurttemberg. Karlsruhe. West Germany: Landesanstalt Umweltschutz Baden-Wurttemberg 16: 15-21.
Novoa C., Besnard A., Brenot J.F., Ellison L.N. 2007. Effect of weather on the reproductive rate of rock ptarmigan Lagopus muta in the eastern Pyrenees // Ibis 150, 2: 270-278.
Picozzi N. 1986. Black grouse research in NE Scotland // ITE Project. Report to World Pheasant Assoc. Inst. Terrestrial Ecology. Kincardineshire: 1-54.
Picozzi N., Hepburn L.V. 1986. A study of black grouse in north East Scotland // Proc. 3rd Intern. Grouse Symp. York: 462-480.
Ponce F. 1985. Régime alimentaire hivernal du Tétras-lyre (Tetrao tetrix), sur deux zones des Alpes françaises // Gibier Faune Sauvage 3: 75-98.
Ponce F.M.J. 1992. Régime et selection alimentaires des poussins de tétras lyre (Tetrao tetrix) dans les Alpes françaises // Gibier Faune Sauvage 9: 27-51.
Pulliainen E. 1982. Breeding, foraging and wintering strategies of the black grouse Lyrurus tetrix L. in the Finnish taiga: a review // Aquilo. Ser. Zool. 21: 68-75.
Pulliainen E., Tunkkari P.S. 1991. Response by the capercaillie Tetrao urogallus, and the willow grouse Lagopus lagopus, to the green matter available in early spring // Holarctic Ecology 14: 156-160.
Rintamäki H., Saarela S., Marjakangas A., Hissa T.E. 1983. Summer and winter temperature regulation in the black grouse Tetrao tetrix // Physiol. Zoology 56: 152-159.
Sedinger J.S. 1997. Adaptation to and consequences of an herbivorous diet in grouse and waterfowl // Condor 99: 314-326.
Seiskari P. 1962. On the winter ecology of the capercaillie, Tetrao urogallus, and black grouse, Lyrurus tetrix, in Finland // Paper Game Research 22: 1-119.
Siivonen L. 1952. On the reflection of short-term fluctuations in numbers in the reproduction of tetraonids // Finnish Game Research 9: 1-43.
Starling A.E. 1992. The ecology of black grouse Tetrao tetrix in north-east England. Ph.D. Thesis. Univ. of Newcastle-upon-Tyne: 1-364.
Starling-Westerberg A. 2001. The habitat use and diet of black grouse Tetrao tetrix in the Pennine hills of northern England // Bird Study 48, 1: 76-89. Storaas T., Wegge P., Kastdalen L. 2000. Weight-related renesting in capercaillie Tetrao urogallus // Wildlife Biology 6, 4: 299-303. Storch I., Schwarzmüller Ch., von den Stemmen D. 1991. The diet of capercaillie in the Alps: a comparison of hens and cocks // Trans. 20th IUGB-Congress. Gödöllö (Hungary): 630- 635. Swenson J.E. 1991. Social organization of hazel grouse and ecological factors influencing it.
Thesis. Edmonton: 1-185. Watson A., Moss R. 2008. Grouse. The natural history of British and Irish species. London: 1-529. Wegge P., Rolstad J. 2017. Climate change and bird reproduction: warmer springs benefit breeding success in boreal forest grouse // Proc. of the Royal Society 284: 202715228. Wegge P., Vesteras T., Rolstad J. 2010. Does timing of breeding and subsequent hatching in boreal forest grouse match the phenology of insect food for the chicks? // Ann. zool. fenn. 47, 4: 251-260.
Willebrand T. 1992. Breeding and age in female Black Grouse Tetrao tetrix // Ornis scand. 23, 1: 29-32.
Wittenberger J.F. 1978. The evolution of mating systems in grouse // Condor 80, 2: 126-137. Zbinden N., Salvioni M. 2004. Bedeutung der Temperatur in der Aufzuchtztit für den Fortpflanzungserfolg des Birkhuhns Tetrao tetrix auf verschiedenen Höhenstufen im Tessin, Südschweiz // Ornithol. Beob. 101: 307-318. Zettel S. 1974. Nahrungsökologische untersuchungen am birkhuhn Tetrao tetrix in den Schweizer Alpen // Ornithol. Beob. 71, 4: 186-264.
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2415: 2000-2002
Большой подорлик Clanga clanga в Белорусском Полесье
В.Ч.Домбровский
Валерий Чеславович Домбровский. Институт зоологии НАН РБ, Минск, Республика Беларусь Второе издание. Первая публикация в 2001*
До настоящего времени большой подорлик Clanga clanga был известен в Белоруссии как очень редкий гнездящийся, возможно, исчезающий вид (Красная книга РБ 1993), численность которого по разным данным была оценена в 10-15 (Hagemeijer, Blair 1997) и 20-25 пар (Никифоров и др. 1997). Документированная информация о гнездовании большого подорлика получена лишь для Витебской области, где были обнаружены 2 пары этого вида (Ивановский 1993).
В 1999 году с целью выяснения современного статуса большого и малого Clanga pomarina подорликов в Полесском регионе были проведены учёты хищных птиц на двух стационарах, расположенных в Централь-
* Домбровский В.Ч. 2001. Большой подорлик в Белорусском Полесье //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 217-218.
