CC BY
80
2010
Известия ТИНРО
Том 162
УДК 597.553.1(265.53)
К.М. Горбатенко, И.В. Мельников, А.Е. Лаженцев, A.M. Павловский*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПИТАНИЕ И НЕКОТОРЫЕ БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ТИХООКЕАНСКОЙ СЕЛЬДИ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА
На основе материалов комплексных экспедиций ТИНРО-центра в 20042009 гг. анализируется динамика некоторых биохимических показателей тихоокеанской сельди гижигинско-камчатской и охотской популяций в северной части Охотского моря в весенний и осенний периоды. Показано, что калорийность мышечной ткани молоди сельди увеличивается с возрастом и зависит от темпа роста, а энергонакопление у половозрелых рыб ориентировано на реализацию репродуктивных функций, меняется в годовом цикле и зависит от физиологического состояния рыб (степени зрелости гонад). Количество накопленной потенциальной энергии у гижигинско-камчатской сельди было несколько выше, чем у охотской, что может быть связано с более высоким темпом роста последней.
Ключевые слова: сельдь, распределение, миграции, темп роста, биомасса, калорийность.
Gorbatenko K.M., Melnikov I.V., Lazhentsev A.E., Pavlovsky A.M. Distribution, feeding and some biochemical parameters of pacific herring from the northern Okhotsk Sea at certain stages of its ontogenesis // Izv. TINRO. — 2010. — Vol. 162. — P. 77-91.
Dynamics of biochemical parameters is analyzed for two populations of pacific herring in the northern Okhotsk Sea on the data collected in spring and autumn seasons of 2004-2009. Calorie content of the immature herring muscle tissue depends on growth rate and increases with its age. Mature fish accumulates the energy in dependence on its reproductive function that varies in the course of year following to gonads development. The energy storage of herring from the Gizhiga-Kamchatka population is in several times higher than for the herring from the Okhotsk population that could be explained by higher growth rate of the latter.
Key words: herring, distribution, migration, growth rate, biomass, calorie content.
* Горбатенко Константин Михайлович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: gorbatenko@tinro.ru; Мельников Игорь Владимирович, кандидат биологических наук, заместитель генерального директора, e-mail: melnikov@tinro.ru; Лаженцев Артем Евгеньевич, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: lagencev@tinro.ru; Павловский Алексей Михайлович, научный сотрудник, e-mail: tinro@tinro.ru.
Введение
Охотское море является одним из наиболее продуктивных районов Мирового океана (Моисеев, 1969; Шунтов, 1985, 2001; Дулепова, 2001, 2002). Комплексные экосистемные исследования Охотского моря проводятся в ТИНРО с 1984 г. с целью совершенствования принципов управления и рационального использования морских биоресурсов (Шунтов, Дулепова, 1996, 1997). Регулярно проводимые комплексные макросъемки пелагиали этого водоема позволили не только изучить многие особенности функционирования уникальной экосистемы, но и углубить знания по биологии отдельных видов, слагающих нектон-ные сообщества.
Одним из таких видов, играющих важную роль как в функционировании нектонных сообществ, так и в промысле, является тихоокеанская сельдь. В последние годы ее вылов в Охотском море колеблется в пределах от 200 до 270 тыс. т и занимая второе место по объему после минтая (за исключением 2009 г., когда на второе место по вылову вышли тихоокеанские лососи). Промыслом активно эксплуатируется две популяции тихоокеанской сельди — охотская и гижигинско-камчатская, причем если у первой освоение выделенных квот достигает 80-100 %, у второй оно редко превышает 20 %, что связано как со степенью изученности ее биологии, так и с организационно-экономическими причинами.
В последние годы изучению сельди северной части Охотского моря уделялось много внимания. Традиционные подходы были усилены трофологическими (с использованием методов изотопного анализа), биохимическими и генетико-биохимическими исследованиями. Результаты биохимических исследований и легли в основу данной работы.
В течение 2004-2009 гг. нами проведены исследования в Охотском море по изучению основных компонентов, характеризующих энергетическую ценность сельди. Настоящая работа посвящена исследованию химического состава и калорийности мышечной ткани сельди, нагуливающейся в водах Охотского моря в весенний и осенний периоды.
Материалы и методы
Работа основана на материалах 5 весенних и 1 осенней комплексных экспе-дицийТИНРО-центра, выполненных в северной части Охотского моря в 20042009 гг. Траловые съемки выполнялись по стандартным схемам станций (рис. 1). Сроки проведения весенних съемок практически совпадали, они выполнялись с апреля по июнь. Осенью материалы собирались в 2008 г. в ходе комплексной макросъемки в ноябре-декабре. Количественные данные в весенний период собирались разноглубинным тралом РТ/ТМ-57/360. Трал имел рубашку с диаметром ячеи 30 мм и две мелкоячеистые вставки с диаметром ячеи 20 и 10 мм. Осенью 2008 г. применялся разноглубинный трал РТ/ТМ-80/360 с аналогичной оснасткой.
Сбор и обработка первичных данных, в том числе и по сельди, выполнялись традиционными методами, унифицированными в последние годы. Подобные методики неоднократно описаны (Шунтов и др., 1997; Волвенко, 1998, 1999; Мельников, Воробьев, 2001; Мельников, 2002, 2006; и др.).
В северной части Охотского моря сельдь представлена двумя популяциями — охотской и гижигинско-камчатской, поэтому все расчеты размерно-возрастных и биологических характеристик выполнялись с учетом границ стандартных биостатистических районов (Волвенко, 2003) и популяционной принадлежности рыб. Условной границей разделения двух популяций был принят 153о в.д. Размерно-возрастные ключи также составлялись ежегодно для двух районов.
60
55
50
45
135 140 145 150 155 160
Рис. 1. Схема траловых станций (а) и места отбора проб сельди на калорийность (б) в северной части Охотского моря в весенний и осенний период 2004-2009 гг. Пунктиром обозначены границы биостатистических районов (Волвенко, 2003)
Fig. 1. Location of trawl stations (a) and the stations of herring tissue sampling for calorie content (б) in the northern Okhotsk Sea in spring and autumn 2004-2009. Dashed lines show the boundaries of biostatistical regions (Волвенко, 2003)
Пробы для определения химического состава и калорийности сельди были собраны в весенний и осенний периоды 2004-2009 гг. (рис. 1). Непосредственно в рейсах проводилась первичная обработка и заготовка образцов гидробионтов для биохимических исследований. У сельди брались вырезки мышечных тканей весом от 20 до 30 г со спинной мускулатуры позади головы, которые помещали в герметичный пакет и хранили при температуре минус 18 оС.
Калорийность сельди устанавливали расчетным способом, исходя из общего содержания белков, липидов, углеводов, золы и воды. Изучение химического состава гидробионтов позволяет выявить видовую биохимическую специфику в различные этапы жизненного цикла (Кизеветтер, 1971). Массовую долю воды и золы устанавливали по стандартным методикам (Журавская и др., 1985). Содержание белков определяли методом Къельдаля по количеству азота белковых соединений с использованием анализатора азота «К'еНес 2300» (Япония), углеводов — фотоколориметрически с использованием антронового реагента (Крылова и др., 1965), липидов — гравиметрически после их экстракции из ткани методом Фольча е! а1., 1957). Всего сделано 96 химических анализов.
Как и у лососей (Горбатенко и др., 2008), достоверных различий в химическом составе и калорийности мышц самцов и самок сельди нами не обнаружено, поэтому в дальнейшем будут приведены усредненные данные.
Для сельди была рассчитана калорийность в калориях на грамм в пересчете на сырое и сухое вещество, а также энергетический потенциал (общая калорийность), что необходимо при сопоставлении наших данных с другими исследованиями, а также для количественных расчетов потоков энергии на разных трофических уровнях. Под энергетическим потенциалом мы подразумеваем произведение массы тела рыбы в граммах и калорийности. Биохимический анализ половозрелой сельди представлен по стадиям зрелости.
Результаты и их обсуждение
Тихоокеанская сельдь представлена в северной части Охотского моря двумя крупными популяциями — охотской и гижигинско-камчатской, — занимающими соответственно северо-западную и северо-восточную части моря. По результатам многолетних исследований была построена принципиальная схема миграций половозрелой сельди в этом районе (рис. 2), которая свидетельствует о высокой степени смешиваемости двух популяций во время нагула. В связи с этим выделение условной границы их пространственного распределения по 153-му меридиану удовлетворительно отражает реальную ситуацию только в весенний период. В другие сезоны существенная часть половозрелой гижигинско-кам-чатской сельди нагуливается и зимует вместе с охотской, однако ее доля в уловах существенно снижается по мере удаления от условной границы в западном направлении.
В весенний период траловые съемки в северо-восточной части Охотского моря проводились в апреле-мае в направлении с востока на запад. В этот период гижигинско-камчатская сельдь концентрируется вблизи нерестовых районов и в уловах представлена как молодью, так и половозрелыми особями на преднерестовых стадиях зрелости, доля отнерестившихся рыб обычно бывает небольшой (Лобода, 2007а). В северо-западной части моря в период проведения съемок (май) охотская сельдь преимущественно представлена неполовозрелыми и отнерестившимися рыбами, доля преднерестовых особей обычно ниже, чем у гижи-гинско-камчатской сельди, так как период работ совпадает с нерестом и половозрелая сельдь находится в прибрежной зоне, недоступной для исследований.
В весенний период, как это неоднократно указывалось (Мельников, Воробьев, 2001; Мельников, 2002; Лобода, 2007б), наиболее полно учитывается молодь сельди, поэтому суммарные количественные оценки в конкретный год зависят не
Рис. 2. Обобщенная схема распределения и миграций половозрелой сельди в северной части Охотского моря (Melnikov, Loboda, 2004): а — весной (1 — нерестовая часть ареала; 2 — районы зимовки; 3 — нерестовые миграции; 4 — нагульные миграции); б — осенью (1 — районы формирования осенних скоплений; 2 — границы пред-зимовальных скоплений; 3 — осенние миграции; 4 — зимовальные миграции). Пунктирными линиями обозначены границы биостатистических районов (Волвенко, 2003)
Fig. 2. Generalized scheme of distribution and migrations of mature herring in the northern Okhotsk Sea in spring (a) and autumn (б) (Melnikov, Loboda, 2004). Legend for Fig. 2a: 1 — spawning areas; 2 — wintering areas; 3 — spawning migrations; 4 — forage migrations. Legend for Fig. 2б: 1 — areas of autumn aggregations; 2 — boundaries of pre-wintering aggregations; 3 — autumn migrations; 4 — wintering migrations. Dashed lines show the boundaries of biostatistical regions (Волвенко, 2003)
только от общего состояния запасов, но и от численности пополнения, сроков нереста (половозрелые рыбы находятся в прибрежной зоне), доступности для траловых учетов, определяемой ледовыми условиями. Влияние этих факторов приводит к тому, что весной оценки биомассы по результатам траловых съемок существенно варьируют и слабо отражают реальную динамику запасов сельди. Так, по результатам траловых съемок в северо-восточной части моря биомасса сельди варьировала в широких пределах — от 3,7 тыс. т в 2006 г. до 361,2 тыс. т в 2008 г. В северо-западной части моря оценки были существенно выше — от 572,2 тыс. т в 2005 г. до 1644,2 тыс. т в 2009 г. (табл. 1, рис. 3). С этой точки зрения судить о роли сельди в сообществах нектона северной части Охотского моря лучше по результатам исследований в осенний период, когда учитывается большая часть биомассы, кроме сеголеток и части молоди, нагуливающихся в прибрежной зоне. Так, в ноябре-декабре 2008 г. общая биомасса сельди по результатам съемки была оценена более чем в 2,9 млн т (20,3 % общей биомассы нектона), при этом по причинам, о которых говорилось выше, в северо-западной части моря было учтено 2,8 млн т (39,8 % всего нектона), а в северо-восточной — только 116,1 тыс. т (1,6 % всего нектона). Как видно из приведенных значений, количественные оценки весной и осенью различаются более чем в 2,7 раза.
Распределение молоди Таблица 1 сельди имеет существенные Биомасса тихоокеанской сельди весной 2004-2009 гг. отличия от такового поло-по результатам траловых съемок, тью. т возрелых рыб: на первом
Table 1 году жизни она нагуливает-Biomass of P-ificlwring in spring 2004-2009 ся вблизи мест воспроиз-
from the data oi trawl surveys, thousand tons
Год Северо-восток Северо-запад Всего
2004 97,5 896,4 993,9
2005 33,2 572,2 605,4
2006 3,7 882,8 886,5
2008 361,2 709,5 1070,7
2009 219,2 1644,2 1863,4
водства, по мере роста расширяя район своего обитания (рис. 4). В зимний период молодь, по-видимому, не прекращает питания и зимует отдельно от более старших рыб в нижней части шельфа. А так как эти районы зимой закрыты льдом, об этом можно судить только по косвенным признакам, в частности по темпам роста, который зимой снижается незначительно (Мельников, Воробьев, 2001). Вместе с взрослой сельдью в предзимовальных, зимовальных и нерестовых скоплениях молодь начинает встречаться с возраста 3 года и старше, причем это наиболее быстрорастущие особи с начинающими созревать половыми продуктами и доля таких рыб минимальна (Науменко, 2001; Мельников, Кузнецова, 2002; Смирнов, 2009).
Показатели жирности и калорийности, динамика которых анализируется в работе, в максимальной степени зависят от темпов роста, степени зрелости гонад, обеспеченности кормом на различных этапах онтогенеза и других факторов. Хорошо известно, что темп роста самцов и самок у всех популяций тихоокеанской сельди существенно не различается (Науменко, 2001; Смирнов, 2009), что позволяет анализировать все данные без разделения по полу. Также известно, что, как и у других рыб, темп роста сельди замедляется с возрастом с резким скачком (в меньшую сторону) с момента достижения половозрелости. При этом у рассматриваемых стад примерно до 5 лет темп роста практически не различается, затем приросты длины у охотской сельди в среднем превышают таковые у гижигинско-камчатской, а более высокие показатели максимальной длины у последней (соответственно 33 и 37 см) связаны исключительно с большей продолжительностью жизни (12-13 и 17 лет). Конкретные значения средней длины рыб различного возраста существенно варьируют год от года, что вполне объяснимо изменениями темпа роста в зависимости от урожайности поколений и условий
200 -
150 -
100 -
50 -
:N = 1065,3 млн экз. -В = 219,2 тыс. т
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 Длина, см
3000
2500
а 2000
1500
1000
500
□ N = 16,44 млрд экз - В = 1,64 млн т
,1-11 -
8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Длина, см
Рис. 3. Численность и биомасса размерных групп сельди в западнокамчатских (а) и североохотоморских (б) водах весной 2009 г.
Fig. 3. Abundance and biomass of different size groups of herring off west Kamchatka (a) and in the northern Okhotsk Sea (б) in spring 2009
нагула (температура, кормовая обеспеченность). Например, по данным А.А. Смирнова (2009), у гижигинско-камчатской нерестовой сельди колебания средней длины рыб в возрасте 3-5 лет могут достигать 2,50-3,58 см. В связи с этим для количественных расчетов необходимо использовать размерно-возрастные характеристики конкретного года или используемого ряда лет, так как среднемноголетние данные (табл. 2) могут существенно различаться. Использование размерных групп, практикуемое при трофологических исследованиях, по-видимому, даст оптимальные величины для расчета энергетических характеристик.
Как видно из данных табл. 3, основная масса сельди образует предзимо-вальные скопления с гонадами на II—III и III стадиях зрелости, переход на IV стадию происходит в зимний период, а дальнейшее развитие — в период нерестовых миграций. В соответствии с этим циклом меняются и показатели жирности у половозрелых рыб обеих популяций. У неполовозрелых рыб снижение жирности после зимовки выражено не столь явно, так как в зимний период питание, по-видимому, не прекращается, хотя его интенсивность снижается.
Рис. 4. Плотность распределения (экз./ км2) годовиков (а), двухгодовиков (б) и трехгодовиков (в) сельди в северной части Охотского моря весной 2008 г.: 1 — нет; 2 — 1-100; 3 — 101-1000; 4 — 1001-3000; 5 — более 3000. Пунктиром обозначены границы биостатистических районов
Fig. 4. Distribution density (individuals per km2) of herring in the age 1 year (a), 2 years (б) and 3 years (в) in the northern Okhotsk Sea in spring 2008: 1 — no fish; 2 — 1100; 3 — 101-1000; 4 — 1001-3000; 5 — > 3000. Dashed lines show the boundaries of biostatistical regions
Таблица 2
Средняя длина различных возрастных групп тихоокеанской сельди (см) весной (первая строка) и осенью (вторая строка) по среднемноголетним данным (Науменко, 2001; Смирнов, 2009)
Table 2
Mean annual body length (cm) for different size groups of pacific herring in spring (upper line) and autumn (lower line) (Науменко, 2001; Смирнов, 2009)
Популяция Возраст ', лет
1-1 + 2-2+ 3-3+ 4-4+ 5-5+ 6-6+ 7-7+ 8-8+ 9-9+ 10-10+ 11-11+ 12-12+ 13-13+
Охотская 7,9 17,0 20,4 23,4 25,5 27,1 28,2 29,1 29,9 30,4 31,1 31,3 31,3
15,8 20,0 22,6 25,0 26,7 27,8 28,4 29,4 30,1 30,6 31,5 33,0 32,8
Гижигинско- 7,5 13,5 20,4 23,1 25,1 26,5 27,6 28,6 29,6 30,4 31,3 32,1 32,6
камчатская 15,9 19,5 22,2 23,9 25,9 27,6 28,4 29,4 30,6 31,5 32,2 32,7 33,2
Таблица 3
Состояние гонад половозрелых особей сельди в ноябре-декабре 2008 и апреле-мае 2009 гг., %
Table 3
Gonad index for mature herring in November-December 2008 and April-May 2009, %
Год Пол II—III Стадии зрелости гонад III IV IV-V VI-II Всего, экз.
Самки 65,5 32,5 2,0 - - 1203
2008 Самцы 79,0 9,0 12,0 - - 1263
Всего 72,4 20,5 7,1 - - 2466
2009 Самки Самцы Всего - 2.7 11,3 6.8 85,5 84,9 85,2 3,4 0,5 2,1 8,4 3,3 5,9 407 372 779
Согласно проведенным в ТИНРО-центре в 2004-2009 гг. трофологическим исследованиям, как и в предыдущие годы (Горбатенко и др., 2004; Кузнецова, 2004; Чучукало, 2007), основу рациона охотской и гижигинско-камчатской сельди составляют две группы планктона — эвфаузииды и копеподы.
Сельдь — одним из немногих массовых видов рыб, у которых в питании разноразмерных особей не отмечается принципиальных различий (Кун, 1951, 1975; Микулич, 1957; Харитонова, 1965; Чернявский, Харитонова, 1968; Мельников, Кузнецова, 2002; Горбатенко и др., 2004).
Состав пищи охотской и гижигинско-камчатской сельди очень близок. В течение суток соотношение основных кормовых объектов в рационе варьирует, причем в дневное время доминируют копеподы, а в ночное — эвфаузииды (Горбатенко и др., 2004; Кузнецова, 2004; Чучукало, 2007).
Весной годовики гижигинско-камчатского и охотского стад сельди имели длину 7,0-11,0 см и питались с высокой интенсивностью. Средний индекс наполнения желудков составлял более 200 %оо.
В северо-восточной части моря в апреле средняя длина тела исследованных 10-11-месячных особей сельди в среднем составляла 74 мм. Содержание сухого вещества в теле насчитывало 21,9 %. Суммарное среднее содержание липидов в сыром и сухом веществе было соответственно 2,6 и 10,1 %, белков — 15,4 и 70,3, углеводов — 0,6 и 2,7 %, золы — 2,2 и 10,1 %. Калорийность сырого вещества составляла 1150 кал/г, сухого — 5207 кал/г.
У подросшей молоди (13-20 см) интенсивность питания была ниже, чем у годовиков (средний индекс наполнения желудков 100-120 %оо). Наши исследования показали, что у двухлеток сельди (13-20 см) по сравнению с годовиками общие энергетические показатели несколько возросли. Содержание сухого вещества возросло на 10 % и составляло у различных стад в среднем 22,2-23,1 % (табл. 4).
К Л и
то а н \
са О о ^
н Ч о
о ТО К
<и э X
си
са то
ч ^ о
о о °
О оо
X
1
О си 3
Ч й \0
т о о
то >5 СО
н
о
о
о к
> к Ч о о
X си
X о ю
си
¡г к
К
X
л
ч к -с « к
о Г а 3 ,
О си
35
ТО ^
н
о о о
К Л ■
а н
О о
4 2
ТО к
=к *
о
си у
к
К
X
к ч о
к
си
к -с « к
то
о са ^ н
оо ^с
ХЩО4
° 3
са
к к
то н О
к к к =3 си а О
то К
к
о ч
то н О
Г-СМО^О^ЮсООО ООООТООСМ^СОСМ
ююсосоюююю
^ЮООСМ^СМС^Ю
с^ с^ с^ с^ с^
сооооаосмоюг-моюююююь
с^ююсмоо^^ао г-' аь о
оьо^ооьоо^ юа^а^а^с^о^ю ^смюсоюсоюа^
СМЮСО^^^СОСО
союсосоююю^ <Э <Э <Э <Э <Э <Э <Э <Э
^ ^ 1П ^ СО «Э ЮЮЮЮЮЮЮ^
см оо со~ I4-" О
> I " >
ао см со см сь
—'СМСМСМСМСМСО
~ оююю
г I I I | ^^^
^соОООЛ л л
^оососма^а^о
смю^г-а^со-^ ююююююю
оо^отсосоа^^
СОСОСОЮЮ-^^
со^сма^соа^о
СМ~ СМ~ СМ~ см~ со
см~ ао об
оо—<0—'^оо^
<Э со~ <Э СО
^-.^-.^-.С^СМСМ
ооотооа^Ю!-—^
ююш^ютш
ЮЮЮЮСОЮСО <Э <Э <Э <Э <Э <Э О
оооюсосооо
СОЮЮЮЮГ—СО"
соооа^сою^
СМ~ СО
см^смсосососо смсососососоо" смсмсмсмсмсмсм
> I " >
см~ оо ао а^ см" —<смсмсмсмсмсо
I | | СМСМСМ СМ
С0ОО —<см см
ЛЛЛ Л
си
о «
о н о
X
о
са о а н си
то а то с
со К
о —
о *
то «
н о
то ч то
а
3 са си а с
си к
а
то «
о к 3 О
Количество жиров увеличилось в 1,5 раза, а количество золы в 1,5 раза понизилось. Калорийность сырого вещества у гижигинской и охотской сельди составляла соответственно 1297 и 1178 кал/г, сухого — 5582 и 5271 кал/г.
Осенью (октябрь-ноябрь) молодь сельди (13-20 см) интенсивно питалась (суточный пищевой рацион — 5,5 % массы тела) и по сравнению с половозрелой сельдью имела самые низкие энергетические показатели (табл. 5). Содержание сухого вещества составляло 23,0 %, липидов — 3,3, белков — 16,2, углеводов — 0,6, золы — 1,4 %. Общая калорийность сырого вещества — 1263 кал/г, сухого — 5450 кал/г. Пониженная калорийность у неполовозрелых рыб вызвана тем, что большая часть накопленной энергии уходит на линейный рост, поэтому процесс жиронакопления замедляется, что приводит к увеличению продолжительности нагульного периода, интенсивности питания. По-видимому, молодь сельди при наличии корма продолжает питаться и зимой, во всяком случае линейный прирост в осенне-зимний период у них достаточно высок (Мельников, Воробьев, 2001).
Результаты биохимического анализа взрослой сельди мы представляем с учетом стадий зрелости рыб.
В мае крупная сельдь в северной части Охотского моря представлена половозрелыми нагуливающимися особями на II, III, IV и VI стадиях зрелости. Анализ материала показал существенные различия в содержании основных биохимических компонентов между особями, находящимися на разных стадиях зрелости (табл. 4, 5). У половозрелой сельди общие энергетические показатели и калорийность были выше, чем у неполовозрелых особей. Содержание сухого вещества в теле половозрелых рыб, в зависимости от физиологического состояния, изменялась у гижигинс-кой сельди от 18,8 до 26,9 %, у охотской — от 20,3 до 26,6 %, а содержание липидов варьировало в пределах соответственно 0,8-8,2 и 1,47,3 %, белков — 15,5-15,7 и 15,517,0, углеводов — 0,4-0,6 и 0,5-0,6, золы — 1,3-1,6 и 1,3-1,6 % сырого вещества (табл. 4). Общая калорийность изменялась у гижигинско-кам-чатской сельди от 951 до 1692 кал/г сырого вещества и от 5836 до 6280 кал/г сухого вещества. У охотской сельди калорийность на всех стадиях зрелости, за исключением VI, имела более низкие значения — 1061-1605 кал/г сырого вещества и от 5180 до 5999 кал/г сухого вещества. Максимальные значения общих биохимических параметров наблюдались у сельди, которая находилась на III стадии зрелости. При переходе на IV стадию зрелости в мышцах происходит значительное снижение количества липидов и обводнение мышечных тканей, в результате наблюдается общее снижение калорийности. Посленерестовая сельдь имела минимальные значения биохимических показателей и калорийности.
В осенний период (октябрь-ноябрь) половозрелая сельдь представлена нагуливающимися особями на II, III, III—IV и IV стадиях зрелости. Сельдь готовилась к зимовке, интенсивность питания была высокой и не
то а
К
ч о то
н
-О то Н
ОО
о о
см
.0
К К ТО
ч
о с
си
о
о «
о н о
X
о
Л
о к о к
Л
о к
н «
о
2 Л
к
си о о
к ч
Л
ч
си о
к к
то *
н
=к о
к у
си
а
3
=к о
3 о
он то н о о о
=к *
о
си у
к
К
X
ОО
о о
см
си -О
в
си >
о
си -О
о о О
О
=к ,
К Л
а н
о о
я то 3
си са
о
X
г? сЪ ч
са (то н о о о
то
о ° оо
5
Ч о* си
Л
ч к -С с к
К Л
н
О о
о
з ,
О си
то
о ° оо
с О1 1>5 са
К си
Л
к -С с
К
ТО
о са
Ь ^
оо ^с Хфо4
° 3
са
Ч о
то н О
то
к
О 4
то К
к
о ч
то н О
О -Н
ю со ю ю
СО «э
со
со ^ СО ю см со
^ ю
СО Ю
<5о"
СМ СО со"
со ю со со
С5 1П со со см см
о ю см см I I со О —' см
СОСМЮСОО со ООСОООО^
сосоот—'см см
ЮЮЮСОСО СО
ЮСОСОСМ1~-СОСОСОСОЮ Ю
СОЮЮ^СО о^ См" См" С^ См" —Г
соот!--ооО со от со с^ с^
СОГ-Г-Г-Г- со
^союоо ю -чрао^^ см со" —<—<—<смсм см
гаооо^м
ЮЮЮ^СО ^ (МП^ЮЮ СО
ЮЮСОЮ^ ^
СОСОСОЮ-^ ю
о" о" о" о" о" о
0 1сюь(- со «Э со"
СО^Ю—ОО
сосо^юю со"
^ОО^СОСО ОО СО СО ^ ^ ю"
смсмсмсмсм см
>
т >
со^—'ООО см оо—<юооот от —<смсмсмсм см
о ю
Г^Г^ЮЮЮ Ю
| I смсм см см
СООЛЛЛ Л —< СМ
си
о «
о н о
X
о
са о
н
си
то
то с
то ч то
3
3 са си
с
си к
а
Зо
то «
о к 3
о
зависела от физиологического состояния. В среднем суточный пищевой рацион составлял 3-6 % от массы тела.
Осенью, как и весной, взрослая половозрелая сельдь имела более высокие энергетические показатели, чем молодь. Содержание сухого вещества в теле половозрелых особей, в зависимости от физиологического состояния, изменялась от 23,5 до 25,8 %. Содержание липидов варьировало в пределах 3,4-6,8 %, белков — 16,6-17,7, углеводов — 0,4-0,6, золы — 1,4-1,6 % сырого вещества (табл. 5). Общая калорийность изменялась от 1350 до 1612 кал/г сырого вещества и от 5632 до 6216 кал/г сухого вещества. Максимальные значения общих биохимических параметров наблюдалось у сельди, которая находилась на Ш-ГУ стадиях зрелости. Калорийность, общие биохимические показатели осенней половозрелой сельди были выше, чем весенней, однако достаточного количества энергии, необходимого для зимовки и дальнейшего успешного нереста, осенняя сельдь в период проведения исследований еще не набрала, поэтому продолжала интенсивно питаться.
Таким образом, у молоди сельди общие энергетические показатели и калорийность увеличиваются по мере роста особей (рис. 5), что, очевидно, связано с постепенным уменьшением темпов роста (см. табл. 2).
Рис. 5. Изменение содержания липидов (а) и калорийности (б) сырого вещества в мышечной ткани сельди в зависимости от стадии зрелости в весенний период
Fig. 5. Lipid (a) and calorie (б) content in raw muscle tissue for the herring at certain maturity stages in spring
У всех исследованных взрослых особей сельди наблюдалось увеличение общей калорийности по мере созревания гонад, в основном за счет увеличения содержания жира (рис. 6). С переходом на IV стадию зрелости весной у сельди происходит снижение калорийности, главным образом за счет уменьшения количества липидов в тканях. Не вызывает сомнений, что происходящее в этот период резкое уменьшение содержания липидов в мышечной ткани связано с интенсивным созреванием гонад и переходом их на преднерестовые стадии. Послене-рестовая сельдь имела минимальную калорийность, вызванную существенными затратами энергии на нерест.
Рис. 6. Изменение содержания липидов (а) и калорийности (б) сырого вещества в мышечной ткани охотской сельди в зависимости от стадии зрелости в осенний период
Fig. 6. Lipid (a) and calorie (б) content in raw muscle tissue for the herring at certain maturity stages in autumn
10
8
Я
О 6
=
S - 4
о 2
0
2000 1600
£ 1200 800
0
1
JS
s ft о
400 0
I I I I
II
13-20
II
20-25
II
13-20
ill
II
>20
III >20
III-IV >20
IV >20
гижигинская
II
13-20
II II
20-25 13-20
II
>20
III >20
III-IV >20
IV >20
гижигинская
a
Осенью взрослая сельдь имела относительно высокую калорийность (рис. 6), показатели которой были вполне сопоставимы с таковыми у весенней сельди (см. рис. 5). Это можно объяснить тем, что в период нагула происходит не только восстановление энергетических запасов, потраченных на нерест и накопление их для предстоящей зимовки, но и относительно интенсивный генеративный рост, созревание половых продуктов. Как уже отмечалось выше, в период исследований (октябрь-ноябрь) накопленной энергии, видимо, было недостаточно для предстоящей зимовки и дальнейшего успешного нереста, поэтому осенняя половозрелая сельдь интенсивно нагуливалась, накапливая дополнительную энергию. Иными словами, к моменту прекращения питания энергетические запасы, по-видимому, будут существенно выше.
Интересно то, что количество накопленной потенциальной энергии у гижи-гинско-камчатской сельди было несколько выше, чем у охотской (рис. 5). По-видимому, это связано с более низким темпом роста гижигинско-камчатской сельди (табл. 2), так как нагул рыб большую часть года происходит практически в одних и тех же районах (кормовые условия близки). Кроме того, более низкий темп роста у особей гижигинско-камчатской сельди (по сравнению с охотской) может быть связан именно с дополнительными энергетическими затратами на протяженные миграции из восточной части моря в западную и обратно.
Заключение
Проведенные в 2004-2009 гг. биохимические исследования сельди северной части Охотского моря на количественном уровне показали, что существующие на данный момент теоретические представления о динамике энергетических показателей у этого вида в процессе онтогенеза в целом верны. У молоди сельди энергетика ориентирована на быстрый соматический рост, что является косвенным подтверждением предположения об отсутствии у неполовозрелых рыб пери-
ода зимнего прекращения пищевой активности. У половозрелой сельди годовой и онтогенетический цикл накопления и расходования энергии напрямую связан с воспроизводством, успешность которого во многом зависит от кормовых условий, складывающихся в нагульный период.
Сокращение продолжительности нагульного периода в холодные по океанологическим условиям годы (поздний нерест — позднее развитие кормовой базы — более раннее образование предзимовальных скоплений) может приводить к недостаточному накоплению энергии для зимовки, сопровождающейся интенсивным созреванием половых продуктов в условиях отсутствия кормовой активности. Такие ситуации должны приводить к повышенной смертности половозрелых особей в зимний период, сокращению популяционной плодовитости и, в конечном счете, к появлению неурожайных поколений. Подобная ситуация, например, наблюдалась после исключительно холодной зимы 1999-2000 гг. (Melnikov, 2002; Melnikov, Loboda, 2004).
Таким образом, контроль за физиологическим состоянием сельди на предзи-мовальных и зимовальных скоплениях, при наличии ряда наблюдений, может дать дополнительную информацию для прогнозирования урожайности очередного поколения.
Список литературы
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 177-195.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловой съемки // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е., Лобода С.В. Распределение, питание и некоторые физиологические показатели тихоокеанской сельди гижигинского и охотского стад северной части Охотского моря в весенний период // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 5. — С. 352-358.
Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е., Павловский A.M., Кадникова И.А. Калорийность тихоокеанских лососей (Oncorhynchus spp.) Охотского моря и СЗТО в летний и осенний периоды по данным анализов химического состава // / Бюл. № 3 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 182-192.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 48 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Журавская Н.К., Алехина Л.Т. Исследования и контроль качества мяса и мясопродуктов : монография. — М. : Агропромиздат, 1985. — 296 с.
Кизеветтер И.В. Технологическая и химическая характеристика промысловых рыб Тихоокеанского бассейна: монография. — Владивосток : Дальиздат, 1971. — 297 с.
Крылова Н.Н., Лясковская Ю.Н. Физико-химические методы исследования продуктов животного происхождения : монография. — М. : Пищепромиздат, 1965. — 315 с.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 24 с.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1975. — 150 с.
Кун М.С. Распределение планктона и питание сельди в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 87-96.
Лобода С.В. Методические аспекты оценки запасов сельди // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 149. — С. 242-251.
Лобода C.B. Основные результаты исследования тихоокеанской сельди в Охотском море в 2002-2006 гг. // Изв. TOHPO. — 2007б. — T. 150. — С. 102-110.
Мельников И^. К методике выполнения крупномасштабных пелагических траловых съемок // Mетодические аспекты исследований рыб морей дальнего Bостока : тр. BHИPO. — M. : BHИPO, 2006. — T. 146. —С. 118-132.
Мельников И^. Pезyльтаты оценки запаса сельди в северной части Охотского моря по траловым съемкам 2000 г. // Изв. TOHPO. — 2002. — T. 130. — С. 1098-1114.
Мельников И^., Boрoбьев П^. Pаспределение и миграции неполовозрелой сельди в северной части Охотского моря // Bопр. рыб-ва. — 2001. — T. 2, № 3(7). — С. 403-421.
Мельников И^., Кyзнецoвa H.A. Особенности формирования скоплений охотской сельди в притауйском районе в 1998 и 1999 гг. // Изв. TOHPO. — 2002. — T. 130. — С. 1115-1126.
Микулич Л^. Питание нагульной сельди в северной части Охотского моря // Учен. зап. ДBГУ. — 1957. — Bbrn. 1. — С. 191-204.
Моисеев П^. Биологические ресурсы Mирового океана : монография. — M. : Пищ. пром-сть, 1969. — 338 с.
Науменко Н.И. Динамика запасов и уловов сельди в дальневосточных морях // Pb^. хоз-во. — 2001. — № 6. — С. 20-21.
Смирнов A.A. Гижигинско-камчатская сельдь : монография. — Mагадан : Mага-данHИPO, 2009. — 149 с.
Харитонова О.И. К вопросу о распределении нагульной сельди // Изв. TOHPO. — 1965. — T. 59. — С. 92-98.
Чернявский B.^, Харитонова O.A. Hекоторые данные о поведении охотской нагульной сельди в зависимости от условий среды // Pыб. хоз-во. — 1968. — № 3. — С. 10-13.
Чучукало B.^ Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Bладивосток : TOHPO-центр, 2007. — 484 с.
Шунтов B.^ Биологические ресурсы Охотского моря : монография. — M. : Агро-промиздат, 1985. — 224 с.
Шунтов B.^ Биология дальневосточных морей Pоссии : монография. — Bладиво-сток : TOHPO-центр, 2001. — T. 1. — 580 с.
Шунтов B.^, Дулепова Е.П. Современный статус и межгодовая динамика донных и пелагических сообществ экосистемы Охотского моря // Изв. TOHPO. — 1996. — T. 119. — С. 3-32.
Шунтов B.^, Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплексные исследования Охотского моря. — M. : BHOTO, 1997. — С. 248-261.
Шунтов B.^, Радченко B.^, Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы Дальневосточной экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. TИHPO. — 1997. — T. 122. — С. 3-15.
Folch J., Lees M., Sloane-Stanley G.H. A simple method for the isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Biol. Chem. — 1957. — Vol. 226(1). — P. 497-509.
Melnikov I.V. Effect of the cold winter 2000-2001 on allocation and migrations of the pacific herring in the northern Okhotsk Sea // PICES. 11th Annual Meeting. — Qingdao, China, 2002 — P. 201.
Melnikov I.V., Loboda S.V. Interannual variation of the Pacific herring stocks in the Okhotsk sea in connection with last years cooling // PICES Sci. Rep. — 2004. — № 26. — P. 127-131.
Поступила в редакцию 17.05.10 г.
