CC BY
0
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2024, Том 33, Экспресс-выпуск 2415: 2003-2017
О причинах эволюционного стазиса
А.С.Северцов
Алексей Сергеевич Северцов. Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова, Москва, Россия
Второе издание. Первая публикация в 2004*
Известно, что темпы эволюции варьируют в очень широких пределах. Персистентные формы не изменяются в течение десятков и даже сотен миллионов лет. Известны и очень высокие темпы эволюции. Многочисленные примеры тому — адаптации насекомых к пестицидам. Резистентность к каждому новому хлорорганическому, фосфорорганическому или пиретроидному яду обеспечивается комплексом адаптивных изменений особей популяции, подвергающейся его действию (Devonshire 1975; Hoy et al. 1990; Hama 1990). Обычно полная резистентность к инсектициду вырабатывается менее чем за 10 лет. В настоящее время резистентны популяции примерно 1000 видов насекомых (обзоры: Рославцева 1991; Фёдоров, Яблоков 1999). Однако резистентные формы насекомых, несмотря на существенные генетические изменения, не рассматриваются как новые виды.
Быстрое видообразование за немногие поколения и даже за одно поколение происходит при полиплоидизации, путём сетчатого видообразования у животных, ауто- или аллополиплоидии у растений. При таком видообразовании возникает генетическая изоляция от исходного вида (видов), но не происходит существенных изменений признаков фенотипа.
Датированных примеров быстрого видообразования, связанного с освоением дочерним видом ниши, отличающейся от ниши исходного вида, и тем самым с существенной, таксономически значимой морфофи-зиологической перестройкой организации составляющих его особей, очень мало. Это обусловлено методическими трудностями надёжного определения времени формирования нового вида. Такие примеры, как возникновение на острове Минданао (Филиппины) 16 новых видов барбусов примерно за 10000 лет или возникновение приблизительно за такое же время разнообразия дрозофилид на Гавайских островах, вошли в учебники.
В 1930-1936 годах в озере Иссык-Куль была акклиматизирована форель расы гегаркуни из озера Севан. Примерно за 50 лет её размеры увеличились в 1.5 раза, возросла плодовитость, сменилась кормовая база, из бентофагов форели превратились в хищников. Началась дифферен-
* Северцов А.С. 2004. О причинах эволюционного стазиса IIЗоол. журн. 83, 8: 927-935. Рус. орнитол. журн. 2024. Том 33. Экспресс-выпуск № 2415
2003
циация иссык-кульской популяции на озёрную и речную расы. Все эти изменения сопровождались преобразованием ряда таксономически значимых признаков. Статус иссык-кульской гегаркуни дискуссионен. Её возводят в ранг подвида (Лужин 1956), natio (Мина 1986) или экотипа (Савваитова и др. 1989). Независимо от этих разночтений, эволюция форели в Иссык-Куле служит ярким примером быстрого формообразования. Очень быстрое видообразование описано у Cardiidae (Bivalvia) в Аральском море (Андреева 2000, 2001; Андреев, Андреева 2002). Усыха-ние Арала вызвало его осолонение и тем самым катастрофическую перестройку всей экосистемы. В результате возникновения свободных экологических ниш примерно за 20 лет сформировались 4 новых вида. Один из них возник от аборигенного Cerastoderma isthmicum, а три других от ранее интродуцированного в Арал Sindosmia segmentum.
Между персистированием, то есть нулевыми темпами фенотипиче-ской эволюции, и быстрым, за десятки лет, формо- и видообразованием существует полный спектр скоростей этого процесса. Многообразие темпов видообразования — один из многочисленных аргументов критики концепции прерывистого равновесия, демонстрирующий отсутствие закономерного чередования периодов быстрой эволюции и эволюционного стазиса в том виде, как это постулировали Гулд и Элдередж (Gould, El-derage 1977; Gould 1982; и др.). Однако многообразие темпов видообразования не отрицает существования эволюционного стазиса, того, что новый вид (с какой бы скоростью ни шло его формирование) длительное время существует в фенотипически неизменном (узнаваемом) состоянии. Количество надёжных данных о продолжительности существования видов невелико, хотя эти данные накапливаются со времён классических работ Симпсона (1948; Simpson 1953). У аммонитов рода Baculites среднее время существования вида 0.5*106 лет (Gill, Cobban 1973), такое же оно у двустворчатых моллюсков рода Argopecten — 0.5*106 лет (Waller 1969). У кондиляртр Hypsodus — 0.3-0.7*106 лет, у примитивных приматов Pelycodus 1х106 лет (Gingerich 1976). Изучение динамики плейсто-цен-голоценовой фауны демонстрирует значительную продолжительность существования современных видов (см. ниже).
Фенотипическая неизменность видов традиционно объясняется действием стабилизирующего отбора. До тех пор, пока тот или иной признак организма сохраняет своё адаптивное значение, на него действует стабилизирующий отбор, препятствующий эволюционным изменениям этого признака. Однако экстраполировать этот механизм с отдельного признака на целостный организм не представляется возможным. Стабилизирующий отбор действует только при сохранении неизменного соотношения самого признака и условий среды, к которым он адаптирован (Шмальгаузен 1968; Северцов А.С. 1990; и др.). Предположение, что стабилизирующий отбор действует на все признаки фенотипа, на всех
особей данного вида и тем самым сохраняет эволюционный стазис, подразумевает, что условия существования вида остаются неизменными в течение сотен тысяч — миллионов лет. Этому противоречат данные геологии, палеоклиматологии и палеонтологии. Даже предполагая, что ниша вида сохраняется неизменной в течение этих промежутков времени, не удаётся экстраполировать действие стабилизирующего отбора на целостный организм. При сохранении неизменного соотношения организма и среды обитания элиминируются особи, приспособленность которых нарушена теми или иными генетическими изменениями (Шмаль-гаузен 1968). Смертность в естественных популяциях животных обычно очень велика. Например, у травяной лягушки Rana temporaria до половой зрелости доживает 0.0002-0.0006 от начальной численности генерации (количества икры). С позиции действия стабилизирующего отбора это означает, что у 99.9994% особей на разных стадиях онтогенеза проявились генетические уклонения, существенно снизившие приспособленность их носителей. Это предположение, если бы оно было справедливым, указывало бы, во-первых, на неэффективность стабилизирующего отбора, во-вторых, противоречило бы известному положению генетики, согласно которому норма доминантна, а вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны. Реально действующие факторы смертности травяной лягушки будут описаны ниже.
Контрбаланс векторов движущего отбора как причина эволюционного стазиса
Исследования сотрудников кафедры биологической эволюции Московского университета и другие литературные данные позволяют наметить комплекс эколого-эволюционных причин эволюционного стазиса.
Векторы движущего отбора, действующие на популяцию травяной лягушки в течение жизненного цикла генерации, рассмотрены в ряде публикаций (Северцов А.С. 1986, 1990, 1999). Поэтому здесь результаты этих работ изложены в общей форме, без привлечения доказательных цифровых данных. Травяная лягушка нерестится весной, как только лёд отходит от берегов постоянных водоёмов и талые воды наполняют лужи, обычно пересыхающие летом: понижения почвы, старые дорожные колеи и тому подобные временные водоёмы. Раннее икрометание приводит к тому, что во временных водоёмах в результате их высыхания гибнет около 80% икры или головастиков. В постоянных водоёмах гибель от высыхания составляет около 15%.
В таких водоёмах лягушки откладывают икру на мелководьях, прогреваемых солнцем. По мере схода талой воды часть икры тоже обсыхает и гибнет. Эта неизбирательная гибель ведёт к отбору на увеличение плодовитости. Среднее число икринок в кладке Rana temporaria в окрестностях Звенигородской биостанции Московского университета
(50 км к западу от Москвы) - 1800 штук (lim 700-6700). У остромордой лягушки Rana arvalis, нерестящейся обычно на 7-10 дней позже, чем R. temporaria, когда убыль талой воды уже кончается, средняя плодовитость — 1100 икринок (lim 280-2100). Соответственно плодовитости разнятся и размеры тела обоих видов. У половозрелых R. temporaria средняя длина тела 79.67±0.57 мм, у R. arvalis — 54.67±0.79 мм. Плодовитость лягушек коррелированна с размерами самок (Koskela, Passanen 1975; Barker 1981). Плодовитость увеличивается с возрастом, по мере роста лягушек, однако репродуктивное усилие остаётся постоянным для всех возрастов (Ляпков и др. 2002). Это означает, что плодовитость максимизирована у каждого из возрастов репродуктивной части популяции. Травяная и остромордая лягушки известны с конца плиоцена (Боркин 1984). Если бы отбор на плодовитость был эффективен, его можно было бы проследить по увеличению размеров тела. Поскольку этот признак не менялся, следует рассмотреть процессы, противодействующие отбору на плодовитость.
Раннее икрометание травяной лягушки обусловлено дефицитом тепла, необходимого для развития эмбрионов. Температурный оптимум эмбриогенеза около +20°С. В естественных водоёмах температура воды колеблется от замерзания при ночных заморозках, когда верхние сегменты кладок вмерзают в лёд, до +18-20°С на солнцепёке в прибрежных мелководьях. Средняя температура воды вблизи нерестилищ +4-8°С. Дефицит тепла до некоторой степени компенсирует своеобразный характер икрометания. Лягушки мечут икру на ограниченных участках прибрежий, где вода самая тёплая. В результате кладки располагаются настолько плотно, что большая их часть склеивается в сплошные маты. Эти маты аккумулируют тепло так, что внутри них температура даже ночью и при похолоданиях на 1-2° выше, чем в окружающей воде, а суточный ход температуры выражен слабее. Однако плотный многослойный мат затрудняет диффузию кислорода. В результате от гипоксии гибнет в среднем 30% эмбрионов, иногда до 70%. Чем больше мат и хуже газовый режим водоёма, тем более массовой становится гибель. У травяной лягушки шёл отбор на снижение чувствительности к гипоксии. Скопления кладок остромордой лягушки не образуют матов. Эмбрионы этого вида примерно в 1.5 раза чувствительнее к гипоксии, чем эмбрионы травяной. Однако отбор на устойчивость к гипоксии оказался неэффективным, во-первых, потому, что позвоночные не могут стать анаэробными, во-вторых, потому, что снижение эмбриональной смертности автоматически приводит к усилению постэмбриональной гибели.
После вылупления личинки травяной лягушки около 5 дней находятся на поверхности покинутых ими кладок икры. За это время завершается формирование головастиков, способных активно плавать. С момента вылупления и до выхода сеголеток на сушу, в скоплениях личи-
нок действует эффект группы. Личинки и головастики выделяют в воду вещества белковой природы — экзометаболиты, ингибирующие их рост и коррелированное с ростом развитие. В больших концентрациях экзометаболиты приводят к гибели, в более умеренных — обусловливают дифференциацию генерации по темпам онтогенеза, так как на более мелких головастиков они действуют сильнее, чем на более крупных (Роус, Роус 1961; Шварц и др. 1976; Сурова 1986; и др.). В очень плотных и многочисленных скоплениях личинок травяной лягушки на поверхности матов икры эффект группы приводит к гибели в среднем 30% от числа вылупившихся особей. Чем больше личинок вылупилось из икры, тем выше их смертность за время от вылупления до расплывания по водоёму.
На стадии почки задней конечности головастики покидают места откладки икры и рассредоточиваются по водоёму. Эффект группы не влияет на темпы их онтогенеза при плотности населения ниже, чем 1 особь на 600-700 мл воды. В водоёмах средняя плотность населения головастиков обычно ниже этого значения. Однако, чтобы набрать сумму температур, необходимую для метаморфоза (около 2000°С), головастики постоянно собираются в скопления в наиболее тёплых участках акватории. В плотных скоплениях на солнцепёке головастики соприкасаются друг с другом. Поэтому эффект группы продолжает действовать вплоть до окончания метаморфоза генерации, вызывая смертность головастиков и дифференциацию выживших по темпам онтогенеза. В результате выход сеголеток на сушу из каждого водоёма на Звенигородской биостанции МГУ растягивается на 30 и более дней, тогда как икрометание продолжается около 7 дней в крупных прудах и меньше в мелких. В холодных прудах часть головастиков не успевает метаморфизировать до ледостава.
Существует два вектора отбора, стимулирующих ускорение онтогенеза головастиков и тем самым направленных против эффекта группы. Хищники, главным образом личинки крупных стрекоз и плавунцов, не оказывая заметного влияния на численность головастиков, уничтожают преимущественно мелких особей, обусловливая тем самым отбор на ускорение онтогенеза. Кроме того, как сказано выше, в холодных водоёмах отставшие в развитии и росте головастики не успевают метаморфизиро-вать. Они гибнут, что стимулирует отбор на ускорение онтогенеза. Однако оба эти вектора отбора не привели к ослаблению или исчезновению эффекта группы.
Сохранение эффекта группы обусловлено зависящей от плотности смертностью сеголеток в первые недели их жизни на суше. Лягушата, выходящие на сушу, — легкодоступный и массовый корм. Вблизи уреза воды их плотность на пике метаморфоза генерации составляет от 500 до 2000 особей на 100 м2. Сеголеток уничтожают гребенчатые тритоны,
зелёные лягушки, птицы, от поползней до ворон включительно, но главным образом землеройки. В результате смертность сеголеток в первые недели после выхода на сушу достигает 70% от числа метаморфизиро-вавших, причём смертность зависит от плотности сеголеток (Ляпков 1995). Чем продолжительнее метаморфоз генерации, тем меньше плотность сеголеток вблизи водоёма в каждый данный момент времени, тем меньше они привлекательны для хищников, и тем выше их выживаемость. Другими словами, благодаря воздействию хищников у сеголеток сохраняется эффект группы, обусловливающий увеличение продолжительности метаморфоза по сравнению с продолжительностью икрометания генерации.
Численность половозрелых лягушек, начиная с 3 лет, равномерно убывает по мере увеличения их возраста до 7-8 лет, что свидетельствует о более или менее одинаковой приспособленности репродуктивной части популяции. Вместе с тем 3-летние, впервые размножающиеся лягушки гибнут чаще, чем повторно размножающиеся 4-летние (Ляпков и др. 2002а). Это свидетельствует о существовании отбора против увеличения плодовитости и более раннего полового созревания, то есть увеличения числа размножений в течение жизни особи. Максимизация плодовитости, свойственная каждому возрасту, по-видимому, создаёт непосильную для молодых лягушек физиологическую нагрузку, хотя единичные особи начинают размножаться в возрасте 2 лет.
Таким образом, в популяции R. temporaria существует система векторов движущего отбора, препятствующая отбору на увеличение плодовитости. Действие хищников, вызывающее зависимую от плотности гибель сеголеток, сохраняет эффект группы вопреки отбору на ускорение личиночного развития, обусловленному хищниками и абиотическими факторами на стадии головастика. Сохранение эффекта группы препятствует отбору на снижение чувствительности к гипоксии и вызывает высокую смертность на всех стадиях предметаморфозного онтогенеза. В результате популяция остаётся неизменной. При колебаниях условий среды, способствующих увеличению того или иного вектора отбора, автоматически усиливается отбор в противоположном направлении (направлениях), что сохраняет соотношение популяции и среды её обитания. Благодаря этому стабильному соотношению в природе существует и стабилизирующий отбор.
Объём журнальной публикации не позволяет подробно обсудить литературные данные, интерпретируемые как контрбаланс векторов отбора в других таксонах животных. Такие данные есть по насекомым (Тимофеев-Ресовский, Свирежев 1966; Smith 1975), птицам (Лэк 1957; Кай-данов 1967; O'Donald 1972) и млекопитающим (Рожков, Проняев 1994). Эти данные указывают на распространённость явления контрбаланса векторов движущего отбора как причины эволюционного стазиса.
Внутривидовое разнообразие как причина эволюционного стазиса
Второй причиной эволюционной неизменности видов является внутривидовое разнообразие: сбалансированный генетический полиморфизм, экологические расы и, вероятно, подвиды (Северцов А.С. 1990). Существование двух или большего числа морф сбалансированного полиморфизма, каждая из которых адаптирована в своей субнише видовой экологической ниши, свидетельствует о том, что качественно разные адаптивные стратегии морф обеспечивают их равную приспособленность. При изменении экологической обстановки одни из этих морф получают преимущество в ущерб другим (другой) морфам. Их численность поддерживается или увеличивается не только за счёт сохранения приспособленности, но и за счёт ресурсов, высвобождающихся при сокращении численности или вымирании тех морф, для которых данное изменение среды губительно.
Примером может служить история полиморфизма московской популяции синантропных сизых голубей Columba livia (Обухова 1987). Полиморфизм популяций этого вида представлен непрерывным рядом морф, различающихся окраской оперения: от сизой (шиферно-серой), считающейся исходной, до чёрной (меланистической). Существует два типа меланизации оперения. В одном случае меланин концентрируется на концах опахал кроющих перьев, формируя чёрные крапины. По мере увеличения этих крапин они сливаются в сплошную чёрную окраску. Эта, более распространённая форма меланизации обусловлена сильным геном Black и 5-6 генами со слабым фенотипическим эффектом. В другом случае меланин диффузно распределяется по опахалу пера. Поэтому промежуточные морфы выглядят как более или менее закопчённые или грязные, при более сильной меланизации они становятся чёрными. Этот тип меланизации определяется сильным геном Dark и тоже 5-6 слабыми генами (Обухова, Креславский 1984).
Перед Великой Отечественной войной в Москве преобладала сизая морфа. Меланисты были немногочисленны. Во время войны московская популяция голубей почти полностью вымерла или была уничтожена. Сохранились 2-3 небольшие колонии. После войны численность голубей восстанавливалась медленно до 1957 года, когда в связи со Всемирным фестивалем молодёжи и студентов «птицу мира» стали опекать и подкармливать. По мере увеличения численности популяции стала увеличиваться и доля меланистических морф. К концу 1960-х годов доля меланистов и промежуточных морф составила около 80%.
Изменения в соотношении морф были обусловлены различиями их поведения. Сизая морфа более активна, дальше летает в поисках корма и активно охраняет свои гнездовые территории. Меланисты пассивны. Их гнёзда на чердаках могут располагаться вплотную друг к другу.
Промежуточные морфы промежуточны и по активности. В условиях неограниченных пищевых ресурсов, предоставляемых помойками и подкормкой и лимитированности мест гнездования в панельных домах, сизая морфа не выдерживала конкуренции с массой меланистов и промежуточных морф и была вытеснена на чердаки, неудобные для гнездования, где низкая плотность позволяла охранять гнездовые участки. Таким образом, изменения экологической ситуации приводят к изменениям частот морф. То одна из них (сизые при низкой численности популяции), то другая (меланисты при высокой численности) получает преимущество, но в целом вид сохраняет свою устойчивость и не меняется. Он будет существовать, даже если какая-либо из морф вымрет.
К аналогичным результатам приводит анализ полиморфизма окраски самцов мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Гриньков 2000). Непрерывный ряд окраски самцов этого вида от контрастной чёрно-белой до светлой, неотличимой от окраски самок, условно разделён на 7 морф. Наследуемость окраски каждой морфы близка к единице. Изменения окраски в течение онтогенеза незначительны и выражаются в слабом увеличении её яркости. Самцы яркой окраски (морфы 1-3) наиболее многочисленны на северо-западе Европы, на территории России — в Карелии. К югу и востоку их частота клинально убывает, так что на юге европейской части России и в Западной Сибири сохраняются лишь светлые самцы (морфы 6-7). Морфы различаются сложным комплексом поведенческих и физиологических реакций по ходу годового цикла. Яркие самцы первыми прилетают к местам гнездования. В их брачном поведении преобладает демонстрация самих себя. Они раньше приступают к размножению. Морфы, приближающиеся по окраске к самкам, приступают к размножению позже. В их брачных демонстрациях преобладает рекламирование гнездового участка.
Приспособленность морф оценивали по успешности размножения за сезон и за жизнь самцов. В южной Карелии промежуточные морфы проигрывают обоим крайним вариантам. Правда, двухлетние наблюдения не позволяют оценить влияние непостоянства погоды. Оба сезона были очень благоприятны для мухоловок. Под Москвой, на Звенигородской биостанции МГУ, приспособленность всех морф одинакова. Светлые морфы обычно проигрывают ярким в первый сезон своего размножения, но в последующие годы этот проигрыш постепенно нивелируется. Гнёзда ярких самцов сильнее страдают от хищников, а сами эти самцы в случае неудачи первого размножения и в дальнейшем не достигают большого успеха.
Клину изменения концентрации морф в южном направлении обычно объясняют конкуренцией с близким видом — мухоловкой-белошейкой Ficedula albicoШs. Восточная клина, по-видимому, обусловлена возрастанием континентальности климата, то есть более регулярным измене-
нием фенологии гнездовых биотопов в течение сезона. Оба объяснения нуждаются в проверке. Однако независимо от реальных причин кли-нальной изменчивости можно утверждать, что наличие светлых морф обеспечивает существование вида на более обширном ареале, чем это было бы в отсутствие полиморфизма. Больший ареал означает большее разнообразие экологических условий и тем самым большую устойчивость вида в случае локальных изменений этих условий. Сходную картину равенства приспособленности морф дают исследования полиморфизма беломорских гастропод (Сергиевский 1987а,б; Granovitch 1992).
Экологические расы имеют такое же значение для поддержания эволюционного стазиса, как и морфы сбалансированного полиморфизма. Примером могут служить экологические расы ивового листоеда Lochmea caprea (Coleoptera, Chrysomelidae), на Звенигородской биостанции МГУ исследованные Михеевым (1985). Одна из двух рас питается листьями широколиственных ив, в основном козьей Salix caprea и ушастой S. aurita, дополнительным кормовым растением является осина Populus tremula. Другая раса питается в основном листьями берёзы пушистой Be-tula pubescens, дополнительное кормовое растение - бёреза бородавчатая B. pendula. Обмен внутри каждой из рас между жуками, питающимися на основных и на дополнительных растениях, около 40%. Обмен между ивовыми и берёзовыми расами составляет 0.3-5%, хотя эти деревья в ряде нарушенных фитоценозов соприкасаются ветвями. Дело в том, что личинки и имаго ивовой расы при принудительном кормлении листьями берёзы гибнут в 100% случаев. Напротив, жуки и их личинки берёзовой расы питаются листьями ивы без вреда для себя. Таким образом, расы изолированы и экологически, и генетически. Жёсткая связь с кормовыми растениями означает, что жуки берёзовой расы на данной территории приурочены к определённой стадии сукцессии - мелколиственному лесу. Жуки ивовой расы приурочены к влажным местообитаниям, на которых нарушен нормальный ход сукцессий — опушки, окрестности посёлков и т.п. При смене стадии сукцессии популяции берёзовой расы либо переместятся, либо вымрут. Разлёт жуков с зимовки составляет около 4 км. То же произойдёт и с популяциями ивовой расы при уменьшении увлажнённости или при усилении антропогенного пресса. Однако вымирание любой из рас не будет означать вымирания вида, а мозаика биотопов обеспечивает устойчивое существование каждой из рас. Вероятно, аналогичные рассуждения можно применить и к географическим расам — подвидам.
Пространственно - временная динамика местообитаний как причина эволюционного стазиса
Олигофаги и монофаги, такие как Lochmea caprea, тесно связаны со своими местообитаниями. Чем более эврибионтен вид, тем слабее он за-
висит от биогеоценотического окружения, а изменения этого окружения меньше сказываются на его популяциях. Сказанное не противоречит существованию множества достаточно жёстких связей эврибионтных видов с их биоценотическим окружением. Любому виду свойственны предпочитаемые, наиболее пригодные для него биотопы и более или менее широкий диапазон субоптимальных местообитаний. Эта общеизвестная экологическая ситуация лежит в основе третьего механизма, обеспечивающего эволюционный стазис. Дисперсия условий среды позволяет виду гибко подстраиваться и к колебаниям, и к направленным изменениям условий существования, сохраняя при этих изменениях свою экологическую нишу. Способность сохранять нишу прослеживается от внутрипопуляционного до видового уровня.
Примером внутрипопуляционной динамики могут служить межгодовые изменения успешности размножения травяной лягушки на Звенигородской биостанции МГУ. При затяжной холодной весне больше икры откладывается в мелкие временные лужи, которые сильнее прогреваются. При дружной весне постоянные водоёмы быстро оттаивают, становясь основными нерестилищами. Как сказано выше, во временных водоёмах большая часть икры или головастиков обычно обсыхает и гибнет. Однако в случае холодного дождливого лета головастики в таких водоёмах успевают метаморфизировать. Так, в 1987 и 2003 годах сеголетки вышли из всех обычно высыхающих луж, но в двух наиболее холодных прудах метаморфоз так и не начался. В остальных постоянных прудах метаморфоз сместился на конец августа — сентябрь. В результате сократился период постметаморфозного роста и нагула сеголеток перед первой зимовкой. Сокращение времени от выхода сеголеток на сушу до ухода на зимовку повышает их смертность во время зимовки (Ляпков 1986). Таким образом, дисперсия условий нерестовых водоёмов сглаживает изменения успешности воспроизведения численности популяции, вызванные колебаниями погоды. Пища не является лимитированным фактором ни на одной стадии жизненного цикла травяной лягушки. Поэтому именно сочетание температуры и количества осадков с дисперсией условий водоёмов препятствует любым направленным изменениям контрбаланса векторов отбора и тем самым поддерживает эволюционный стазис.
Аналогичное значение имеет смена предпочитаемых биотопов, обусловленная климатическими градиентами в пределах ареала вида (Чернов 1975). Так, в европейской части России, на Урале и в Зауралье Rana arvalis более сухоустойчива и более толерантна к закислению нерестовых водоёмов, чем R. temporaria (Северцов А.С. и др. 1998). В европейской части России, особенно на севере ареала, в Карелии (Ивантер 1980), Белоруссии (Пикулик 1985), Подмосковье, на Урале и в Зауралье остромордая лягушка откладывает икру в стоячие водоёмы, часто обогащён-ные гуминовыми кислотами. На юго-востоке ареала, в Туве, где климат
чрезвычайно засушливый и летом жаркий (до +50°С в тени), толерантность к повышенной кислотности сохраняется, но икрометание происходит исключительно в постоянных водоёмах, либо подпитываемых грунтовыми водами, либо проточных. Это предохраняет икру и головастиков от высыхания. Летом лягушки не отходят от берегов водоёмов, аналогично зелёным лягушкам европейской части России. Исключения составляют кочковатые болота, постоянно подпитываемые либо речным, либо подпочвенным стоком (Путинцев, личное сообщение).
В последние десятилетия прогрессировали исследования истории климата и биоты плейстоцена и голоцена. По результатам анализа па-леопочв удаётся проследить не только динамику крупных изменений климата, связанных с оледенениями и межледниковыми потеплениями, но и более короткие, вековые изменения температурного режима и увлажнения (Воробьёва, Бердникова 2003; Демкина и др. 2003; и др.). Изменения климата позднего плейстоцена-голоцена вызывали смещение границ природно-климатических зон и перестройку структуры био-мов. В результате происходили изменения границ ареалов как вымерших, так и рецентных видов. Это прослеживается при анализе и локальных местонахождений, и динамики границ ареалов. В этом аспекте очень наглядны результаты исследований екатеринбургских зоологов.
В пещерном местонахождении на среднем Урале (верховья реки Нейвы) прослежены изменения фауны млекопитающих от начала Сар-танского оледенения до позднего голоцена. Показано, что за 23 тыс. лет мамонтовая фауна, характерная для перигляциальных степей, включавшая копытного лемминга, узкочерепную полёвку, степную пеструшку, сурка, северного оленя и уральскую лошадь, в раннем голоцене сменились фауной интразонального характера, в которой тем не менее сохранился сурок. В позднем голоцене сформировалась современная таёжная фауна, включающая белку, бобра, зайца-беляка и косулю (Бородин и др. 2000). Сходные результаты дало изучение более северного местонахождения в пещере Лисья (66°25' с.ш.). В раннем голоцене в окрестностях пещеры ещё сохранялся позднеплейстоценовый комплекс, включавший суслика и пищуху. Затем в фауне появился заяц-беляк, сменивший ископаемого донского зайца, но сохранилась пищуха. В позднем голоцене сформировалась таёжная фауна, надёжно маркируемая летягой (Косинцев и др. 2000). Авторы подчёркивают не одновременное исчезновение компонентов перигляциальных сообществ млекопитающих. Архезоологическое изучение поселений охотников на севере таёжной зоны Западной Сибири (Косинцев 1997) продемонстрировало, что южная граница ареала северного оленя и северная граница ареала лося смещались по мере вековых изменений климата на 400-500 км. Лаухин (2003) дал обзор рефугиумов флоры и фауны, сохранявшихся в Центральной и Восточной Сибири в течение каргинского оледенения. По
данным спорово-пыльцевого анализа и по раковинам пресноводных моллюсков показано, что рефугиумы были приурочены главным образом к расширениям долин рек, текущих в широтном направлении и в межгорных котловинах. В рефугиуме на северо- западе Алтая, относящемся к началу плейстоцена, обнаружена пыльца граба, бука, дуба и раковины видов моллюсков, обитающих в настоящее время в бассейне Амура, более чем за 1000 км от местонахождения.
Кратко изложенные сведения о динамике локальных фаун в поздне-четвертичное время, а число подобных примеров можно существенно увеличить, свидетельствуют, во-первых, о динамике ареалов видов, обусловленной динамикой климата, во-вторых, о существовании рефугиу-мов, позволявших отдельным популяциям сохраниться на данной территории вопреки смещениям границ биомов. Оба эти явления демонстрируют сохранение видом свойственных ему экологических связей, его реализованной ниши, а тем самым и свойственного ему контрбаланса векторов отбора. Не противоречат эти данные и тезису С.А.Северцова (1951), согласно которому «вид вымирает на месте». Действительно, вид вымирает при исчезновении последних рефугиумов, в которых сохранялись популяции данного вида.
Вышеизложенное показывает, что эволюционный стазис обусловлен комплексом эколого-эволюционных процессов, происходящих на попу-ляционном, видовом, биогеоценотическом уровнях и на уровне крупных биомов (природно-климатических зон). Последнее противоречит положению Жерихина (1997, 2003), согласно которому абиотические условия служат только фоном для процессов эволюции биоценозов. Насколько можно судить по вышеприведённым и многочисленным другим данным, именно климатические факторы обусловили исчезновение перигляци-альных степных сообществ, приведшее к развалу мамонтовой фауны на тундровые и степные компоненты и формированию на данной территории современных таёжных сообществ. Вместе с тем сформировавшиеся виды животных тесно связаны с теми компонентами экосистем, из которых складывается их реализованная ниша. Стабильность этих компонентов является важным фактором, определяющим существование эволюционного стазиса. Сохранение основных экологических связей вида с его биогеоценотическим окружением означает сохранение и структуры внутривидовых группировок, и контрбаланса векторов отбора. В этом смысле можно говорить о биогеоценотическом контроле эволюционного стазиса. Однако нельзя сводить объяснение его только к биоценотиче-скому контролю популяционных и внутривидовых процессов. Эти процессы автономны и активны по отношению к изменениям биогеоцено-тической обстановки. Контрбаланс векторов движущего отбора стабилизирует соотношение популяции и её экологической ниши вопреки колебаниям внешних условий. Усиление отбора в том или ином направле-
нии приводит к автоматическому усилению отбора в противоположном (противоположных) направлении. Только сильные и (или) долгосрочные экологические изменения приводят к возникновению нового несбалансированного вектора отбора или нарушению контрбаланса уже существующих векторов и тем самым к прогрессивной эволюции (Северцов 1999). Аналогичное стабилизирующее значение имеет динамика морф сбалансированного генетического полиморфизма, динамика экологических рас и, вероятно, подвидов.
Стабилизирующий отбор, охраняющий уже существующие адаптации, действует в природе благодаря и на основе контрбаланса векторов движущего отбора. Стабилизирующий отбор, по определению, может работать только при сохранении стабильного соотношения признака и условий среды, к которым этот признак адаптивен. Именно контрбаланс разнонаправленных векторов движущего отбора поддерживает стабильность этого соотношения вопреки постоянно колеблющимся и меняющимся внешним условиям. Таким образом, только взаимодействие по-пуляционных и видовых эколого-эволюционных процессов с биогеоце-нотическим окружением обеспечивает эволюционный стазис.
Литер атур а
Андреев Н.И., Андреева С.И. 2002. О скорости эволюционных преобразований в условиях
некогерентной эволюции // Биологическая эволюция. Томск, 2: 32-42. Андреева С.И. 2000. Современные Cerastoderma (Bivalvia, Cardiidae) Аральского моря. Омск: 1-240.
Андреева С.И. 2001. Двустворчатые моллюски Аральского моря в условиях экологического
кризиса. Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М.: 1-50. Боркин Л.Я. 1984. Европейско-дальневосточные разрывы у амфибий: новый анализ проблемы // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 124: 55-58. Бородин А.В., Струкова Т.В., Косинцев П.А., Некрасов А.Е., Панова Н.К. 2000. Новые данные о природной фауне среднего Урала в позднечетвертичное время (Местонахождение -Шайтанозерский каменный остров) // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челябинск: 17-35.
Воробьёва Г.А., Бердникова Н.Е. 2003. Почвы Прибайкалья как культуровмещающие образования // Проблемы эволюции почв. Пущино: 47-52. Гриньков В.Г. 2000. Условия стабильного поддержания фенотипической структуры популяции на примере изменчивости окраски брачного оперения у самцов мухоловки пеструшки (Ficedula hypoleuca Pull.). Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24. Демкина Т.С., Борисов А.В., Демкин В.А. 2003. Микробные сообщества подкурганных почв
// Проблемы эволюции почв. Пущино: 52-59. Жерихин В.В. 1997. Основные закономерности феноценогенетических процессов (на примере не морских сообществ мезозоя и кайнозоя). Автореф. дис. ... докт. биол. наук. М. Жерихин В.В. 2003. Избранные труды по палеонтологии и филогении. М.: 1-542. Ивантер Э.В. 1980. К изучению северных популяций травяной лягушки // Материалы 3-го
Всесоюз. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс: 67-68. Кайданов Л.З. 1967. К вопросу о роли поведения как фактора микроэволюции // Исследования по генетике. Л., 3: 3-8. Косинцев П.А. 1997. Крупные млекопитающие и охота населения севера таёжной зоны Западной Сибири // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. Челябинск: 165-177.
Косинцев П.А., Мямяченкова М.В., Бачура О.П. 2000. Крупные млекопитающие из отложений пещеры «Лисья» // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири. Челябинск: 123-136.
Лаухин С.А. 2003. Роль рефугиумов в расселении палеолитического человека в пределах Северной Азии // Бюл. МОИП. Отд. геол. 78, 3: 62-68.
Лужин Б.П. 1956. Иссык-кульская форель гегаркуни. Фрунзе: 1-133.
Ляпков С.М. 1986. Факторы, обусловливающие изменчивость размеров и сроков выхода сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (Rana arvalis) лягушек // Зоол. журн. 65, 1: 88-98.
Ляпков С.М. 1995. Факторы, обусловливающие гибель сеголеток травяной (Rana temporaria) и остромордой (R. arvalis) лягушек в начале наземной жизни // Зоол. журн. 71, 1: 92-105.
Ляпков С.М., Корнилова М.Б., Северцов А.С. 2002а. Структура изменчивости репродуктивных характеристик травяной лягушки (Rana temporaria L.) и их взаимосвязь с размерами и возрастом // Зоол. журн. 81, 6: 719-733.
Ляпков С.М., Корнилова М.Б., Северцов А.С. 2002б. Демографические характеристики и динамика численности популяций травяной лягушки (Rana temporaria) // Зоол. журн. 81, 10: 1251-1259.
Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404.
Мина М.В. 1986. Микроэволюция рыб. М.: 1-207.
Михеев А.В. 1985. Симпатрическая дифференциация в природных популяциях жука листоеда Lochmea caprea L. (Coleoptera, Chrisomelidae) в Подмосковье. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24.
Обухова Н.Ю. 1987. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы её поддержания. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24.
Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. 1984. Изменчивость и наследование окраски у сизых голубей // Зоол. журн. 63, 2: 233-244.
Пикулик М.М. 1985. Земноводные Белоруссии. Минск: 1-192.
Рожков Ю.И., Проняев А.В. 1994. Микроэволюционный процесс. М.: 1-264.
Рославцева С.А. 1991. Инсектициды и резистентность членистоногих к ним // Агрохимия 5: 141-148.
Роус С., Роус Д. 1961. Выделение головастиками веществ, задерживающих их рост // Механизмы биологической конкуренции. М.: 263-276.
Савваитова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г., Смолей А.М., 1989. Форели оз. Севан // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 204: 1-180.
Северцов А.С. 1986. О причинах эволюционной стабильности популяций видов в природе // Журн. общ. биол. 47, 6: 723-734.
Северцов А.С. 1990. Направленность эволюции. М.: 1-270.
Северцов А.С. 1999. Контрбаланс векторов движущего отбора, как причина эволюционного стазиса // Экология в России на рубеже XXI века (Наземные экосистемы). М.: 27-53.
Северцов А.С., Ляпков С.М., Сурова Г.С. 1998. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria L.) и остромордой (Rana arvalis Nills.) лягушек (Anura, Amphibia) // Журн. общ. биол. 59, 3: 279-311.
Северцов С.А. 1951. Проблемы экологии животных. М.: 1-170.
Сергиевский С.О. 1987а. Полиморфизм как универсальная адаптивная стратегия популяций // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 160: 41-58.
Сергиевский С.О. 1987б. Комплексный анализ адаптивности полиморфизма (на примере брюхоногого моллюска Littorina obtustata L.) // Журн. общ. биол. 48, 5: 675-686.
Симпсон Дж. Г. 1948. Темпы и формы эволюции. М.: 1-358.
Сурова Г.С. 1986. Регуляция численности в онтогенезе бурых лягушек. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: 1-24.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Свирежев Н.Н. 1966. Об адаптивном полиморфизме в популяциях Adalia bipunctata // Проблемы кибернетики 16: 137-146.
Фёдоров Л.А., Яблоков А.В. 1999. Пестициды - токсичный удар по биосфере и человеку. М.: 1-461.
Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: 1-222.
Шварц С.С., Пястолова О.А., Добринская А.А., Рункова Г.Г. 1976. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. М.: 1-156.
Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: 1451.
Barker I.G. 1981. Ovarian cycle in temperature zone of frog Rana temporaria with special reference to factors determining number and size of eggs // J. Zool. 195, 4: 449-458.
Devonshure A.L. 1975. Studies of the acetilcholinesterase from housflies (Musca domestica) resistent and suspectible to organophosphorus insecticides // Biochem. J. 49: 464-469.
O'Donald P. 1972. Sexual selection by variants in fitness at breeding time // Nature 237 (5354): 349-351.
Gill J.R., Cobban W.A. 1973. Stratigraphy and geology history of Montana Group and equivalent rocks // Montana, Wyoming: 1-128.
Gingerich P.D. 1976. Paleontology and evolution: patterns of evolution at the species level in early tertiary mammals // Amer. J. Sci. 276: 1-28.
Gould S.J. 1982. Punctated aquilibria - a different way of seeing // New Sci. 94 (1301): 137-141.
Gould S.J., Elderade N. 1977. Punctated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered // Paleontology 3: 115-151.
Granovitch A.I. 1992. The effect of trematode infection on the population structure of Littorina saxatilis (Olivi) in the White Sea // Proc. 3rd Intern. Simp. on Littorinid Biol.: 255-263.
Hama H. 1990. Insecticide resistance of dimond back moth, Plutella xylostella in Japan // Japan Agr. Res. Quart. 24, 1: 22-30.
Hoy C.W., Adams A.J., Hall F.R. 1996. Behavioral response of Plutella xylostella (Lepidoptera, Plutellidae) population to permetrin deposites // J. Econ. Entomol. 83, 4: 1216-1221.
Koskela P., Passanen S. 1975. The reproductive biology of the female common frog Rana temporaria L. in northern Finland // Aquilo (Zool). 16: 1-42.
Simpson D.G. 1953. The major features of evolution. Columbia Univ. Press: 1-434.
Smith D. 1975. Sexual selection in a wild populations of the butterfly Danaus chrisippus L. // Science 187 (4177): 664-665.
Waller T.R. 1969. The evolution of the Arogpecten gibbus stock (Mollusca, Bivalvia) with emphasis on the Tertiary and Quaternary species of Eastern North America // Paleontol. Soc. Memor. 3: 1-125.
