CC BY
0
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер.: Науки о Земле. 2024. Т. 24, вып. 1
Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2024. Т. 24, вып. 1. С. 56-70 Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2024, vol. 24, iss. 1, pp. 56-70
https://geo.sgu.ru https://doi.org/10.18500/1819-7663-2024-24-1-56-70, EDN:TRNATJ
Научная статья УДК 563.45(116.3)
Род Sororistirps (Porifera, Hexactinellida, Ventriculitidae)
Е. М. Первушов
Саратовский национальный исследовательский государственный университет имени Н. Г. Чернышевского, Россия, 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83
Первушов Евгений Михайлович, доктор геолого-минералогических наук, профессор, профессор кафедры исторической геологии и палеонтологии, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Аннотация. Представители рода Sororistirps, выделенные из состава Ventriculites, установлены в породах сантона - Маастрихта юго-востока Русской плиты. Рассмотрено строение скелета и ирригационной системы, прослежен морфогенез Sororistirps и определены формы, характеризующие сантонский, кампанский и маастрихтский спонгиокомплексы. Ключевые слова: морфогенез, биостратиграфия, верхний мел, сантон, кампан, маастрихт, Русская плита
Для цитирования: ПервушовЕ. М. Род Sororistirps (Porifera, Hexactinellida, Ventriculitidae) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия: Науки о Земле. 2024. Т. 24, вып. 1. С. 56-70. https://doi.org/10.18500/1819-7663-2024-24-1-56-70, EDN: TRNATJ Статья опубликована на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International (CC-BY 4.0)
Article
Genus Sororistirps (Porifera, Hexactinellida, Ventriculitidae) E. M. Pervushov
Saratov State University, 83 Astrakhanskaya St., Saratov 410012, Russia
Evgeny M. Pervushov, pervushovem@mail.ru, https://orcid.org/0000-0002-7962-0274
Abstract. Representatives of the genus Sororistirps, distinguished among the Ventriculites, have been detected in the Santonian - Maastrichtian
rocks from the southeast of the Russian Plate. The structures of the skeletons and of the irrigation systems have been considered, the Sororistirps
morphogenesis has been traced; the forms characteristic of the Santonian, Campanian and Maastrichtian spongiocomplexes have been determined,
Keywords: morphogenesis, biostratigraphy, Upper Cretaceous, Santonian, Campanian, Maastrichtian, the Russian Plate
For citation: Pervushov E. M. Genus Sororistirps (Porifera, Hexactinellida, Ventriculitidae). Izvestiya of Saratov University. Earth Sciences, 2024,
vol. 24, iss. 1, рр. 56-70 (in Russian). https://doi.org/10.18500/1819-7663-2024-24-1-56-70, EDN: TRNATJ
This is an open access article distributed under the terms of Creative Commons Attribution 4.0 International License (CC0-BY 4.0)
Введение
Вентрикулитиды - распространенные в верхнемеловых отложениях кремниевые губки-гек-сактинеллиды. Частые упоминания в публикациях по палеонтологии и стратиграфии верхнего мела Европы, сравнительно простое строение скелета и большая выборка фоссилий послужили основой для монографического изучения этого семейства [1, 2].
Несмотря на то что вентрикулитиды известны во всех интервалах верхнего мела и палеоцена, в целях биостратиграфии вмещающих отложений эта их особенность не реализуется, что определяется рядом факторов. Исходная причина заключается в селективной изученности гексактинеллид и редкой встречаемости их равномерных захоронений в породах в сравнении с ортостратиграфическими формами. Скелеты
губок часто приурочены к базальным прослоям в основании стратиграфических интервалов, а примеры их равномерно рассеянных захоронений единичны. Фактором, предопределившим негативное отношение к биостратиграфическому потенциалу губок, считаем недостаточно разработанные представления о морфологии скелетов этих беспозвоночных и их морфогенезе на протяжении позднемелового времени [3]. Это обусловило многообразие представлений о содержании вида, рода и семейства.
Прослеживание тенденций в морфогенезе Guettaгdiscyphia [4], Ва1аШопеПа [5] и некоторых вентрикулитид [6] позволило выделить среди этих губок формы, характерные для интервалов в объеме века и подвека. В публикации изложены результаты рассмотрения морфологии и морфогенеза губок Soгoгistiгps (Ventгiculitidae), которые
Строение скелета представителей Sororistirps. Фиг. 1. S. radiatum (Mantell), продольное сечение, нижний сантон. Фиг. 2. S. tubiforme (Schrammen), продольное сечение, нижний Маастрихт. Фиг. 3. S. radiatum (Mantell), общий вид, нижний сантон. Фиг. 4. S. radiatum (Mantell), поперечное сечение, нижний сантон. Условные обозначения: O - оскулюм, B -бокал, PS - ложный стержень, R - ризоид, VK - верхний край, hh - продольный канал, os - остия, otv - редуцированный сегментный отворот стенки, r - ребро, pp - поперечный (апо- и прозохет) канал
могут послужить подспорьем при биостратиграфических изысканиях.
Материал и методика
Фоссильный материал представлен несколькими сотнями экземпляров разных типов сохранности. Скелеты губок собраны из разрезов пород сантонского, кампанского и маастрихтского возраста, которые расположены на территории Волгоградской, Пензенской, Самарской, Саратовской и Ульяновской областей, а также Крыма и Западного Казахстана. С целью изучения строения ирригационной системы по скелетам полной сохранности и разной степени фоссилизации были изготовлены аншлифы, продольные и поперечные по отношению в вертикальной оси скелета (табл. 3, фиг. 2-5). Аншлифы и препарированные скелеты пропитывались глицерином, что способствовало равномерному тону дермаль-ной поверхности и выразительности скульптуры фоссилий карбонатного состава на фотографиях.
Большая часть фоссилий происходит из захоронений конденсированного и концентриро-
ванного типа, где в интервалах пород малой мощности установлено совместное нахождение скелетов близкородственных форм разной сохранности. Поэтому при обосновании выделения видов и их описании помимо описательной характеристики использованы соотношения значений параметров скелета. Среди Soшristirps с вертикальной осью скелета и с прямыми стенками бокала показательно соотношение диаметра бокала по верхнему краю и его высоты. Но этот параметр, представленный в виде коэффициента postradiatum = 1,3-1,8; S. тЫЮте = 2,9) или тригонометрических значений как соотношение радиуса и высоты бокала, мало информативен. Описание поздних Sororistirps сопровождается усредненными значениями угла наклона дер-мальной стенки бокала, полученными при использовании градусной палетки, составленной по принципу транспортира.
Кроме авторской коллекции при описании Sororistirps использованы материалы, переданные Д. П. Найдиным, А. Г. Олферьевым, Е. Ю. Ба-рабошкиным, В. Б. Сельцером, Е. А. Каляки-
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер.: Науки о Земле. 2024. Т. 24, вып. 1
ным по Западному Казахстану, Примугоджарью, Крыму, Поволжью и центральным районам европейской части России. В пояснительном тексте к фототаблицам использована аббревиатура: КП СОИКМ - сборы членов Самарского палеонтологического общества, хранящиеся в Самарском областном историко-краеведческом музее имени П. В. Алабина; ББи-РЕМ - находки автора публикации.
Понимание вида «БогопбИгрб га&аШт» в описаниях трактуется очень широко [1]. Это привело к дискредитации его биостратиграфического значения и формированию представления о космополитизме представителей вида. В публикации список синонимики этого вида сокращен [7-16].
Палеоэкология. Ранние представители БогопбИгрб (Б. га&аШт, Б. роБ1та&аШт) обитали в очень подвижной среде в условиях сгон-но-нагонных течений, свойственных верхней сублиторали. Об этом свидетельствуют многочисленные фоссилии, несущие явные признаки частичной и полной регенерации губок после неоднократного повреждения или разрушения их скелета (табл. 1, фиг. 1-4, 7). В этом случае первичный скелет особи или его фрагмент становился основанием для ее вновь формируемого каркаса. Чаще, особенно среди поздних представителей рода (Б. аМеШЬИютте, Б. шЬНотте), отличавшихся заметной высотой бокала, прослеживаются искажения изометричного строения скелета, что, вероятно, было обусловлено резким усилением гидродинамического режима в среде обитания губки (см. табл. 1, фиг. 5, 6). В сантон-ское и кампанское время эти губки образовывали плотно заселенные участки дна и монотипные поселения - луга, с которыми были сопряжены ареалы моллюсков. Эти наблюдения основаны на статистическом анализе состава ориктоце-нозов ряда местонахождений губок, в которых доминируют представители одного-двух родов и даже видов. В районах былых прибрежных участков (север Поволжья, Примугоджарье) известны находки скелетов губок очень крупных размеров (табл. 7, фиг. 4).
Тафономия. Скелеты губок из аллохтон-ных ориктоценозов, конденсированных (кампан, маастрихт) или концентрированных (нижний и верхний сантон), обычно характеризуются плохой первичной сохранностью. Они в разной степени фосфатизированы, фосфатный цемент закрывает скульптуру и систему ризоид. Эти фоссилии часто фрагментированы и даже разрушены. В условиях подвижной водной среды, в которых обитали губки, скелеты погибших организмов неоднократно перекрывались осадком и вновь вымывались из него, из-за чего ложный стержень и ризоиды отделялись от узкого основания бокала. Следы былого присутствия ложного стержня прослеживаются в основании бокала
благодаря сохранению сегментов продольных каналов. Уже фосфатизированные скелеты при длительной экспозиции над поверхностью осадка становились твердыми элементами подвижного субстрата, и на них поселялись двустворчатые моллюски и замковые брахиоподы, а в условиях активной придонной гидродинамики они оказывались объектами активной биоэрозии. Скелеты губок из равномерно рассеянных автохтонных захоронений характеризуются хорошей первичной сохранностью. Но в породах карбонатного состава и в зоне активных процессов гипергенеза скелеты этих губок замещены соединениями железа и ирригационная система не распознается.
Морфогенез. Первые БогопбИгрб появились на юго-востоке Восточноевропейской провинции (ВЕП) в среднем коньяке [17]. Для уже многочисленных раннесантонских мелкоразмерных форм характерен рожкообразный габитус бокала и скелета в целом (Б. га&аШт). Изогнутый облик скелета соответствовал активной гидродинамической среде обитания губок, и вероятно, выпуклый сектор бокала был ориентирован на направление течения. В трансформации морфологии скелета раннесантонских форм прослеживаются сопряженные тенденции, которые явным образом проявились в последующем. В строении скелета бокал приобрел вертикальную ориентацию
изометричных очертаний с прямыми стенками
->•
Условные обозначения к табл. 1-7: В - бокал, DO - вторичное устье, F - основание скелета, О - оскулюм, О12-3 - оскулюмы, РБ - ложный стержень, «РБ» - основание бокала, где ранее располагался ложный стержень, R - ризоиды, БК^-з - исходный, вторичный и последующий элементы скелета, сформированные при неоднократной регенерации организма, VK - верхний край стенки, hh -продольные и рр - поперечные каналы, рс - почка. Масштабная линейка соответствует 10 мм.
Таблица 1. Частичная и полная регенерация богопбйгрб. Фиг. 1. Б. гаШаШт (МаМеИ). Экз. ББи-РЕМ, № 121/2668: вид на оскулюмы. Багаевка, нижний сантон. Фиг. 2. Б. аШеШМ^эте, Бр. по^ Экз. ББи-РЕМ, № 122/7177: ориентация фоссилии по прижизненному положению исходной части скелета. Коммунар, верхний сантон. Фиг. 3. Б. ап1еШЫ!о]-те, Бр. по^ Экз. ББи-РЕМ, № 122/7178: ориентация фоссилии по прижизненному положению исходной части скелета, третий элемент фрагментиро-ван. Коммунар, верхний сантон. Фиг. 4. Б. га&аШт (МапгеП). Экз. ББи-РЕМ, № 121/1808: ориентация фосси-лии по прижизненному положению третьей части скелета. Багаевка, нижний сантон. Фиг. 5. Б.? роБ1гаШаШт, Бр. по^ Экз. ББи-РЕМ, № 121/2879: ориентация фоссилии по прижизненному положению исходной части скелета. Большевик, верхний сантон. Фиг. 6. Б. аШ^и^оте, Бр. по^ Экз. ББи-РЕМ, № 121/2702 (сборы Д. П. Найдина): ориентация фоссилии по прижизненному положению вторичной части скелета. Рождественка, нижний кам-пан. Фиг. 7. Б.? роБ1та^аШт, Бр. nov. Экз. ББи-РЕМ, № 122/6692: скелет губки, регенерировавшей из фрагмента стенки, который послужил для нее основанием. Коммунар, верхний сантон (цвет онлайн)
(S. tubiforme). Увеличение высоты бокала сопровождалось сокращением его диаметра по верхнему краю, что выразилось в возрастании угла наклона стенок от 60-65 градусов (S. postradiatum) до 80-85 градусов (S. tubiforme, S. altynensis). Синхронно с этими изменениями в строении скелета сокращалась площадь, занимаемая ложным стержнем и системой ризоид. В кампанское - маастрихтское время среди родственных форм появились губки с продольно сжатым бокалом (S. coniforme) и фасолевидным оскулюмом.
Среди раннесантонских форм Sororistirps установлены модульные формы - первичные диоскулюмные автономии (табл. 2, фиг. 1-3, 5), более распространенные в верхнесантонских отложениях северо-восточной части Ульянов-ско-Саратовского прогиба. В структуре некоторых скелетов близ верхнего края присутствуют овально-выпуклые образования (S. radiatum, S. tubiforme), которые интерпретируются как почки (табл. 2, фиг. 4) [3].
Дискуссия
Положение Sororistirps в составе семейства Ventriculitidae не вызывает сомнений. Особенностью строения скелета этих вентрикулитид являются сочетание бокала с дермальной скульптурой, характерной для Ventriculites, и присутствие стержня и ризоид, сложенных ризоидной спикульной решеткой с продольными каналами, что свойственно Rhizopoterion [7-10]. Автор выделил среди Ventriculitidae подсемейство Rhizopoterionina, которое составляют представителей шести подродов [1, 2]. Объединяющим признаком для этих губок является доминирование в строении их скелета ризоидной спикуль-ной решетки с продольными каналами разного сечения. Скелеты Sororistirps среди них выделяются отчетливо выраженным и даже обособленным бокалом, что делает представителей рода, особенно поздних, сходными с Ventriculites.
Но близ дермальной поверхности стенки бокала <-
Таблица 2. Автономные формы Sororistirps. Фиг. 1. S.? antetubiforme diosculum, sp. nov. Экз. № КП-29706 СО-ИКМ: вид на широкую поверхность. Новодевичье, верхний сантон. Фиг. 2. S. radiatum diosculum (Mantell). Экз. SSU-PEM, № 122/7501: общий вид. Озерки, нижний сан-тон. Фиг. 3. S. postradiatum diosculum, sp. nov. Экз. SSU-PEM, № 122/7970: широкая поверхность скелета с двумя обособленными основаниями. Большевик, верхний сантон. Фиг. 4. S. postradiatum, sp. nov. Экз. SSU-PEM, № 122/791: а, б - с противоположных сторон, почка приурочена к верхнему краю бокала. Саратов, сантон. Фиг. 5. S.? antetubiforme diosculum, sp. nov. Экз. № КП-29695 СОИКМ: вид на широкую поверхность. Климовка, верхний сантон. Фиг. 6. S. postradiatum diosculum, sp. nov. Экз. SSU-PEM, № 122/6778: широкая поверхность единого скелета, в нижней части с обособленными модулями. Коммунар, сантон (цвет онлайн)
Sororistirps прослеживаются продольные каналы, которые неизвестны в строении Ventriculites.
Видовой состав Sororistirps установлен благодаря большой выборке фоссилий из пород сантона - Маастрихта и опубликованным описаниям, в которых указаны характерные признаки рода - наличие стержня с ризоидами и бокала с узкими порами в основании. Морфология скелета позволяет уверенно различать ранних (S. radiatum, ранний сантон) и поздних (S. altynensis, ранний маастрихт) представителей рода. Предполагается, что в раннесантонское время на юго-востоке ВЕП среди гексактинеллид происходило активное видообразование, которое прослеживается и среди Sororistirps. Эта «радиация признаков» была обусловлена вселением губок в свободные экологические ниши, когда расселение иных эпибентосных фильтратов было лимитировано умеренной температурой воды и последующей дифференциацией обстановок в сублиторальной зоне. Губки, выделение которых связывается с проявлением разнонаправленной адаптации (S. postradiatum, S. antetubiforme), еще морфологически близкие формы и часто встречаются совместно в захоронениях аллохтонного концентрированного (нижний сантон Саратовских разрезов) или конденсированного (верхний сантон Вольских разрезов) типа. Дополнительными отличительными признаками близкородственных форм в этом случае рассматриваются соотношения значений высоты и радиуса бокала, угла наклона его стенки.
Выводы
Монографические, представительные в таксономическом и в стратиграфическом отношении
->
Таблица 3. Sororistirps radiatum (Mantell). Фиг. 1. Экз. SSU-PEM, № 122/3408: ювенильная форма, сбоку. Бага-евка, нижний сантон. Фиг. 2. Экз. SSU-PEM, № 121/1417: а, б - продольные аншлифы противоположных секторов скелета. Саратов, нижний сантон. Фиг. 3. Экз. SSU-PEM, № 122/1629: а, б - продольные аншлифы противоположных секторов скелета, отчетлив переходный интервал ложного стержня и бокала. Саратов, нижний сантон. Фиг. 4. Экз. SSU-PEM, № 122/3408: а, б - продольные аншлифы противоположных секторов скелета. Саратов, нижний сантон. Фиг. 5. Экз. SSU-PEM, № 122/651-1: поперечный аншлиф стенки бокала. Нижняя Банновка, нижний сантон. Фиг. 6. Экз. SSU-PEM, № 122/1414: а, б -продольные аншлифы противоположных секторов скелета. Саратов, нижний сантон (цвет онлайн)
Таблица 4. Фиг. 1. Sororistirps tubiforme (Schrammen). Экз. SSU-PEM, № 122/7752 (сборы Е. А. Калякина): а, б - противоположные сектора бокала. Ульяновская область, Цемзавод, кампан. Фиг. 2. Sororistirps tubiforme (Schrammen). Экз. SSU-PEM, № 121/945: общий вид. Большевик, кампан. Фиг. 3. Sororistirps tubiforme (Schrammen). Экз. SSU-PEM, № 121/2319: а, б - противоположные сектора скелета. Шиловка, кампан. Фиг. 4. Sororistirps antetubiforme, sp. nov. Голотип. Экз. SSU-PEM, № 122/2923 (сборы Е. Ю. Барабошкина): общий вид. Сенгилей, верхний сантон (цвет онлайн)
сборы фоссилий позволяют детально рассмотреть морфологию одной таксономической группы (рода, семейства), наметить тенденции в морфогенезе и выделить признаки, которые отличают близкородственные формы. При прослеживании почти непрерывного филогенетического ряда представителей одного рода при едва заметном изменении габитуса скелетов и соотношения их элементов к описательной характеристике видов привлекаются экземпляры полной сохранности. Рассмотрение ирригационной системы вентрикулитид показало актуальность изучения скелета губок в продольных и поперечных ан-шлифах [18].
Отряд Dyctionina Zittel, 1878
Подотряд Lychniscosa Schrammen, 1936
Семейство Ventriculitidae Phillips, 1833
Диагноз. Губки унитарного уровня модульной организации, одиночные и реже автономные [2]. Бокал париформного габитуса, в скелетообразующей стенке ирригационная система представлена поперечными, а в ризоидах и стержне - продольными каналами. Строение и соотношение дермальной и парагастральной скульптур различно. Спикульная решетка дифференцирована, кроме основной интерканалярной могут присутствовать ее разновидности - ризоид-ная, каналярная, паренхимальная и кортикальная (верхнего края, дермальная).
Состав. Два подсемейства: Ventriculitinae Phillips, 1833; Rhizopoterioninae Goldfuss, 1833.
Распространение.? Средняя юра, верхний мел - палеоген,? ныне.
Подсемейство Rhizopoterioninae Goldfuss, 1833
Диагноз. Стержень функционально и структурно доминирует в строении скелета. В основании стержня развиты ризоиды, а верхняя его часть облекает основание стенки бокала.
Сравнение. От Ventriculitinae отличается минимальным участием в структуре скелета бокала, в котором простираются продольные каналы. <-
Таблица 5. Фиг. 1. Sororistirps rarus Perv. Экз SSU-PEM, № 121/284-1: продольный аншлиф. Саратов, нижний сан-тон. Фиг. 2. Sororistirps rarus Perv. Голотип. Экз. SSU-PEM, № 121/856-1: продольный аншлиф. Александровка, нижний сантон. Фиг. 3. Sororistirps rarus Perv. Экз. SSU-PEM, № 122/4166: а, б - противоположные сектора. Александровка, нижний сантон. Фиг. 4. Sororistirps rarus Perv. Экз. SSU-PEM, № 121/2716 (сборы Д. П. Найдина): а, б -противоположные сектора. Егындысай, сантон - кампан. Фиг. 5. Sororistirps rarus Perv. Экз. SSU-PEM, № 122/4532: а, б - противоположные сектора. Александровка, нижний сантон. Фиг. 6. Sororistirps pertusus Perv. Голотип. Экз. SSU-PEM, № 121/1816: а, б - аншлифы противоположных секторов скелета. Карамышка, нижний сантон. Фиг. 7. Sororistirps pertusus Perv. Экз. SSU-PEM, № 121/1818: продольный аншлиф. Карамышка, нижний сантон (цвет онлайн)
Распространение. Средняя юра - палеоцен Европы.
Триба Rhizopoterionini Goldfuss, 1833
Диагноз. Гладкие продольные каналы распространены от ризоидов до основания бокала и частично достигают верхнего края стенки, которая пронизана апо- и прозохетами. Паренхи-мальные каналы плотно меандрируют в нижней части парагастральной полости. На выпуклой поверхности стержня и ризоидов иррегулярно расположены продольно вытянутые червеобразных очертаний устья продольных каналов. Соотношение дермальной и парагастральной поверхностей обращенное - парагастральная поверхность гладкая, а дермальная скульптурирована. В строении бокала Sororistirps соотношение скульптур реактивное.
Состав. Rhizopoterion (Rhizopoterion) (Goldfuss, 1833); R. (Ramefossa) Pervushov, 1998; R. (Vanistirps) Pervushov, 1998; R. (Columelloculus) Pervushov, 1998; Sororistirps (Mantell, 1822); Schizorabdus Zittel, 1877.
Распространение. Средняя юра - палеоцен Европы.
Род Sororistirps (Mantell, 1822)
Retispongia: Roemer, 1864, с. 15.
Ventriculites: Mantell, 1882, с. 168 (pars).
Rhizopoterion: Schrammen, 1912, с. 213 (pars); Hurcevicz, 1968, с 75.
Sororistirps: Первушов, 1998, с. 138-139; 2019, с. 61.
Типовой вид - Ventriculites radiatus Mantell, 1822; верхний мел, Англия.
Диагноз. Скелет состоит из двух элементов: конического бокала и ложного стержня с ризоидами (рис. 1). Последние слагают заметную часть скелета ранних представителей рода (S. radiatum, S. postradiatum) и едва прослеживаются в строении поздних форм (S. tubiforme, S. altynensis). Ложный стержень - это верхняя корковидная часть стержня, перекрывающая основание или нижнюю половину бокала. Толщина стенки изменяется от 3-4 мм до 8-10 мм, у ранних форм до 13 мм. Апо- и прозохеты диаметром 0,3-1/2 мм, с двумя-тремя рядами пил. Дермальная скульптура бокала равномерно-линейная: ребра плоские шиповатые шириной 1-1,5-2 мм, размер прямоугольных узлов ребер 0,5-1/3-6 мм, овальные прозопоры приурочены к бороздам, их диаметр 0,7-2/3-5 мм. Плотность расположения элементов скульптуры на 1 см2: 3-5 ребер, 3-4 борозды и 5-8 прозопор. Соотношение скульптур реактивное - на парагастраль-ной поверхности также прослеживаются тонкие продольные ребра и борозды. Строение ирригационной системы в стенке и в ложном стержне прослежено в продольных и поперечных шлифах (табл. 3, фиг. 2-4). Диаметр продольных каналов 0,5-1,5 мм. Верхний край плоский, неровный,
иногда развит редуцированный секторальный отворот стенки от оскулюма.
Видовой состав. 10 видов. Sororistirps radiatum (Mantell, 1822); S. tubiforme (Schrammen, 1912); S. coniforme (Hurcewicz, 1968); S. rarus Perv., S. pertusus Perv., S. oblongus Perv., S. postradiatum, sp. nov., S. antetubiforme, sp. nov., S. altynensis, sp. nov. Характеристика вида S. solidium (Schrammen, 1912) представлена некоторыми авторами по фрагментам из пород нижнего турона, кампана и маастрихта [7, 8, 15], и в работе его описание не приводится.
Сравнение. От Rhizopoterion отличается обособленным массивным изометричным бокалом и построением системы ризоид.
Р аспр о стр анение. Коньяк - маастрихт,? палеоцен Поволжья и Крыма.
Sororistirps radiatum (Mantell, 1822) Табл. 3, фиг. 1-6.
Ventriculites radiatus: Mantell, 1822, с. 168, табл. 14, фиг. 1; Goldfuss, 1833, с. 246, табл. 12, фиг. 3.
Sororistirps radiata: Первушов, 1998, с. 139, табл. 39, фиг. 2.
Описание. Невысокие, 30-65 мм, реже до 80 мм, рожкообразные скелеты, нижняя треть или половина бокала перекрыта ложным стержнем. Изогнутые скелеты высотой 10-20 мм и с едва заметным бокалом известны в переотложенном состоянии из основания нижнесантон-ских мергелей. Оскулюм округлый, диаметром 11-26/14-28 мм, наклонный. Короткий секторальный отворот стенки развит с вогнутой поверхности бокала. Соотношение высоты бокала с его диаметром варьирует в пределах 1,6-3,3. Пучок из трех-пяти асимметрично расположенных ризоид длиной до 50 мм подчеркивает изогнутые очертания скелета. Куцые ризоиды развиты в основании выпуклого сектора скелета.
Замечания. Таксону приписывается большое морфологического разнообразие и широкое стратиграфическое распространение [8, 9, 1418].
Сравнение. От S. tubiforme отличается низким изогнутым бокалом.
Распространение.? Средний коньяк -нижний сантон (зона In. cardissoides) Саратовской (Александровка, Багаевка, Большой Мелик, <-
Таблица 6. Sororistirps postradiatum, sp. nov. Фиг. 1. Голо-тип. Экз. SSU-PEM, № 122/4524: а, б - смежные стороны бокала. Александровка, нижний сантон. Фиг. 2. Паратип. Экз. SSU-PEM, № 122/8920: смежные стороны бокала. Александровка, нижний сантон. Фиг. 3. Экз. SSU-PEM, № 121/1072/1-3: а, б - поперечные аншлифы бокала, в -продольный аншлиф бокала. Саратов, нижний сантон. Фиг. 4. Экз. SSU-PEM, № 121/1489-1: продольный ан-шлиф бокала. Саратов, нижний сантон. Фиг. 5. Экз. SSU-PEM, № 1/94/1-2: а - внешний вид, б - продольный ан-шлиф. Саратов, нижний сантон (цвет онлайн)
Вишневое, Нижняя Банновка, Озерки, Пудов-кино, Саратов,) и Волгоградской (Алешники, Мирошники-2, Чухонастовка) областей. Верхний мел Европы.
Материал. Более 40 экз., бокалы и ложный стержень, аншлифы.
Sororistirps tubiforme (Schrammen, 1912) Табл. 4, фиг. 1-4.
Ventriculites infundibuliformis: Woodward, 1883, табл. 4, фиг. 21; Oakley, 1937, табл. 37, фиг. 2.
Rhizopoterion tubiforme: Schrammen, 1912, с. 213, табл. 34, фиг. 1; Defretin-Lefranc, 1958, с. 62, табл. 4, фиг. 6; Hurcewicz, 1968, с. 76, табл. 21, фиг. 1; Malecki, 1980, табл. 4, фиг. 1.
Sororistirps tubiformis: Первушов, 1998, с. 139-140, табл. 40, фиг. 1.
Описание. Высокий, 50-150мм,узкокони-ческий скелет с глубокой парагастральной полостью. Оскулюм круглый, диаметром 15-30 мм, горизонтальный. Диаметр бокала по верхнему краю 30-50 мм. Среднее соотношение высоты и диаметра бокала 2,9-3,7. Угол наклона прямой стенки бокала - 80-85 градусов. Три-четыре куцых ризоида круто опущены.
Сравнение. От S. radiatum отличается вертикально ориентированным изометричным высоким бокалом.
Распространение. Кампан Саратовской (Саратов, Вольск, Мезино-Лашпиновка, Сплав-нуха), Ульяновской (Сенгилей, Цемзавод, Ши-ловка, Языково), Самарской (Подвалье) областей, Крыма и Западного Казахстана (Мангышлак и Примугоджарье); турон-сенон Франции и се-нон Испании, кампан Польши и Англии, маастрихт о. Рюген.
Материал. 65 экз., аншлифы.
Sororistirps coniforme (Hurcewicz, 1968)
Rhizopoterion coniforme: Hurcevicz, 1968, с. 78-79, табл. 21, фиг. 3.
Описание. Вертикально вытянутый конический плоскосжатый скелет высотой 110180 мм. Оскулюм овальный и щелевидный, у поволжских форм фасолевидный, диаметр по верхнему краю 25-60/50-180 мм.
Сравнение. От S. radiatum отличается вертикальной ориентацией высокого плоско сжатого бокала.
Распространение. Маастрихт Польши и Волгоградской области.
Материал. 7фосфатизированныхскелетов неполной сохранности.
Sororistirps rarus Pervushov, 1998 Табл. 5, фиг. 1-5.
Sororistirps rara: Первушов, 1998, с. 140, табл. 39, фиг. 4, табл. 42, фиг. 6.
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер.: Науки о Земле. 2024. Т. 24, вып. 1
Таблица 1
Описание. Скелет высотой до 45-52 мм. Бокал конический с выпуклой стенкой, изомет-ричный, низкий и в нижней трети или половине перекрыт ложным стержнем. Диаметр круглого оскулюма 13-14 мм. Диаметр по верхнему краю 22-28/27-31 мм. Стержень короткий диаметром 8-15 мм. Среднее соотношение высоты и диаметра бокала 1,3-1,5. Угол наклона стенки бокала 60-70 градусов. Три-пять ризоидов длиной до 8 мм расположены горизонтально или едва наклонно. В строении дермальной скульптуры казахстанских форм просматривается дихотомия ребер.
Сравнение. От отличается S. tubiforme низким коническим бокалом.
Распространение. Сантон Саратовской области (Александровка, Саратов) и Западного Казахстана (Егындысай).
Материал. 5 экз., аншлифы.
Sororistirps pertusus Pervushov, 1998 Табл. 5, фиг. 6-7.
Sororistirps pertusa: Первушов, 1998, с. 140, табл. 40, фиг. 2.
О п и с а н и е. Высота скелета до 50 мм. Бокал цилиндрический, в его основании расположено обрамленное валиком устье парагастра. Оскулюм округлый, диаметр бокала по верхнему краю 1623/24 мм. Устье округлое, диаметром 4/5 мм, расположено ниже основания парагастральной полости и выше ложного стержня, по которому спускается пологий желоб. Ложный стержень перекрывает нижнюю половину бокала. Короткие дихотомирующие ризоиды образуют два пучка в основании стержня.
Сравнение. От S. tubiforme отличается коротким цилиндрическим бокалом с устьем в его основании.
Распространение. Нижний сантон Саратовской области (Карамышка, Красный Текстильщик).
Материал. 2 экз., аншлиф.
Sororistirps oblongus Pervushov, 1998
Sororistirps oblongua: Первушов, 1998, с. 140, табл. 40, фиг. 3.
Описание. Бокал конический, асимметричный и сжатый, высотой до 42 мм. Один сектор <-
Таблица 7. Фиг. 1. Sororistirps altynensis, sp. nov. Голо-тип. Экз. SSU-PEM, № 122/6461: а, б - противоположные стороны. Саратов, нижний маастрихт, основание зоны Bel. lanceolata. Фиг. 2. Sororistirps antetubiforme, sp. nov. Паратип. Экз. SSU-PEM, № 122/7954: а, б - вид противоположных сторон. Коммунар, верхний сантон. Фиг. 3. Sororistirps antetubiforme, sp. nov. Экз. SSU-PEM, № 122/6742: общий вид. Коммунар, верхний сантон. Фиг. 4. Sororistirps? postradiatum, sp. nov. Экз. SSU-PEM, № 121/1923: а, б - продольные аншлифы противоположных сторон скелета. Примугоджарье, сантон - кампан (цвет онлайн)
стенки прямой и высокий, а противоположный -низкий, вогнутый, с редуцированным отворотом. Оскулюм овальный, диаметр бокала по верхнему краю 22/27 мм. Спикульная решетка ложного стержня толщиной до 1,5 мм перекрывает большую часть поверхности бокала. В основании короткий стержень.
Сравнение. От S. radiatum отличается вертикальной ориентацией продольно сжатого бокала.
Распространение. Кампан. Саратов.
Материал. 2 экз., аншлиф.
Sororistirps postradiatum, sp. nov.
Табл. 6, фиг. 1-5; Табл. 7, фиг. 4.
Ventriculites infundibuliformis: Борисяк, 1905, с. 57, рис. 6.
Название вида от лат. post - после и названия вида S. radiatum.
Голотип - SSU-PEM, № 122/4524; Александ-ровка, нижний сантон.
Паратип - SSU-PEM, № 122/8920; Пудовки-но, нижний сантон.
Описание. Скелет высотой от 50-55 до 6080 мм, широко конический изометричный. Оску-люм округлый, диаметр бокала по верхнему краю 35-38/40-51 мм. Среднее соотношение высоты и диаметра бокала 1,3-1,6. Угол наклона стенки бокала 60-65 градусов, реже до 65-70 градусов. На секторах бокала прослеживается синхронная дихотомия дермальных ребер. Скелет губки (SSU-PEM, № 121/1923), условно относимый к описываемому виду, достигал высоты более 210 мм.
С р а в н е н и е. Отличается от S. radiatum вертикальной ориентацией конического бокала с прямыми стенками.
Распространение. Нижний сантон Саратовской (Александровка, Багаевка, Большой Мелик, Коммунар, Нижняя Банновка, Озерки, Пады, Пудовкино, Саратов), Самарской (Под-валье) областей, Западного Казахстана.
Материал. 41 экз.
Sororistirps antetubiforme, sp. nov.
Табл. 4, фиг. 4; табл. 7, фиг. 2-3.
Название вида от лат. ante - прежде и названия вида S. tubiforme
Голотип - SSU-PEM, № 122/2923; Сенгилей, верхний сантон.
Паратип - SSU-PEM, № 122/7954; Вольск, верхний сантон.
Описание. Скелет высотой 90-110 мм, узкоконический изометричный. Оскулюм округлый, горизонтально ориентирован, диаметр бокала по верхнему краю 29/30 мм. Среднее соотношение высоты и диаметра бокала 3-3,7. Угол наклона прямой стенки бокала 65-75 градусов. Ложный стержень занимает до половины
Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер.: Науки о Земле. 2024. Т. 24, вып. 1
высоты скелета. Дихотомирующие ризоиды, в количестве до пяти-семи и длиной до 50 мм расположены равномерно.
Ср авнение. От S. radiatum отличается вертикальной ориентацией бокала.
Распространение. Верхняя часть нижнего сантона - верхний сантон Саратовской (Александровка, Красный Октябрь, Большевик, Коммунар, Озерки, Саратов), Самарской (Кли-мовка, Подвалье) и Волгоградской областей, Западного Казахстана (Чиркала).
Материал. Более 50 экз.
Sororistirps altynensis, sp. nov.
Табл. 7, фиг. 1.
Название вида от названия горы Алтынной на южной окраине г. Саратова.
Голотип- SSU-PEM, № 122/6461; г. Саратов, гора Алтынная, нижний маастрихт, основание зоны Bel. lanceolata.
Описание. Раструбовидный скелет высотой 230 мм, узкий, стержневидный в нижней части и постепенно равномерно расширяющий в верхней трети. Оскулюм овальный, расположен горизонтально, диаметр бокала по верхнему краю 73/96 мм. Соотношение высоты и диаметра бокала 2,7. В нижней части бокала угол наклона стенки равен 85-90 градусам, в верхней -65-70 градусам. В основании развиты два-три коротких наклонных ризоида, разделенных желобами.
Сравнение. От S. tubiforme отличается высотой и габитусом бокала.
Распространение. Нижний маастрихт, основание зоны Bel. lanceolata Саратовской области (Саратов, Вольск, Красный Текстильщик), Крыма.
Материал. 6 экз.
Библиографический список
1. Первушов Е. М. Позднемеловые вентрикулитидные губки Поволжья / отв. ред. Г. В. Кулева. Саратов : Колледж, 1998. 168 с.
2. Первушов Е. М. Состав и структура семейства Ventriculitidae (Porifera, Hexactinellida) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Науки о Земле. 2019. Т. 19, вып. 1. С. 49-62. https://doi.org/10. 18500/1819- 7663- 2019-19-1- 49- 62
3. Первушов Е. М. Морфотипы и модульная организация позднемеловых гексактинеллид (Porifera, Hexactinellida). Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2018. 208 с.
4. Первушов Е. М. Морфогенезы позднемеловых Guettardiscyphia (Porifera, Hexactinellida) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Науки о Земле. 2016. Т. 16, вып. 2. С. 19-116.
5. Первушов Е. М. Род Balantionella Schrammen, 1902 (Porifera, Hexactinellida) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Науки о Земле. 2018. Т. 18, вып. 2. С. 122-134. https://doi.org/10.18500/1819-7663-2018-18-2-122-134
6. Первушов Е. М. Элементы спонгиофаунистической биозональной схемы верхнемеловых отложений юго-востока Русской плиты // Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии : материалы IX Всероссийского совещания 17-21 сентября 2018 г., г. Белгород / под ред. Е. Ю. Барабошкина, Т. А. Липницкой, А. Ю. Гужикова. Белгород : Политерра, 2018. С. 210-213.
7. Schrammen A. Die Kieselspongien der Oberen Krede von Nordwest-Deutschland-Paleontographica. Stuttgart, 1912. Bd. 5. 385 S.
8. Hurcewicz H. Siliceous sponges from the Upper Cretaceous of Poland. Part II. Monaxonia and Triaxonia // Acta Palaeontologica Polonica. 1968. Vol. 13, № 1. P. 3-96.
9. Борисяк А. Курс палеонтологии. Ч. 1. Беспозвоночные. М. : Изд-во М. и С. Сабашниковых, 1905. 368 с.
10. Oakley K. Cretaceous sponges some biological and geological considerations // Proceedings of the Geologists' Association. 1937. Vol. 48. P. 330-348.
11. Woodward S. An Outline of the Geology of Norfolk. London : Published by Longman and Co. Norwich, 1833. 67 p.
12. GoldfussA. Petrefacte Germaniae. Bd. 1. Dusseldorf: Arnz & Comp., 1826-1833. 252 S.
13. Roemer F. Die Spongitarien des norddeutschen Kreidegebirges // Palaeontographica. 1864. Bd. 13. S. 164.
14. Mantell G. The fossils of the south Downs or illustrations of the geology of Sussex. Geology of Sussex. London : Printed by Thomas Davison, Whitefriars, 1822. 327 p.
15. Defretin-Lefranc S. Contribution a l'etude des spongiaires siliceux du Cretace superieur du Nord de la France. These doct. sci. natur., Fac. sci. Lille, 1958. 178 p.
16. Malecki J. Santonian siliceous sponges from Korzkiew near Krakow (Poland) // Rocznik Polskiego Towarzystwa Geologicznego. Vol. 50, № 3-4. P. 409-431.
17. Pervushov E. M., Ryabov I. P., Guzhikov A. Yu., Vishnevskaya V. S., Kopaevich L. F, Guzhikova A. A., Kalyakin E. A., Fomin V. A., Sel'tser V. B., Il'inskii E. I., Mirantsev G. V., Proshina P. A. Turonian-Coniacian Deposits of the Kamennyi Brod-1 Section (Southern Ulyanovsk-Saratov Trough) // Stratigraphy and Geological Correlation. 2019. Vol. 27, № 7. P. 804-839.
18. Первушов Е. М. Ирригационная система позднемело-вых гексактинеллид (Porifera, Hexactinellida) // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия : Науки о Земле. 2023. Т. 23, вып. 4. С. 284-292. https:// doi.org/10.18500/1819-7663-2023-23-4- 284-292, EDN: YRTTFO
Поступила в редакцию 10.01.2024; одобрена после рецензирования 03.02.2024; принята к публикации 09.02.2024 The article was submitted 10.01.2024; approved after reviewing 03.02.2024; accepted for publication 09.02.2024
